唐明艷，楊永興

(同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院污染控制與資源化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長江水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200092)

濕地是最具生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)類型之一［1］，但其水文依賴性也決定了其生態(tài)脆弱性［2］。近幾十年來，隨著人為干擾加劇，世界范圍內(nèi)濕地發(fā)生不同程度退化甚至消失，濕地退化已經(jīng)成為全球性現(xiàn)象，濕地及其自然資源持續(xù)減少［3］，開展人為干擾下濕地生態(tài)系統(tǒng)退化過程與退化機(jī)理研究，已成為當(dāng)前國際濕地科學(xué)研究熱點(diǎn)和前沿問題［4］。以往針對(duì)單一人為干擾方式下濕地結(jié)構(gòu)與功能退化特征已有大量報(bào)道，其干擾方式涉及放牧［5］、圍墾、生物入侵、環(huán)境污染［6］等方面，其研究范圍涵蓋濕地水文［7］、土壤［8］和生物類群［9-10］等結(jié)構(gòu)特征以及蓄水調(diào)洪、碳循環(huán)、降解污染物［11］等功能特征，然而，針對(duì)多重人為干擾下濕地退化特征和過程的綜合研究尚少有涉及。任何生態(tài)系統(tǒng)退化均是多種干擾因素綜合作用的結(jié)果，不同干擾因素之間存在拮抗或協(xié)同作用［12］，對(duì)比和辨識(shí)不同人為干擾的作用方式和作用強(qiáng)度，有助于深入理解濕地生態(tài)系統(tǒng)退化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素及其退化機(jī)理問題。

納帕海濕地位于云南西北部高原區(qū)域，為喀斯特地貌上發(fā)育的高原濕地［13］。盡管與平原濕地和濱海濕地的顯著退化相比，高原濕地保存相對(duì)完整。然而，在過去幾年中，納帕海濕地仍受到嚴(yán)重人為干擾，尤以家豬拱地、牛羊過度放牧以及人為建造土路引起的濕地水源補(bǔ)給隔斷等干擾最為突出，引起濕地植被分布格局、土壤性質(zhì)以及生物組成類群均發(fā)生顯著變化［14］。為此，本文分析了家豬拱地、牛羊過度放牧和人為隔斷水源補(bǔ)給3種干擾方式下納帕海濕地植被和土壤退化特征、過程及機(jī)理，目的在于:1)對(duì)比分析3種人為干擾方式下納帕海湖濱濕地植物群落特征、植物多樣性及土壤理化性質(zhì);2)引入土壤退化指數(shù)，比較3種人為干擾下濕地土壤特征和退化程度;3)確定納帕海湖濱濕地退化過程中的關(guān)鍵人為干擾方式和關(guān)鍵生態(tài)因子，為納帕海湖濱退化濕地生態(tài)恢復(fù)和科學(xué)管理提供參考。

1 研究區(qū)域地理位置概況

納帕海濕地地處滇西北橫斷山脈中段，香格里拉縣城西北部8 km處(27°49'—27°55'N，99°37'—99°43'E)，海拔1460 m，行政上隸屬于云南省迪慶藏族自治州。2005年云南納帕海濕地被列入《國際重要濕地名錄》，是我國特有的國家Ⅰ級(jí)保護(hù)珍稀鳥類——黑頸鶴(Grus nigricollis)的保護(hù)區(qū)及其越冬生境。納帕海湖盆南北長10 km，東西寬2.3—2.4 km，積水面積660 km2，湖面面積31.25 km2。本區(qū)地質(zhì)構(gòu)造上屬滇西北槽褶皺系，古生界印支槽褶皺帶，中甸劍川巖相帶［15］。地貌為橫斷山系古夷平面的斷陷盆地，發(fā)育典型高原喀斯特地貌，納帕海濕地所處區(qū)域的氣候?qū)儆趤啛釒髂霞撅L(fēng)氣候，同時(shí)疊加了海拔高度與高原地貌作用，形成冷涼濕潤的高原氣候，該區(qū)年均溫度5.4℃，最冷月平均溫度為－3.8℃，最熱月平均溫度為13.2℃，極端低溫－25.4℃，極端高溫24.5℃。年平均降水量828 mm，徑流量390 mm，年平均產(chǎn)水量2.5×108m3。納帕海濕地具有復(fù)雜的生物地理成分和高寒植物杉葉藻(Hippuris vulgaris)等水生植物群落。該區(qū)主要土壤類型為沼澤土、泥炭土和沼澤化草甸土［15］。

