曾賓賓，邵明勤，*，賴宏清，蔣劍虹，李 暢，戴年華

(1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330022;2.江西省科學(xué)院，南昌 330029)

鳥類花費在每種行為上的時間和能量會影響鳥類的生存，因此，鳥類的時間分配不僅是對當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的一種適應(yīng)，同時也是影響動物活動的全部因素的綜合表現(xiàn)［1-2］。動物在不同環(huán)境條件下，會有不同的行為節(jié)律，有最適時間分配和行為節(jié)律的個體在自然選擇中是有利的［3-4］。動物行為節(jié)律和時間分配主要受溫度、天氣、生存環(huán)境和生理狀況等影響［5］。有關(guān)小潛鴨(Aythya affinis)［6］、歐亞鴝(Erithacus rubecula)［7］等鳥類研究結(jié)果表明，性別對野生鳥類的行為節(jié)律和時間分配有顯著影響。楊曉君等對白腹錦雞(Phasianidae)［8］、大紫胸鸚鵡 (Psittacula derbiana)［9］、棕胸竹雞 (Bambusicola fytchii)［10］和綠孔雀 (Pavo muticus)［2］等的研究結(jié)果顯示，兩性在行為節(jié)律和時間分配上的差異具有普遍性。溫度影響鳥類行為和時間分配的研究有籠養(yǎng)大鴇(Otis tarda)［5］、越冬黑頸鶴(Grus nigricollis)［11］、越冬大鴇［12］，籠養(yǎng)白鶴(Grus leucogeranus)［13］等，研究表明，這些鳥類會采取改變行為時間分配和節(jié)律的對策來適應(yīng)溫度的改變。通過溫度和性別對鳥類行為影響的研究，可了解鳥類對不同環(huán)境的適應(yīng)和采取的生存策略，為進一步保護和管理好瀕危鳥類多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

中華秋沙鴨(Mergus squamatus)屬雁形目(Anseriformes)鴨科(Anatidae)，是東亞地區(qū)特有珍稀水禽，也是我國特產(chǎn)稀有鳥類，屬國家Ⅰ級保護動物，IUCN將其列為瀕危物種［14］。在中國，中華秋沙鴨越冬地主要包括長江流域以南的廣大地區(qū)，其中江西省是中華秋沙鴨的主要越冬分布地之一。中華秋沙鴨主要分布于江西省鄱陽湖的四大流域(撫河、信江、饒河和修河)［16-19］。目前，江西省中華秋沙鴨的越冬群體受到國內(nèi)外鳥類學(xué)者的高度關(guān)注。中華秋沙鴨的研究內(nèi)容主要集中在種群數(shù)量［17-18］、巢址選擇［20］、繁殖生態(tài)［21］、集群大小［22］、越冬行為［23-25］等方面。邵明勤等［23-24］和易國棟等［25］都對越冬期中華秋沙鴨的行為有過報道，其中取食、休息、游泳、理羽行為是中華秋沙鴨越冬期的主要行為。但有關(guān)中華秋沙鴨的行為的影響因素還未見報道。

為驗證性別和溫度對中華秋沙鴨行為的影響，筆者于2011年10月至2012年3月在江西婺源對越冬期中華秋沙鴨的行為進行了系統(tǒng)研究，以進一步了解這一瀕危物種非繁殖期間的行為適應(yīng)機制和生存策略。

1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域在江西省饒河樂安河婺源段(E 117°50'，N 29°10')(圖1)。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候大區(qū)江南氣候區(qū)。氣候濕潤溫和、雨量充沛、日照充足、冬暖夏涼。年平均溫度16.7℃，年均降雨量1816 mm［19，22］。中華秋沙鴨主要活動于該河段7km的范圍內(nèi)。該河流的部分河段兩側(cè)為村莊農(nóng)田，視野開闊，其他河段分布有茂密的樹林。7:00—8:00左右，中華秋沙鴨常偏愛在兩側(cè)為村莊農(nóng)田的河段覓食，當(dāng)人為干擾逐漸增強時，即飛往有茂密樹林的河段。研究區(qū)的河段寬度為120—170m。河中有許多顯露的淺灘，中華秋沙鴨經(jīng)常在淺灘上休息或在淺灘附近覓食。該河段共存水鳥還包括綠頭鴨(Anas platyrhynchos)、斑嘴鴨(Anas poecilorhyncha)、白鷺(Egretta alba)、鴛鴦(Aix galericulata)、白腰草鷸(Tringa ochropus)和小鸊鷉(Podiceps ruficollis)等。本次調(diào)查主要選取一個視野開闊，有隱蔽的淺灘定點觀察中華秋沙鴨的行為。

