3種闊葉樹種對(duì)持續(xù)干旱的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)

陳志成，王志偉，王榮榮，楊吉華，耿兵，張永濤

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，271018，山東泰安)

干旱影響著動(dòng)植物的分布格局，嚴(yán)重制約人類社會(huì)、經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展，已成為人類環(huán)境的頭號(hào)問題，越來越受到人們的重視。世界上有1/3以上的土地處于干旱和半干旱地區(qū)［1］，現(xiàn)在開發(fā)利用中國現(xiàn)存的干旱瘠薄山地和西部干旱區(qū)土地的有效途徑是采用生物措施，進(jìn)行植被恢復(fù)。在此過程中首先要選擇抗逆性強(qiáng)的樹種，因此，開展樹種抗旱性試驗(yàn)，分析其對(duì)不同強(qiáng)度干旱脅迫的響應(yīng)，探討植物適應(yīng)干旱能力及對(duì)策，選擇抗旱性強(qiáng)的樹種顯得非常有意義。樹種之間的抗旱性差異顯著，其抗旱主要是通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加、膜脂成分的變化、自由基的清除以及蛋白的誘導(dǎo)形成、激素調(diào)節(jié)等綜合因素作用的結(jié)果，與根系及地上部分的形態(tài)、解剖、生理和生化特性有關(guān)［2］。現(xiàn)在對(duì)樹木逆境生理方面的研究內(nèi)容主要有3方面:一是對(duì)干旱生境條件下樹木受干旱危害的形態(tài)觀察;二是從解剖構(gòu)造角度探討林木對(duì)干旱生境的適應(yīng)特性;三是從生理角度研究林木對(duì)干旱生境的反應(yīng)和適應(yīng)。植物抗旱生理方面研究內(nèi)容廣泛，但是現(xiàn)在趨于認(rèn)同的一點(diǎn)是要全面客觀準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)不同植物的抗旱能力，必須利用與抗旱性有關(guān)的多項(xiàng)指標(biāo)來進(jìn)行綜合定量評(píng)價(jià)［3］。

臭椿(Ailanthus altissima Swingl.)、五角楓(Acer mono Maxim.)和黃連木(Pistacia chinensis Bunge)是華北地區(qū)常用的植被恢復(fù)和水土保持樹種，都較耐干旱瘠薄［4］?，F(xiàn)在已有這3個(gè)樹種生理方面的研究報(bào)道［5-9］，但是還缺少在多個(gè)水分梯度下多個(gè)抗旱指標(biāo)的連續(xù)定量觀測(cè)，且3個(gè)樹種之間的抗旱性大小還不清楚。本研究采用盆栽人工控水試驗(yàn)方法，對(duì)這3個(gè)闊葉喬木樹種在持續(xù)土壤干旱脅迫下的生理響應(yīng)進(jìn)行研究，比較它們?cè)诳购瞪眄憫?yīng)方面的差異，并用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)3個(gè)樹種的抗旱性大小，同時(shí)在抗旱性研究的基礎(chǔ)上，采用灰色關(guān)聯(lián)分析方法探討這3個(gè)樹種的抗旱性與所選抗旱指標(biāo)的相關(guān)性，以期為華北干旱瘠薄山地造林樹種選擇、荒山綠化、植被恢復(fù)提供科學(xué)的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在山東省泰安市東南部的山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)林學(xué)實(shí)驗(yàn)站(E 116°08′，N 36°06′)，海拔154 m。極端最低氣溫-22℃，最高氣溫40℃，無霜期186.6 d;降雨多集中在7—9月，多年平均降水量741.8 mm?！?0℃年積溫2 350～4 777℃，年平均氣溫12.9℃，年均相對(duì)濕度65%，年均日照時(shí)間2 583 h，土壤類型以褐土、棕壤為主。