近年來，受家豬拱地、牛羊過度放牧、人為隔斷補(bǔ)給水源等人類活動(dòng)干擾尤為突出，受人類不合理的社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)影響，納帕海濕地生態(tài)退化嚴(yán)重，引起政府部門關(guān)注，云南省于2007年將其列為濕地恢復(fù)工程(2007—2020年)優(yōu)先項(xiàng)目［16］。在2011年7月納帕海退化湖濱濕地植被和土壤樣品采集過程中發(fā)現(xiàn)，湖濱濕地家豬放牧干擾尤為嚴(yán)重，隨處可見牧民放養(yǎng)的藏香豬，在覓食過程中，常呈條狀、帶狀或片狀拱翻土壤，形成深淺、大小不一的土坑，致使草根裸露，下覆泥炭層出露，有機(jī)質(zhì)礦化加強(qiáng)，泥炭分解強(qiáng)烈，養(yǎng)分含量下降。據(jù)野外初步估算，家豬拱地破壞的濕地面積約占全部面積的5%左右。

2 研究方法

2.1 研究樣地設(shè)置

納帕海濕地距香格里拉縣城較近，周圍土地利用類型主要為農(nóng)田和居民區(qū)，受人為活動(dòng)干擾相當(dāng)嚴(yán)重。本研究中，選擇3種對(duì)納帕海濕地影響最為嚴(yán)重的人為干擾方式:隔斷水源補(bǔ)給(人工在湖濱濕地區(qū)修建土路，切斷補(bǔ)給湖濱沼澤的湖水)、牛羊過度放牧及家豬拱地作為共同研究對(duì)象，3種干擾方式互相疊加，共同影響本區(qū)濕地發(fā)育。每種干擾方式各設(shè)置一條研究樣帶，進(jìn)行不同人為干擾下納帕海湖濱濕地退化研究。3條樣帶具體描述如下:

3條樣帶均為溝谷濕地，其中樣帶A谷地長約750 m(沿溝谷中線方向)，谷口較寬，地表稍有起伏，主要受人為隔斷水源補(bǔ)給干擾，盡管部分樣點(diǎn)存在家豬拱地和牛羊放牧干擾，但影響范圍相當(dāng)有限。本樣帶共設(shè)置6個(gè)樣點(diǎn)，編號(hào)依次為A1、A2、A3、A4、A5、A6;樣帶B溝谷地勢(shì)較緩，主要是牛羊過度放牧干擾，共設(shè)置5個(gè)樣點(diǎn)，編號(hào)依次為B1、B2、B3、B4、B5，其中樣點(diǎn)B1、B2位于典型的牛羊過度放牧區(qū)域;樣帶C溝谷寬廣，集中連片分布家豬拱翻地，受家豬干擾最嚴(yán)重，共設(shè)置7個(gè)樣點(diǎn)，編號(hào)依次為C1、C2、C3、C4、C5、C6、C7，其中樣點(diǎn)C2、C4位于嚴(yán)重的家豬拱地破壞地區(qū)，為裸地，濕地退化最為嚴(yán)重。3條樣帶均按人為干擾程度遞減方向設(shè)置采樣點(diǎn)，最后采樣點(diǎn)為原生濕地。樣地環(huán)境特征及干擾方式見表1，其中樣點(diǎn)C2，C4草根層與腐殖質(zhì)層被家豬擾動(dòng)形成擾動(dòng)層，深約15cm，下層為腐殖質(zhì)層-潛育層。

2.2 植被調(diào)查和土壤樣品采集

于2011年7—8月植物生長旺盛期采用樣方法對(duì)滇西北高原納帕海湖濱濕地進(jìn)行野外研究。每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m樣方和2個(gè)0.5 m×0.5 m小樣方，記錄植物物種組成，確定該梯度上植物群落的優(yōu)勢(shì)物種，測(cè)量植物的密度、蓋度、高度等群落特征。在樣方附近同步設(shè)置土壤探坑采集土壤樣品，取樣時(shí)根據(jù)土壤發(fā)育特征和人為干擾情況確定探坑深度和取樣層次，即根據(jù)土壤發(fā)生層分層取樣，每層各取1份樣品用以室內(nèi)分析化驗(yàn)。同時(shí)，分別用環(huán)刀和小鋁盒取表層和亞表層原狀土壤進(jìn)行土壤物理性質(zhì)的測(cè)定。帶回的土壤樣品在室內(nèi)陰涼通風(fēng)處風(fēng)干，粉碎研磨，過直徑0.15 mm尼龍篩，裝入聚乙烯密封袋貯存待測(cè)。

