李 斌，徐丹丹，王志堅，岳興建，張耀光，*

(1.長江上游魚類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)江 641112;2.淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)，重慶 400715)

小江是長江北岸重要的一個一級支流，漁業(yè)資源豐富。三峽大壩蓄水后，三峽庫區(qū)從以前的河流生態(tài)系統(tǒng)逐漸向水庫生態(tài)系統(tǒng)演變，同期小江成為庫區(qū)淹沒面積最大、消落區(qū)域面積最廣的一個一級支流，其生態(tài)環(huán)境的保護(hù)直接影響到三峽庫區(qū)的生態(tài)狀況。三峽大壩蓄水(145—175 m)后，小江形成了長約40 km的永久靜水區(qū)域，被稱為小江庫灣(Xiaojiang Bay)。蓄水以來水文情勢的改變、捕撈強(qiáng)度的增加、航運(yùn)加劇、環(huán)境污染、水土流失等諸多因素的影響下，小江庫灣魚類生物多樣性和資源量銳減［1］。近年來，小江的研究多集中在水體的富營養(yǎng)化、浮游植物及魚類資源概況方面［1-4］，對水生生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)及功能方面的研究還未見報道。因此，為了了解蓄水對三峽庫區(qū)支流水生生態(tài)系統(tǒng)的影響，選擇以小江庫灣作為一個研究區(qū)域進(jìn)行魚類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的研究有著十分重要的意義。由于水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)自身結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性［5-8］及研究方法的有限性，傳統(tǒng)胃含物分析法很難準(zhǔn)確解釋清楚水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及營養(yǎng)關(guān)系［9］。

近20年來，穩(wěn)定碳(δ13C)、氮(δ15N)同位素技術(shù)作為胃含物分析方法的補(bǔ)充，在描述消費(fèi)者與其食物之間的營養(yǎng)關(guān)系方面獨(dú)樹一幟。消費(fèi)者的δ13C值與其食源相似，平均富集度約為0‰—1‰之間，是食物來源良好的示蹤指標(biāo)［10-11］;δ15N在營養(yǎng)級的傳遞過程中富集度約為3.4‰，通常用來指示生物所處的營養(yǎng)級［12］。目前，穩(wěn)定碳、氮同位素技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于水域生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及營養(yǎng)關(guān)系的研究［13-23］。本文以三峽庫區(qū)支流小江庫灣為研究對象，應(yīng)用δ13C、δ15N技術(shù)探討魚類食物網(wǎng)的主要碳源及其營養(yǎng)路徑，以期為小江庫灣漁業(yè)資源恢復(fù)和管理提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)地點(diǎn)

小江流域(30°49'—31°42'N，107°56'—108°54'E)總面積5172 km2，干流全長182 km，是三峽庫區(qū)中段北岸流域面積最大的支流。2010年10月三峽庫區(qū)蓄水到175 m后，小江回水區(qū)延伸至開縣縣城(漢豐湖)境內(nèi)，長約75 km。但考慮回水區(qū)末端受到175—145 m水位漲落的影響，本研究選擇在145 m以下的永久回水區(qū)域，即小江庫灣(從雙江口鎮(zhèn)到渠口鎮(zhèn)下游，長約40 km(圖1)。為全面反映小江庫灣魚類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的情況，并綜合三峽庫區(qū)水位調(diào)節(jié)變化規(guī)律(175—145 m)的影響，該研究分別于枯水期(7月份)和豐水期(12月份)進(jìn)行了樣品采集工作(受三峽庫區(qū)水位調(diào)節(jié)的影響每年的5—8月份為枯水期，9月至翌年4月為豐水期):POM(顆粒有機(jī)物)和固著藻類設(shè)置了3個采樣點(diǎn)(圖1);水生植物(僅在枯水期采集到樣品)、軟體動物和消落帶陸生植物沿小江庫灣隨機(jī)采集其優(yōu)勢種類;魚類樣品主要在渠口到雙江鎮(zhèn)水域采集。

圖1 研究地點(diǎn)位置和采樣站點(diǎn)Fig.1 Location of the Xiaojaing Bay and sampling sities