1.2 試驗(yàn)材料處理方法

選擇生長較為一致的2年生五角楓、臭椿、黃連木幼苗為試驗(yàn)材料，2011年3月進(jìn)行盆栽培育，每個(gè)樹種盆栽20盆，每盆1株?；ㄅ柚睆?0 cm，高40 cm，每盆裝土25 kg，盆栽完成后對(duì)苗木進(jìn)行常規(guī)管理。8月中旬苗木新梢停止生長以后開始正式測(cè)定，試驗(yàn)時(shí)每個(gè)樹種各選取5株生長健壯、長勢(shì)一致的苗木作為供試材料。用環(huán)刀法測(cè)定盆內(nèi)土壤密度為1.34 g/cm3、田間持水量為30%。對(duì)盆栽試材進(jìn)行飽和灌溉，將15盆控水處理的試材放置在塑料隔離板上。采用自然蒸散耗水方法取得不同的土壤含水量。用質(zhì)量含水量(鋁盒烘干法)與田間持水量的比值獲得土壤相對(duì)含水量(Rwc)。當(dāng)天試驗(yàn)時(shí)用鋁盒取土測(cè)定土壤含水量，對(duì)所有試驗(yàn)材料進(jìn)行連續(xù)測(cè)定。根據(jù)實(shí)測(cè)結(jié)果把土壤水分劃分為6個(gè)梯度，即 T1、T2、T3、T4、T5、T6，其土壤相對(duì)含水量分別為70% ＞Rwc≥85%，55% ＞Rwc≥70%，40% ＞Rwc≥55%，30% ＞Rwc≥40%，21% ＞Rwc≥30%，16% ＞Rwc≥21%。每棵試驗(yàn)植株是1個(gè)重復(fù)，這樣每個(gè)研究樹種為5個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)期間搭建遮雨棚，無雨時(shí)苗木露天，下雨時(shí)遮蓋，防止雨水進(jìn)入花盆。

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)及測(cè)定方法

光合參數(shù)用CIRAS-2便攜式光合儀測(cè)定，測(cè)定時(shí)光照強(qiáng)度設(shè)置為1 600 μmol/(m2·s)，測(cè)定在晴朗天氣的09:00—11:00進(jìn)行。丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法測(cè)定［10］;細(xì)胞膜透性采用相對(duì)電導(dǎo)率法［10］;葉片相對(duì)含水量用烘干法測(cè)定［10］;超氧化物歧化酶SOD活性采用抑制NBT光還原比色法［10］;脯氨酸采用酸性茚三酮比色法測(cè)定［10］;葉綠素用英國Hanstech生產(chǎn)的CL-01葉綠素儀測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對(duì)3個(gè)闊葉樹種的抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)［3，11-13］。用灰色系統(tǒng)理論中的灰色關(guān)聯(lián)分析法確定抗旱指標(biāo)與樹種抗旱性的關(guān)系，關(guān)聯(lián)度越大，說明這個(gè)指標(biāo)與抗旱性的關(guān)系越密切［3，11］。

隸屬函數(shù)法的基本計(jì)算過程為

式中:Xi為指標(biāo)i的測(cè)定值，Xmin和Xmax分別為所有樹種某一指標(biāo)的最小值和最大值;R(Xi)為指標(biāo)Xi的隸屬函數(shù)值。如果所測(cè)指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)計(jì)算其抗旱隸屬度

將各個(gè)樹種的抗旱隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，并求其平均值。

灰色關(guān)聯(lián)分析:將3個(gè)樹種抗旱指標(biāo)的平均隸屬值作為參考數(shù)據(jù)列，記為X0;以各個(gè)抗旱指標(biāo)的平均數(shù)為比較數(shù)列，記為 X1，X2，…，X8，分別代表丙二醛，細(xì)胞膜透性，…，脯氨酸。用如下公式對(duì)比較數(shù)列進(jìn)行量綱為1的標(biāo)準(zhǔn)化處理:

式中:εi(k)為比較數(shù)列Xi對(duì)參考數(shù)列X0在第k點(diǎn)的關(guān)聯(lián)系數(shù);X0(k)為抗旱指標(biāo)的平均隸屬值。使用比較數(shù)列Xi對(duì)參考數(shù)列X0的關(guān)聯(lián)系數(shù)求出各指標(biāo)對(duì)每個(gè)樹種抗旱性的關(guān)聯(lián)度，計(jì)算公式為

式中ri為比較數(shù)列Xi與參考數(shù)列X0的關(guān)聯(lián)度，i為1，2，…，8。

對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS17.0進(jìn)行方差分析，差異顯著性用LSD檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較，所有指標(biāo)數(shù)據(jù)用Excel處理并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱對(duì)丙二醛含量和細(xì)胞膜透性的影響

由圖1可知:3個(gè)樹種隨著土壤干旱程度的加劇，MDA總體上都呈上升趨勢(shì)，表明干旱造成這3個(gè)樹種葉片不同程度的膜脂質(zhì)過氧化，特別是在T6范圍內(nèi)，MDA含量上升最快。其中黃連木MDA的變化趨勢(shì)最為平緩，總體上臭椿的MDA含量最低。T6時(shí)五角楓與其他2個(gè)樹種葉片MDA含量差異性顯著(P＜0.05)，臭椿與黃連木之間差異性不顯著。