圖1 江西省中華秋沙鴨越冬分布Fig.1 Distribution of wintering Mergus squamatus in Jiangxi Province

2 研究方法

2.1 觀察方法

2011年11月至2012年3月，共觀察中華秋沙鴨行為22d(11月13—17日、12月18—22日、1月12—14日、2月17—21日和3月10—13日)。采用瞬時掃描法，每隔3—5min通過望遠鏡掃描和記錄1次各個體的行為數(shù)據(jù)，直至研究對象飛離視線后再尋找下一群研究對象［19，24］。根據(jù)文獻將中華秋沙鴨行為分為:取食、休息、游泳、休整、警戒、飛翔、社會和逃跑8類，具體行為定義見表1［24］。每天觀察時間為7:00—17:59的整個可見時間段。

2.2 數(shù)據(jù)處理及分析方法

共進行22 d行為觀察，共記錄各行為發(fā)生13176次。其中取食5564次，休息1291次，游泳3507次，修整2302次，警戒54次，飛翔504次，社會333次和逃跑71次。22 d中有4 d(11月13日、12月18日、12月22日和1月12日)受多種干擾影響，數(shù)據(jù)零散，最終累計有效觀察18d。觀察到的最大雌性個體數(shù)11只，雄性10只。根據(jù)婺源縣歷年各月平均溫度(1957—2007年)，11月和3月份平均溫度高于10℃(10.9—12.0℃)，12月、1月和2月份平均溫度明顯低于10℃(5.0—6.9℃)。因此，分別將低于和高于10℃的行為數(shù)據(jù)進行合并，再分組比較低于和高于10℃時段的中華秋沙鴨行為差異。由于野外觀測的不確定性，每天觀察的時段中有些時段未找到中華秋沙鴨，所以本次共記錄雄性中華秋沙鴨18 d(166 h)，雌性中華秋沙鴨18 d(171 h);高于10℃月份8 d(78 h)，低于10℃月份共記錄10 d(87 h)。行為時間分配以各行為發(fā)生的頻次占總行為頻次的百分比表示;行為節(jié)律以各時間段行為發(fā)生的平均頻次表示，平均頻次是以各時間段觀察到所有個體的某種行為占該時段各行為的百分比。參數(shù)統(tǒng)計方法為獨立樣本t檢驗法和單因素方差分析法(One-Way ANOVA)，置信區(qū)間均為95%。文中數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(±SD)。用Excel和SPSS17.0軟件進行統(tǒng)計分析和圖表處理。

表1 中華秋沙鴨的行為定義Table 1 Mergus squamatus behavior definition

3 結(jié)果

3.1 性別對中華秋沙鴨越冬行為的影響

3.1.1 雌雄中華秋沙鴨越冬行為的時間分配

雌雄中華秋沙鴨主要行為的時間分配如圖2。t檢驗表明，雌雄個體僅社會行為時間分配［雌:(2.13±1.40)%和雄:(3.24±1.55)%］存在顯著性差異(t=-2.258，df=34，P＜0.05)，其他行為差異不顯著(P＞0.05)。雌雄中華秋沙鴨的主要行為是取食、休息、游泳和修整。雌性每天用于取食、休息行為的時間分別占整個時間分配的(44.22±9.29)%和(10.08±5.71)%，多于雄性的(40.42±7.03)%和(9.06±3.90)%;雌性每天用于游泳和修整行為的時間分配分別占(22.72±7.34)%和(15.92±6.92)%，少于雄性的(24.77±7.11)%和(18.09±6.63)%。其他行為時間分配差異不大。