1.2 樣品采集及處理

徒手采集優(yōu)勢水生植物(水蓼Polygon hydropiper和喜旱蓮子草Alternanthera philoxeroides)和沿岸優(yōu)勢陸生植物(蒼耳Xanthium sibiricum、狗尾草Setaria faberii和狗牙根Cynodon dactylon)用清水除去表面附著物。POM(水中顆粒有機(jī)物，代表浮游植物)采集方法如下:取上層水，先通過浮游動物網(wǎng)(網(wǎng)目112 um)過濾后水樣經(jīng)預(yù)燒的玻璃纖維濾膜(GF/C Whatman)過濾獲得含有顆粒有機(jī)物樣品濾膜用錫箔紙包裹，存放于封口袋中。固著藻類從沿岸的石頭、船體上刮取，挑出易區(qū)分的雜質(zhì)，過濾到濾膜上(GF/C Whatman)，處理方法同POM。每一樣點(diǎn)POM和固著藻類樣品至少有3個重復(fù)樣混合而成。徒手采集軟體動物銅銹環(huán)棱螺(Bellamya aeruginosa)和大瓶螺(Pomacea canaliculata)，并將其放置于充分曝氣的蒸餾水中過夜，使其腸含物排空。每個采樣點(diǎn)銅銹環(huán)棱螺樣品至少由30個個體混合而成，去除其外殼獲取軟組織。魚類樣品通過聘請漁民電捕獲得，取其背側(cè)肌肉。所有樣品通過移動冰箱運(yùn)回到實(shí)驗(yàn)室于－20℃低溫保存?zhèn)溆?。用于穩(wěn)定碳同位素分析的濾膜先用1 mol/L的鹽酸處理，然后用蒸餾水沖洗干凈。所有樣品在60℃烘干至恒重，用研缽研磨成均一粉末，放入干燥器保存待測。

1.3 穩(wěn)定性同位素測試

所有樣品的穩(wěn)定C和N同位素比值均在西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院地球化學(xué)與同位素實(shí)驗(yàn)室測定，穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀為菲尼根Flash EA112元素分析儀與菲尼根DELT plus XP穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀相連而成。穩(wěn)定C、N同位素的自然豐度表示為:

式中，X是13C或15N，R是13C/12C或15N/14N;δ13C值是相對于國際PDB標(biāo)準(zhǔn);δ15N值是相對于空氣氮?dú)獾呢S度。分析精度 δ13C ＜0.20‰，δ15N＜0.30‰。

營養(yǎng)級計算公式:

式中，Δδ15N=3.4‰;當(dāng) baseline 是生產(chǎn)者時，λ=1;當(dāng) baseline初級消費(fèi)者是，λ=2。

1.4 統(tǒng)計分析

應(yīng)用SPSS 17.0軟件對小江庫灣枯水期和豐水期間共有的生物類群的δ13C、δ15N值進(jìn)行了方差分析(ANOVA);以不同時期魚類δ13C、δ15N值作為雙重因?qū)︳~類食性類型進(jìn)行了聚類分析。

2 結(jié)果

2.1 穩(wěn)定碳、氮同位素比值

表1顯示了小江庫灣枯水期和豐水期間初級生產(chǎn)者和消費(fèi)者穩(wěn)定碳、氮同位素比值。初級生產(chǎn)者中消漲區(qū)陸生C4植物狗牙根和狗尾草擁有最高的 δ13C值，分別為－12.62‰、－11.54‰;水生維管束植物 δ13C值(－29.60‰—－29.62‰)最低;固著藻類和 POM 樣品 δ13C(平均值分別為(－24.85±0.38)‰、(－22.19±1.33)‰)值差異顯著(P＜0.05)，且枯水期和豐水期間沒有顯著性差異(表2，P＞0.05)。初級生產(chǎn)者固著藻類和POM樣品的δ15N值變化幅度大于其δ13C值，為3.99‰—6.25‰，但不同時期差異并不顯著(P＞0.05);消費(fèi)者大眼鱖Siniperca kneri擁有最高的δ15N值(13.65‰)，其次是蒙古鲌Erythroculter mongolicus和翹嘴鲌Erythroculter ilishaeformis。甲殼類秀麗白蝦Leander modestus和日本沼蝦Macrobrachium mipponensisδ15N值較高，分別為 12.09‰—13.50‰，(12.16±0.44)‰;除了鯉 Cyprinus carpio、似鳊 Pseudobrama simoni和瓦氏黃顙魚Pelteobagrus vachelli的δ15N值在枯水期和豐水期具有顯著性差異外(表2，P＜0.05)，其它類群均無顯著性差異(表 2，P ＞ 0.05)

2.2 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及營養(yǎng)路徑

基于δ15N 值在營養(yǎng)級傳遞過程中相對穩(wěn)定的富集規(guī)律(3.4‰)計算了小江庫灣魚類的營養(yǎng)級(表1)。不同時期(枯水期和豐水期)小江庫灣食物網(wǎng)均有3個營養(yǎng)級，其中POM、固著藻類及水生植物(初級生產(chǎn)