圖1 干旱對(duì)3樹種MDA含量、細(xì)胞膜透性的影響Fig．1 Effects of drought on MDA and cell membrane permeability of the three tree species

細(xì)胞膜相對(duì)透性的變化趨勢(shì)與MDA相同，也是隨著土壤干旱程度的加劇，呈上升趨勢(shì)，其中臭椿的變化趨勢(shì)較緩且其值較低。T4之后五角楓與黃連木的細(xì)胞膜透性上升加快，黃連木的細(xì)胞膜透性大于其他2個(gè)樹種且差異性顯著(P＜0.05)，T6時(shí)3個(gè)樹種之間差異性都顯著(P＜0.05)。

2.2 干旱對(duì)脯氨酸和葉片相對(duì)含水量的影響

植物在逆境條件下普遍出現(xiàn)脯氨酸的累積［14］，由圖2看出，隨著土壤干旱脅迫的加劇，3樹種葉片的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體呈上升趨勢(shì)，臭椿與五角楓脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在T4時(shí)開始劇烈上升，黃連木在T5時(shí)開始劇烈上升。總體上黃連木與臭椿的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于五角楓，T5、T6時(shí)3樹種的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異性都顯著。

各樹種葉片相對(duì)含水量在輕度干旱時(shí)下降緩慢，五角楓在T4時(shí)開始快速下降，而其他2樹種在T5時(shí)開始快速下降。在T6時(shí)可看出3樹種葉片的保水性大小為臭椿＞黃連木＞五角楓。

2.3 干旱對(duì)SOD活性的影響

由圖3看出:隨著土壤干旱程度的加劇，臭椿與五角楓葉片的SOD活性都呈先升后降的變化趨勢(shì);但達(dá)到峰值的土壤水分不同，黃連木葉片的SOD活性呈先升后降再升的變化趨勢(shì)，總體上臭椿與黃連木的SOD活性高于五角楓，T5時(shí)3個(gè)樹種SOD活性差異性都顯著，T6時(shí)五角楓與另2樹種差異性顯著(P＜0.05)，而臭椿和五角楓的差異性不顯著(P ＜0.05)。

圖2 干旱對(duì)3樹種脯氨酸和葉片相對(duì)含水量的影響Fig．2 Effects of drought on proline content and leaf relative water content of the three tree species

圖3 干旱對(duì)3樹種SOD活性的影響Fig．3 Effects of drought on SOD activity of the three tree species

2.4 干旱對(duì)葉綠素含量的影響

由圖4看出，在土壤干旱脅迫過程中，臭椿與五角楓葉片葉綠素含量先升高后降低，可能是這2樹種存在適宜合成葉綠素的土壤水分范圍，臭椿在T2時(shí)葉綠素含量最高，五角楓在T3時(shí)葉綠素含量最高，而黃連木葉片的葉綠素含量變化平緩，干旱前后的變化并不大?？傮w上臭椿的葉綠素含量高于五角楓和黃連木，五角楓的葉綠素含量高于黃連木。

圖4 干旱對(duì)3個(gè)樹種葉綠素含量的影響Fig．4 Effects of drought on chlorophyll content of the three tree species

2.5 干旱對(duì)光合作用參數(shù)的影響

由圖5看出:3樹種葉片的凈光合速率(Pn)隨著干旱脅迫的加劇都呈降低趨勢(shì)，總體上表現(xiàn)為黃連木＞臭椿＞五角楓;臭椿與五角楓葉片的蒸騰速率(Tr)隨著干旱脅迫的加劇而減弱，而黃連木在這個(gè)過程中先小幅度地升高，然后再降低。葉片水分利用效率(WUE)是用Pn與Tr的比值求算而來，其值大小由Pn和Tr2個(gè)參數(shù)決定;隨著干旱脅迫的加劇，黃連木與臭椿葉片的WUE都是先降后升再降，五角楓葉片的WUE是先升后降。

圖5 干旱對(duì)3個(gè)樹種光合參數(shù)的影響Fig．5 Effects of drought on photosynthetic parameters of the three tree species