3.1.2 雄性中華秋沙鴨日活動節(jié)律

雄性中華秋沙鴨的 8 種行為節(jié)律中，取食(F(10，165)=7.55，P＜0.05)和休息(F(10，165)=3.48，P＜0.05)行為存在顯著的節(jié)律性變化，其他行為的節(jié)律性變化不顯著(P＞0.05)(表2)。取食行為日活動中有兩個明顯的高峰，分別在7:00—10:59和12:00—13:59。11:00—11:59和14:00—17:59取食明顯下降，而且下午是逐步下降，下降幅度明顯。休息行為一天中整體呈上升趨勢，14:00以后保持相對較高的水平，直至17:00—17:59達到一個最高峰，休息行為在下午發(fā)生的比例明顯高于上午。游泳和修整是雄性秋沙鴨的主要行為，其中游泳行為在下午發(fā)生的比例稍微高于上午。

3.1.3 雌性中華秋沙鴨日活動節(jié)律

雌性中華秋沙鴨的 8 種行為節(jié)律中，取食(F(10，170)=5.19，P＜0.05)和休息(F(10，170)=2.56，P ＜0.05)行為存在顯著的節(jié)律性變化，其他行為的節(jié)律性變化不顯著(P＞0.05)(表3)。取食行為7:00—13:59較高，均在38.00%以上，14:00—17:59逐漸下降。休息行為一天中總體呈上升趨勢，下午發(fā)生的比例明顯高于上午。游泳和修整行為沒有顯著的節(jié)律性，但游泳下午發(fā)生的比例稍高于上午。修整在12:00—12:59和15:00—15:59有兩個小高峰。

圖2 中華秋沙鴨雌雄越冬行為的時間分配比較Fig.2 Comparision of time budget of wintering female and male Mergus squamatus

表2 雄性中華秋沙鴨日行為節(jié)律Table 2 Daily behavioral rhythm of wintering male Mergus squamatus

3.2 溫度對中華秋沙鴨越冬行為的影響

3.2.1 溫度對中華秋沙鴨越冬行為時間分配的影響

不同溫度條件下，取食(t=-2.166，df=16，P＜0.05)和游泳(t=5.096，df=16，P＜0.05)行為在時間分配上存在顯著性差異，其他行為差異不顯著(P＞0.05)。＞10℃月份(n=8 d)中華秋沙鴨游泳行為顯著高于＜10℃月份(n=10 d)，而取食行為顯著低于＜10℃月份(圖3)。在＞10℃月份中，中華秋沙鴨主要行為活動的時間比例分別為取食(38.38±6.03)%、休息(9.04±4.94)%、游泳(29.67±4.23)% 和修整(14.78±3.70)%。在＜10℃月份中，中華秋沙鴨主要行為活動的時間比例分別為取食(45.96±8.26)%、休息(10.06±4.11)%、游泳(18.77±4.71)%和修整(18.51±7.68)%。

表3 雌性中華秋沙鴨日行為節(jié)律Table 3 Daily behavioral rhythm for wintering Female Mergus squamatus

圖3 中華秋沙鴨在不同溫度條件下的越冬行為時間分配Fig.3 Time budgets of Mergus squamatus in different temperature conditions

3.2.2 ＞10℃月份中華秋沙鴨日活動節(jié)律

中華秋沙鴨的8種行為節(jié)律中，僅警戒(F(10，77)=1.96，P＜0.05)行為存在顯著的節(jié)律性變化，其他行為的節(jié)律性變化不顯著(P＞0.05)(表4)。警戒行為主要發(fā)生在傍晚。取食、休息、游泳和修整是中華秋沙鴨的主要行為，雖沒有顯著的節(jié)律性，但在不同時段有一定的規(guī)律。取食(F(10，77)=1.29，P＞0.05)行為7:00—14:59均保持較高的水平，15:00—17:59逐漸下降。上午的取食比例明顯大于下午。休息(F(10，77)=0.70，P＞0.05)行為一天中有上升的趨勢。游泳(F(10，77)=1.26，P＞0.05)行為在 12:00—12:59 出現(xiàn)最低谷，16:00—16:59 出現(xiàn)最高峰。修整(F(10，77)=1.68，P＞0.05)行為在 7:00—7:59、12:00—12:59 和 15:00—15:59出現(xiàn)3個高峰，在9:00—9:59和16:00—16:59出現(xiàn)兩個低谷。