者)位于食物網(wǎng)的底層，魚類位于食物網(wǎng)的上層，而無脊椎動物(背角無齒蚌Anodonta woodiana和螺類)介于兩者之間(圖2和圖3)。在小江庫灣魚類食物網(wǎng)中蒙古鲌、翹嘴鮊及大眼鱖等位于第三營養(yǎng)級，其中以大眼鱖營養(yǎng)級最高(3.43—3.55)，多數(shù)魚類介于第二和第三營養(yǎng)級之間。小江庫灣不同時期魚類營養(yǎng)功能類群的聚類分析圖顯示(圖4和圖5)枯水期與豐水期小江庫灣魚類食性類型主要可分為3種，分別為雜食偏植食性類群(Ⅰ)、雜食偏動物食性類群(Ⅱ)和動物食性類群(Ⅲ)(圖4和圖5)。根據(jù)穩(wěn)定C、N同位素數(shù)據(jù)和已有魚類的胃含物分析結(jié)果［24］推測可知，小江庫灣魚類食物網(wǎng)主要通過4種營養(yǎng)途徑經(jīng)過2—3個環(huán)節(jié)進(jìn)行碳源的傳遞。第一種營養(yǎng)路徑，以POM為碳源經(jīng)過浮游動物(未采集)到攝食浮游動物魚類(接近第三營養(yǎng)級)如鳙Aristichthys nobilis、鰱Hypophthalmichthys molitrix，最終到頂端捕食者(接近第四營養(yǎng)級)。第二種和第三種營養(yǎng)路徑，以底棲固著藻類為碳源，經(jīng)過無脊椎動物(秀麗白蝦、日本沼蝦等)到浮游食物鏈中偏動物食性魚類(第三營養(yǎng)級)如蒙古鮊、翹嘴鮊;或經(jīng)過無脊椎動物(螺類)到底棲雜食偏動物性魚類(接近第三營養(yǎng)級)，最終傳遞到高級捕食者(接近第四營養(yǎng)級)，如大眼鱖。第四種營養(yǎng)路徑，以外源營養(yǎng)物質(zhì)輸入為碳源，通過以腐殖質(zhì)為營養(yǎng)來源的水生昆蟲(未采集)到底棲偏動物食性魚類，最終進(jìn)入頂端捕食者。

表1 小江庫灣初級生產(chǎn)者和消費(fèi)者穩(wěn)定C、N同位素比值(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 The δ13 C and δ15 N values(mean±SE)of the primary producers and consumers in the Xiaojiang Bay

表2 枯水期與豐水期不同類群生物之間同位素比值組成的方差分析Table 2 The different organisms Variance analysis of between in dry season and wet season

圖2 枯水期小江庫灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)模式圖(2010-07)Fig.2 The food web structure's model of the Xiaojiang Bay in the dry season

圖3 豐水期小江庫灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)模式圖(2010-12)Fig.3 The food web structure's model of the Xiaojiang Bay in the wet season

圖4 枯水期間基于小江庫灣16種魚類δ13C、δ15 N值的聚類分析Fig.4 Cluster analysis ofδ13C and δ15N values for 16 fish species in dry season from the Xiaojiang Bay

3 討論

3.1 基線值的確定

圖5 枯水期間基于小江庫灣13種魚類δ13C、δ15 N值的聚類分析Fig.5 Cluster analysis of δ13C and δ15N values for 16 fish species in wet season from the Xiaojiang Bay

不同水域食物網(wǎng)中 δ15N 基線值差異較大，確定消費(fèi)者營養(yǎng)級關(guān)鍵在于尋找合適 δ15N基線值［25］。David［26］指出生活周期較長，個體較大的螺類和雙殼類δ15N值能有效的反映研究區(qū)域中初級生產(chǎn)者、碎屑及有機(jī)物等同位素特征。因此，它們的δ15N值作為基線值已經(jīng)廣泛用于評價次級消費(fèi)者和高營養(yǎng)級生物的營養(yǎng)級位置［27］。該研究未能在豐水期采集到軟體動物螺類或雙殼類，但已有研究表明它們δ15N值組成不易受季節(jié)變化的影響［26］。因此，采用枯水期間銅銹環(huán)棱螺和背角無齒蚌δ15N值的平均值作為基線值分別計算小江庫灣枯水期和豐水期間魚類營養(yǎng)級。