2.6 3樹種抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

利用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對(duì)3闊葉樹種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，隸屬函數(shù)的平均值越大，抗旱性越強(qiáng)。結(jié)果如表1所示，五角楓、臭椿、黃連木的隸屬函數(shù)平均值分別為 0.259、0.671、0.528，抗旱性大小的排序?yàn)槌舸唬军S連木＞五角楓。

灰色關(guān)聯(lián)分析是根據(jù)因素之間發(fā)展態(tài)勢(shì)的相似或相異程度，來衡量因素之間關(guān)聯(lián)程度的一種系統(tǒng)分析方法。它基于行為因子序列的微觀或宏觀幾何接近，分析確定因子間的影響程度或因子對(duì)主行為的貢獻(xiàn)程度［3，15］。關(guān)聯(lián)度表示各指標(biāo)與抗旱性的密切程度，關(guān)聯(lián)度越大說明該指標(biāo)與抗旱性的關(guān)系越密切［11］。把3個(gè)樹種各個(gè)指標(biāo)在T4、T5、T6這3個(gè)土壤水分梯度下的數(shù)值求平均值，并標(biāo)準(zhǔn)化處理后的結(jié)果見表2，通過表2的結(jié)果可計(jì)算出抗旱指標(biāo)與抗旱性的關(guān)聯(lián)度，見表3，并排出了關(guān)聯(lián)序。依據(jù)關(guān)聯(lián)序，得出各項(xiàng)指標(biāo)與抗旱性的關(guān)聯(lián)順序?yàn)楦彼豳|(zhì)量分?jǐn)?shù)＞SOD＞葉片相對(duì)含水量＞葉綠素＞細(xì)胞膜透性＞水分利用效率＞凈光合速率＞丙二醛含量。這說明脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、SOD、葉片相對(duì)含水量對(duì)所選3個(gè)闊葉樹種的抗旱性關(guān)聯(lián)較大，是衡量3個(gè)樹種抗旱性的首要指標(biāo)。

表1 3樹種生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值及抗旱性排序Tab．1 Subordinative values of physiological parameters and the drought-resistant order of the three tree species

3 結(jié)論與討論

3.1 苗木生理指標(biāo)對(duì)土壤干旱脅迫的響應(yīng)

植物細(xì)胞膜對(duì)維持細(xì)胞的微環(huán)境和正常的代謝起著重要的作用，多種逆境都會(huì)使植物細(xì)胞膜系統(tǒng)受損，導(dǎo)致膜透性增大。張立軍等［16］認(rèn)為，在不同脅迫強(qiáng)度下細(xì)胞膜透性的增大可能存在不同的機(jī)制，在高強(qiáng)度脅迫下，可能是膜物理結(jié)構(gòu)改變的結(jié)果，而在低強(qiáng)度的脅迫下則可能是自由基積累引起膜脂過氧化所致。MDA是膜脂過氧化分解的最終產(chǎn)物，因此在一定程度上MDA含量的高低可以表示細(xì)胞膜脂過氧化的程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱［12］。本文3個(gè)樹種隨著干旱脅迫的加強(qiáng)，MDA含量一直升高，與此同時(shí)，細(xì)胞膜透性也在一直增大。細(xì)胞膜是植物細(xì)胞的第一道防線，它的完整性直接關(guān)系到植物的代謝功能［12］，抗性較強(qiáng)的樹種細(xì)胞膜較為穩(wěn)定，本文3個(gè)樹種中臭椿的細(xì)胞膜透性最低，與臭椿的抗旱性最強(qiáng)這個(gè)研究結(jié)果相一致。

表2 3樹種生理指標(biāo)均值及標(biāo)準(zhǔn)化處理Tab．2 Mean values of physiological parameters and data normalization of the three tree species

表3 3樹種抗旱性與各指標(biāo)的關(guān)聯(lián)系數(shù)、關(guān)聯(lián)度和關(guān)聯(lián)序Tab．3 Drought resistance of correlative modulus，correlative degree and correlative order of the three tree species

SOD是生物體內(nèi)清除自由基的重要保護(hù)酶［11］，阻止自由基對(duì)器官和生理過程的破壞，抑制膜脂過氧化作用發(fā)生。本研究發(fā)現(xiàn)臭椿、黃連木體內(nèi)的SOD活性高于五角楓，五角楓體內(nèi)的SOD活性最低，而相應(yīng)地是其MDA含量在干旱脅迫后期很高。