3.2.3 ＜10℃月份中華秋沙鴨日活動節(jié)律

中華秋沙鴨的8 種行為節(jié)律中，取食(F(10，86)=5.93，P＜0.05)和休息(F(10，86)=3.42，P＜0.05)行為存在顯著的節(jié)律性變化，其他行為的節(jié)律性變化不顯著(P＞0.05)(表5)。取食行為有兩個明顯的高峰，分別在7:00—10:59和12:00—13:59，低谷發(fā)生在日落時分17:00—17:59，上午取食頻次明顯高于下午。休息行為主要發(fā)生在11:00—11:59和14:00—17:59有兩個高峰，在7:00—7:59和13:00—13:59有兩個低谷，下午休息行為發(fā)生的比例明顯高于上午。其他兩個主要行為游泳和修整，雖無顯著節(jié)律變化，但也有一定的規(guī)律，游泳(F(10，86)=0.98，P＞0.05)下午較上午的發(fā)生頻次要高。修整(F(10，86)=1.4，P＞0.05)行為在一天中的行為比例波動不大，10:00—12:59和17:00—17:59出現(xiàn)峰值。

表4 ＞10℃月份影響中華秋沙鴨日行為節(jié)律Table 4 Daily behavioral rhythm of wintering Mergus squamatus in ＞10℃ month

表5 ＜10℃月份影響中華秋沙鴨日行為節(jié)律Table 5 Daily behavioral rhythm for wintering Mergus squamatus in ＜10℃ month

4 討論

4.1 性別對中華秋沙鴨越冬行為的影響

雌雄中華秋沙鴨的主要行為是取食、休息、游泳和修整，這與邵明勤等和易國棟等的研究結(jié)果相同［23-25］。t檢驗表明，雌雄中華秋沙鴨越冬行為中，僅社會行為存在顯著性差異，這與阮祥鋒等［26］對非繁殖期朱鹮行為的研究結(jié)果相似，而與楊曉君等［2，8-10］對繁殖期大紫胸鸚鵡、棕胸竹雞、白腹錦雞和綠孔雀等的研究結(jié)果不同。即繁殖期鳥類雌雄行為時間分配差異顯著，非繁殖期無顯著差異，這可能與不同時期鳥類的生理需求不同有關(guān)。繁殖期雌雄除必要的生存需求外，主要的任務(wù)是繁殖，雌雄繁殖任務(wù)的分配一般不同，導(dǎo)致雌雄繁殖期行為有很大的差異。非繁殖期，雌雄鳥類的主要任務(wù)相對單一，均是在相對惡劣環(huán)境下生存下來。本次中華秋沙鴨雌雄行為差異不顯著的原因可能有兩個:(1)雌雄中華秋沙鴨在非繁殖期，主要任務(wù)均是通過取食行為和其他行為的平衡，獲取足夠的能量，為來年的遷徙和繁殖作準(zhǔn)備;(2)中華秋沙鴨雌雄體長和體重?zé)o顯著差異［27］。越冬期間，大部分中華秋沙鴨都偏愛雌雄混群生活，表明生活節(jié)律的同步性［22］。這些事實說明，雌雄中華秋沙鴨越冬期間需要的能量差別不大，這可能是雌雄大部分行為時間分配差異不顯著的主要原因。雄鴨社會行為時間分配顯著高于雌鴨，這與雄鳥為了維護群體穩(wěn)定，相互之間打斗，搶食發(fā)生較多有關(guān)。

雌雄中華秋沙鴨的取食和休息行為均存在顯著性節(jié)律變化，雌雄個體7:00—10:59主要發(fā)生的行為有取食，游泳，修整;取食行為在11:00—11:59，雄性中華秋沙鴨有一個明顯的低谷，而雌性中華秋沙鴨變化不明顯，此時段，雄性的修整行為比雌性的高。雌性取食高峰(15:00)較雄性(14:00)延長1h，這是雌性取食行為比例較雄性高的原因之一。雌性個體采取延長取食高峰和提高取食行為比例的對策可能有兩個原因:(1)中華秋沙鴨性成熟前均著雌性羽衣，觀察到的雌性羽衣者包含部分亞成體，而亞成體體個體偏小，因此它們需要攝取更多的能量［22］;(2)亞成體可能取食經(jīng)驗不足，捕食成功率較低，這樣亞成體就需要花費更多的時間取食來補充能量。14:00—17:59，取食行為比例逐漸減少，休息、游泳和警戒行為在傍晚時分都達到了一個最高峰。