2.3 土壤樣品分析

在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤容重(BD)、含水率(WC)和毛管孔隙度(P)的測(cè)定，采用環(huán)刀法測(cè)定容重，采用烘箱法測(cè)定含水率，采用浸水法測(cè)定毛管孔隙度。按中國科學(xué)院南京土壤研究所的分析方法［17］，采用半微量開氏法測(cè)定全氮(TN);采用擴(kuò)散法測(cè)速效氮(AN);采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定全磷(TP);采用紫外分光光度法測(cè)速效磷(AP);采用NaOH熔融-火焰光度法測(cè)定全鉀(TK);采用火焰光度法測(cè)速效鉀(AK);采用灼燒法測(cè)有機(jī)質(zhì)(OM);采用電位法測(cè)定土壤pH值。各類樣品分析化驗(yàn)均采用平行樣分析測(cè)試，平行樣之間誤差在標(biāo)準(zhǔn)允許范圍內(nèi)。

表1 納帕海湖濱濕地樣地特征Table 1 Characteristics of the plots in lakeside wetlands，Napahai

2.4 數(shù)據(jù)分析

2.4.1 植物群落退化特征分析

植物群落退化特征分析主要包括群落蓋度、高度和密度等數(shù)量特征、植物群落水分類型結(jié)構(gòu)特征以及物種多樣性組成特征3方面。在數(shù)量特征分析中，群落蓋度為各種分蓋度之和。計(jì)算密度時(shí)，將0.25 m2小樣方內(nèi)植株密度擴(kuò)大4倍，轉(zhuǎn)換為1m2樣方，然后再參與分析。群落高度未作處理，依據(jù)以上3個(gè)指標(biāo)計(jì)算物種重要值(IV)，IV=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/3;在分析群落水分類型組成特征時(shí)，按照金振洲在云南省濕地植物研究中定義的植物水分生態(tài)類型［18］，將納帕海濕地植物劃分為水生植物(Ap)、沼生植物(He)、濕生植物(Hy)和中生植物(Mesophyte，Me)四大類群，分別計(jì)算各類群重要值，考察群落水分生態(tài)類型組成結(jié)構(gòu);物種多樣性組成特征計(jì)算了樣地內(nèi)總物種數(shù)(St)、單位樣方內(nèi)物種豐富度(Sq)、Shannon-Wiener指數(shù)(H')和 Whittaker指數(shù)(βw)［19］。

依據(jù)種重要值數(shù)據(jù)，進(jìn)行植物群落TWINSPAN聚類分析和植被-土壤的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)。CCA分析中總計(jì)包括38種植物和11個(gè)土壤變量，以相關(guān)性最高的第一、二軸作物種-土壤因子和樣地-土壤因子二維排序圖，反映群落分布和物種組成沿土壤因子梯度變化情況。其中，樣帶C中樣點(diǎn)C2和C4已退化為裸地，不存在地上植被，為極度退化濕地，未納入以上分析。

2.4.2 土壤退化特征分析

由于人為干擾主要影響濕地表層土壤理化性質(zhì)，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分衰減，土質(zhì)變劣，削弱土壤亞系統(tǒng)生態(tài)功能［15］，因此，本文僅對(duì)不同人為干擾下退化濕地表層土壤理化性質(zhì)進(jìn)行了比較分析。依據(jù)野外調(diào)查和TWINSPAN聚類結(jié)果，分析各樣帶土壤退化特征，并采用Pearson相關(guān)性分析檢驗(yàn)濕地退化過程中各土壤理化指標(biāo)間的相關(guān)性，顯著水平為P=0.05或P=0.01。

采用Adejuwon［20］提出的人為干擾下土壤退化指數(shù)定量刻畫土壤退化程度，其公式為:

由于原式中變量xi不易解釋，結(jié)合本研究實(shí)際情況，引用時(shí)對(duì)原式作等價(jià)轉(zhuǎn)換，改寫為:

式中，SDI為土壤退化指數(shù)，xij是第i個(gè)樣地第j個(gè)土壤理化指標(biāo)值，xcj是第j個(gè)土壤理化指標(biāo)參照值，n為納入計(jì)算的土壤指標(biāo)數(shù)。本研究中樣帶A、C以樣帶A中樣點(diǎn)A5的土壤理化指標(biāo)值作為參照值，因樣帶C受豬拱干擾，未發(fā)現(xiàn)原生濕地，樣點(diǎn)A5為常年淹水地段，發(fā)育典型水蔥群落，受直接人為干擾最小，可視為原生濕地;樣帶B以B5為土壤理化指標(biāo)值作為參照值。計(jì)算時(shí)土壤pH以及速效磷和速效鉀含量由于受成土母巖性質(zhì)影響較大，對(duì)人為干擾程度指示性差，未納入分析，實(shí)際選取的有土壤含水率、容重、孔隙度、有機(jī)質(zhì)、速效氮、全氮、全磷、全鉀總計(jì)8個(gè)指標(biāo)，其中土壤容重由于與土壤退化程度呈負(fù)相關(guān)［5，21］，計(jì)算時(shí)對(duì)其作相反數(shù)轉(zhuǎn)換處理，其他未作處理。據(jù)此，SDI值是8個(gè)土壤指標(biāo)的綜合計(jì)算結(jié)果，可較全面反映人為干擾下濕地土壤退化狀況，SDI＜0，代表土壤退化程度高于參照點(diǎn)，其值越小，退化越重，SDI＞0則反之。

上述分析中，采用BioDiversity pro軟件計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù);采用Win TWINS 2.3軟件進(jìn)行TWINSPAN聚類分析;采用SPSS13.0軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析;利用Canoco 4.5進(jìn)行植被-土壤CCA分析;采用Microsoft Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)分析及Whittaker多樣性指數(shù)計(jì)算。

3 結(jié)果與分析

3.1 納帕海湖濱濕地植被退化特征分析

3.1.1 納帕海湖濱濕地研究樣點(diǎn)TWINSPAN分類

納帕海退化濕地18個(gè)樣點(diǎn)可分為5個(gè)退化等級(jí)(表2)。從聚類結(jié)果看，樣帶A的退化梯度為:原生濕地→輕度退化→中度退化→重度退化;樣帶B的退化梯度為:原生濕地→輕度退化→重度退化，無中度退化，由輕度退化直接跳躍到重度退化;樣帶C的退化梯度為:重度退化→極度退化，這與野外調(diào)查結(jié)果相一致?？傮w上，3條樣帶退化程度為:樣帶C＞樣帶B＞樣帶A。

表2 納帕海湖濱退化濕地分類與分級(jí)Table 2 Classification and grade of degraded lakeside wetlands in Napahai

3.1.2 不同人為干擾下納帕海湖濱濕地植物群落組成結(jié)構(gòu)特征變化

納帕海濕地樣帶A包括6種群落類型，分別是水蔥群落(Com.Scirpus validus)、劉氏荸薺群落(Com.Eleocharis liouana)、小花燈心草群落(Com.Juncus articulatus)、華扁穗草群落(Com.Blysmus sinocompressus)、云生毛茛群落(Com.Ranunculus longicaulis)和木里薹草群落(Com.Carex muliensis)。主要伴生種有三穗薹草(Carex tristachya)、稗草(Echinochloa crusgalli)、水蓼(Polygonum hydropiper)、睡菜(Menyanthes trifoliate)和竹葉眼子菜(Potamogeton malaianus)等29種植物，隸屬于17科25屬。樣帶B包括5種群落類型，分別是三穗薹草群落、車前群落(Com.Plantago asiatica)、華扁穗草群落、木里薹草群落和睡菜群落。主要伴生種有云生毛茛、鵝絨委陵菜(Potentilla anseriana)、細(xì)葉苦菜(Ixeris chinensis var.intemdia)、高原毛茛 (Ranunculus tanguticus)、小花燈心草、杉葉藻、黑三棱 (Rhizoma scirpi)、水蔥和蔥狀燈心草(Juncus allioide s)等23種植物，隸屬于14科19屬。樣帶C包括4種群落類型，分別是木里薹草群落、鵝絨委陵菜群落、華扁穗草群落和水蓼群落。主要伴生種有白花碎米薺(Cardamine leucantha)、三穗薹草、發(fā)草 (Deschampsia caespitosa)、遏藍(lán)菜(Thaspi arvense)、竹葉眼子菜和黑藻(Hydrilla verticillata)等16種植物，隸屬于10科14屬?？梢姡诓煌藶楦蓴_下，植物群落類型以及群落組成結(jié)構(gòu)均發(fā)生相應(yīng)改變，在群落類型多樣性上，樣帶A＞樣帶B＞樣帶C，這與樣帶A常年淹水，受人為干擾程度相對(duì)最輕，樣帶B受過度放牧影響，草甸發(fā)育廣泛，而樣帶C受家豬拱地干擾，地表干燥緊實(shí)，大面積表土裸露密切相關(guān)。