3.2 小江庫灣魚類能量源

固著藻類、POM、水生植物和消落帶陸生植物等構(gòu)成了小江庫灣食物網(wǎng)中消費(fèi)者在不同時期(枯水期和豐水期)的潛在食源，其δ13C、δ15N值(陸生植物未測定δ15N值)差異顯著。枯水期，絕大多數(shù)消費(fèi)者δ13C值落在POM和固著藻類的δ13C值范圍中，表明了POM和固著藻類是小江庫灣消費(fèi)者(魚類)重要食物來源;與POM、固著藻類不同，水生植物具有特別貧乏的δ13C值，進(jìn)一步證明顆粒有機(jī)物(POM)和固著藻類在支持小江庫灣枯水期間食物網(wǎng)碳源驅(qū)動中的重要性。與枯水期相比，豐水期經(jīng)歷了三峽庫區(qū)的蓄水過程(小江庫灣水位從145 m左右上升到175 m)，蓄水致使兩岸陸生C4/C3植物、農(nóng)田有機(jī)物及陸生昆蟲等大量的陸生營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入水體，為消費(fèi)者提供了多元化的潛在食源［28-29］，致使似鳊(P.SI)、銅魚Coreius heterodon(C.HE)、鯽(C.AU)和鯉(C.CA)等消費(fèi)者有機(jī)會攝食了δ13C值更為貧乏或更為富集的食源，同時暗示了陸生碳源輸入對消費(fèi)者能量貢獻(xiàn)的重要性。

在魚類群落中，攝食策略是影響穩(wěn)定同位素數(shù)據(jù)分析魚類復(fù)雜食物網(wǎng)營養(yǎng)關(guān)系的重要因素［30］。小江庫灣銀鮈、蛇鮈和瓦氏黃顙魚等多種魚類的δ13C值較為相近，暗示了它們的食物來源重疊度高;鯽、鯉不同時期(枯水期和豐水期)δ13C值差異顯著，可能與它們攝食策略的改變相關(guān)(攝食了不同的食源)［31-33］。聚類分析顯示了豐水期間似鳊(P.SI)單獨(dú)聚類為一支，但胃含物分析顯示其食物主要來源于藻類、植物碎屑等，綜合考慮其食性類型為雜食偏植物食性更為準(zhǔn)確。已有腸含物分析表明瓦氏黃顙魚Pelteobagrus vachelli(P.VA)為雜食偏植物食性魚類［34］，但聚類分析顯示(圖5)瓦氏黃顙魚(P.VA)和大眼鱖(S.KN)、蒙古鲌(E.MO)等動物食性魚類聚為一支。研究結(jié)果建議，穩(wěn)定碳、氮同位素在分析魚類食物來源及營養(yǎng)關(guān)系時需結(jié)合腸含物分析結(jié)果才能更準(zhǔn)確的理解同位素數(shù)值的意義。

3.3 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)級

在不同時期小江庫灣大眼鱖(動物食性魚類)均位于食物網(wǎng)的頂端。雜食性魚類的營養(yǎng)級在不同時期變化不大，與Chassot等［35］得出雜食性魚類的營養(yǎng)級不容易受到時間變化的影響這一結(jié)論一致。通常，湖泊生態(tài)系統(tǒng)中平均食物鏈長度為4.0個營養(yǎng)級［36］。與湖泊生態(tài)系統(tǒng)不同，小江庫灣屬于河流型水庫生態(tài)系統(tǒng)，在枯水期和豐水期間均有3.0個營養(yǎng)級;但與枯水期相比，豐水期小江庫灣食物網(wǎng)營養(yǎng)級長度略有下降，可能與蓄水過程中魚類潛在食源(陸生輸入)的種類增多有關(guān)，因?yàn)殛懮鸂I養(yǎng)物質(zhì)擁有相對低的15N［37］。小江庫灣食物鏈長度的相對穩(wěn)定性可能暗示了該水域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。Persson等［34］指出食物網(wǎng)營養(yǎng)級長度與生境中生產(chǎn)率或生境的復(fù)雜性有關(guān);另有觀點(diǎn)表明食物鏈的長度與生態(tài)系統(tǒng)大小呈正相關(guān)關(guān)系［39］，但生態(tài)系統(tǒng)大小對食物鏈長度影響有多大，目前仍不清楚［39］。

總體而言，在三峽工程運(yùn)行初期小江庫灣已經(jīng)形成了相對穩(wěn)定的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，但隨著三峽庫區(qū)運(yùn)行時間的增加，小江庫灣魚類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)關(guān)系將如何變化?仍需長期的監(jiān)測。致謝:感謝西南大學(xué)彭作剛教授在論文寫作過程中給予的幫助。

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