張延君等［28］對籠養(yǎng)疣鼻天鵝(Cygnus olor)孵化期雌雄行為研究表明，雌雄日活動節(jié)律存在顯著差異，而本研究發(fā)現(xiàn)越冬期雌雄中華秋沙鴨主要行為(取食、休息、游泳和修整)的節(jié)律曲線大致相似。而且雌雄個體的取食、休息、游泳、修整和警戒行為比例出現(xiàn)最高的時間段均相似。雌雄中華秋沙鴨取食活動主要集中在上午開始活動后，因為經(jīng)過漫長且寒冷的夜晚能量消耗較多，所以早上需及時補充。取食行為比例上午比下午多，這與籠養(yǎng)白腹錦雞［8］結(jié)果相反，與越冬黑頸鶴［11］的行為節(jié)律結(jié)果相同，可能是由于籠養(yǎng)狀態(tài)下食物資源充足。中午時分，取食行為較上午明顯下降，因為中午時分，太陽直射，溫度較高，則可以減少能量的流失，進而吸收太陽光的能量以保持體溫，這樣相應(yīng)地就減少了覓食時間、增加了休息和修整時間。中華秋沙鴨中午修整高峰的行為對策與越冬黑頸鶴［11］和越冬灰鶴［29-30］相似，但中華秋沙鴨取食主要集中在上午和中午，傍晚未出現(xiàn)明顯的高峰。

4.2 溫度對中華秋沙鴨越冬行為的影響

環(huán)境因素對動物行為有顯著影響，其中，溫度對鳥類行為的影響尤為重要。許多鳥類在低溫環(huán)境下通過減少行為活動以降低能量消耗和熱量損失［4-6］。本次研究表明，在＜10℃月份環(huán)境下，取食行為時間分配顯著較高，而游泳行為則相反，說明平均溫度低時，中華秋沙鴨需要攝取更多的食物以補充寒冷天氣能量的消耗，并且減少游泳行為降低耗能。云南大山包越冬黑頸鶴的研究也表明，在溫度低的月份，黑頸鶴增加取食行為，減少休整時間［11］。

單因素方差分析表明，中華秋沙鴨日活動行為節(jié)律，在＞10℃月份里，只有警戒行為存在顯著的節(jié)律變化，其他變化不顯著，而在＜10℃月份里取食和休息行為存在顯著的節(jié)律性變化，其他變化不顯著。說明溫度對中華秋沙鴨的影響比較大，改變了日活動節(jié)律。

7:00—10:59，在＞10℃月份，取食比例較＜10℃月份低很多，而游泳則相反，說明低溫使中華秋沙鴨在夜間消耗較多能量，因此需要花費更多的時間取食來補充能量。休息行為在＞10℃月份，中午和傍晚均有一個小的高峰，而在＜10℃月份從11:00開始(除13:00—13:59)均保持較高的水平。中華秋沙鴨采取這種對策，可能是＜10℃月份，晚上和下午溫度較低，需要存儲大量能量，為了減少消耗，從下午就開始增加休息行為。修整行為在＞10℃月在早上、中午和下午各有一次高峰，而在＜10℃月份修整時間明顯增加。因此，休息和修整行為總和在低溫環(huán)境下明顯增加，這一結(jié)果同樣說明鳥類在低溫環(huán)境下通過減少行為活動以降低能量消耗和熱量損失［4-6］。逃跑行為在＞10℃月份，發(fā)生在9:00—9:59和13:00—16:59，＜10℃月份僅在10:00—11:59出現(xiàn)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，有些漁民9:00—9:59和14:00—14:59會開動馬達船只到河面上捕魚，這一時段明顯看到秋沙鴨會被驚飛，嚴重影響其日常行為活動，這是中華秋沙鴨逃跑的主要原因。而＜10℃月份人為活動減弱，對它們干擾就較少。

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