脯氨酸作為一種能起到滲透調(diào)節(jié)和滲透保護(hù)作用的氨基酸，正常情況下含量很少，當(dāng)植物在逆境條件下時(shí)，普遍表現(xiàn)出脯氨酸的積累［17］;因?yàn)榘被崾撬苄宰畲蟮陌被?，在植物受旱時(shí)它的增加無疑有助于細(xì)胞或組織的持水，起到防脫水劑的作用［14］。本文3個(gè)樹種在干旱后期脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)都明顯升高，特別是臭椿與黃連木，較前期土壤水分適宜時(shí)脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了幾十倍。這與孟林等［18］對(duì)偃麥草(Elytrigria repens L.)、安玉艷等［19］對(duì)杠柳(Periploca sepium Bge.)的研究結(jié)果一致;但是從脯氨酸的絕對(duì)量來看，即使在干旱條件下增加上百倍，仍然只有幾十μg/g(干質(zhì)量葉片)。如果把它散布在細(xì)胞或液泡內(nèi)，那么它的調(diào)節(jié)作用是非常有限的;因而傾向于把它看作一種局限于細(xì)胞質(zhì)中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，此外，脯氨酸還可作為無毒形式的氮源、呼吸底物，并可參與葉綠素的合成［14］。

植物葉片相對(duì)含水量可以反映植物水分狀況與蒸騰作用之間的平衡關(guān)系，是重要的植物葉片水分狀況指標(biāo)［18，20-21］。已有研究［18］表明，隨著干旱程度的加深，葉片相對(duì)含水量有所下降，但抗旱能力強(qiáng)的植物下降慢。本文發(fā)現(xiàn)干旱后期，臭椿的葉片相對(duì)含水量下降慢且數(shù)值高，與本文得出的臭椿抗旱性最強(qiáng)的結(jié)論相一致。

干旱脅迫會(huì)影響葉綠素的合成，并會(huì)加速現(xiàn)有葉綠素的分解，使葉片變黃［12］;但是在干旱脅迫初期，臭椿和五角楓的葉綠素含量有一個(gè)明顯上升的過程。這可能是由于水分脅迫使葉片含水量降低、葉片擴(kuò)展生長受阻，產(chǎn)生濃縮效應(yīng)所致。在土壤相對(duì)含水量低于40% ～55%后，3個(gè)樹種的葉綠素都出現(xiàn)了明顯的下降。在本試驗(yàn)中，土壤相對(duì)含水量最高設(shè)置在70%～85%之間，這也是3個(gè)樹種的凈光合速率出現(xiàn)最高的土壤水分梯度，之后隨著土壤含水量的下降，3個(gè)樹種的凈光合速率一直降低。結(jié)合3個(gè)樹種的水分利用效率對(duì)持續(xù)干旱的響應(yīng)規(guī)律，維持3個(gè)樹種較高凈光合速率和水分利用效率的土壤水分范圍大約在40%～80%之間。

3.2 3樹種抗旱性綜合評(píng)價(jià)

本文發(fā)現(xiàn):如果單純用某一指標(biāo)來評(píng)價(jià)3個(gè)闊葉樹種的抗旱性則會(huì)得出多種結(jié)果，如依據(jù)水分利用效率這個(gè)指標(biāo)，結(jié)果為黃連木＞五角楓＞臭椿;如果用凈光合速率這個(gè)指標(biāo)，則結(jié)果變?yōu)辄S連木＞臭椿＞五角楓。由此得出，用任何一種指標(biāo)來判定3個(gè)樹種的抗旱性都太片面或可靠性不大，而考慮的指標(biāo)越多，則得出的結(jié)論越可靠。本文用隸屬函數(shù)法綜合8個(gè)指標(biāo)得出3個(gè)樹種的抗旱性為臭椿＞黃連木＞五角楓。這個(gè)結(jié)果比用任何一個(gè)單一指標(biāo)得到的結(jié)果都更準(zhǔn)確，因?yàn)殡`屬函數(shù)法充分考慮到了各個(gè)指標(biāo)與3個(gè)樹種抗旱性的關(guān)系。

灰色關(guān)聯(lián)分析可以確定所有抗旱指標(biāo)中哪些指標(biāo)更能代表所研究樹種的抗旱性。本研究結(jié)果表明脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、SOD、葉片相對(duì)含水量的關(guān)聯(lián)度最大，說明五角楓、臭椿、黃連木主要是通過滲透調(diào)節(jié)作用保持葉片水分和保護(hù)酶系統(tǒng)清除自由基這2大機(jī)制來抵御干旱。

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