3條樣帶植物群落蓋度差異不明顯(圖1)，而植物群落高度差異明顯，其中樣帶C群落高度明顯低于樣帶A和樣帶B;植物群落密度以樣帶B最低，沿退化梯度(與采樣順序相反)群落密度整體上呈遞增趨勢(shì)(圖1)。3條樣帶均以沼生植物最多，但樣帶C各水分類群重要值明顯偏低，尤其水生植物發(fā)育明顯較樣帶A和樣帶B差，而樣帶B中生植物明顯較樣帶A和樣帶C多，比較而言，樣帶A水分生態(tài)類型組成最為合理。從物種多樣性變化看，總物種數(shù)、物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)以樣帶C最低，以樣帶A最高，Whittaker指數(shù)則以樣帶C最高。綜合以上結(jié)果，納帕海湖濱濕地植物群落退化程度為:樣帶C＞樣帶B＞樣帶A(表3)。

圖1 納帕海湖濱濕地植被退化數(shù)量特征Fig.1 Quantitative characteristics of vegetation degradation in lakeside wetlands，Napahai

表3 納帕海湖濱濕地植物群落水分生態(tài)類型及物種多樣性組成特征Table 3 Composition characteristics of water ecological types and plant species diversity in plant communities in lakeside wetlands，Napahai

3.2 不同人為干擾下納帕海湖濱濕地土壤理化性質(zhì)變化特征

整體而言，樣帶A和樣帶B土壤含水率隨采樣順序均呈增加趨勢(shì)(圖2)，樣帶A和樣帶B含水率均明顯高于樣帶C，而土壤容重變化趨勢(shì)與含水率完全相反，以樣帶C最高，在1.0—1.3 g/cm3之間波動(dòng);3條樣帶土壤毛管孔隙度變化總體上均略呈增加趨勢(shì);土壤pH值受人為干擾影響明顯，3條樣帶土壤pH總體上均呈增加趨勢(shì)，但變化格局略有不同，其中樣帶A土壤pH在樣點(diǎn)A1、A2、A3、A4走勢(shì)平緩，而在樣點(diǎn)A5、A6處明顯增加，這與樣點(diǎn)A5、A6土壤存在大量小螺殼有關(guān)，樣帶B則表現(xiàn)為在樣點(diǎn)B3、B4、B5處明顯增加，樣帶C表現(xiàn)為在樣點(diǎn)C6、C7處明顯增加，這與該5處樣點(diǎn)大量牲畜排泄物帶入的氨氮有關(guān);土壤表層有機(jī)質(zhì)及全氮含量變化規(guī)律一致，3條樣帶間分布規(guī)律為樣帶A＞樣帶B＞樣帶C，而土壤全鉀含量在3條樣帶間變化趨勢(shì)與全氮變化趨勢(shì)完全相反;土壤全磷含量在樣帶A中呈單調(diào)降低變化格局，在樣帶B中呈U型變化格局，而在樣帶C中波動(dòng)性較大，變化趨勢(shì)不明顯;土壤速效性養(yǎng)分在3條樣帶中均呈較大波動(dòng)性，其中土壤速效氮含量在3條樣帶間總體表現(xiàn)為樣帶A＞樣帶B＞樣帶C，而速效磷和速效鉀波動(dòng)相當(dāng)大，且在3條樣帶間亦無明顯差異，暗示可能存在其他關(guān)鍵生態(tài)變量影響土壤速效性養(yǎng)分含量(圖2)。

圖2 納帕海湖濱濕地土壤理化性質(zhì)動(dòng)態(tài)Fig.2 Dynamics of the soil physical and chemical characteristics of lakeside wetlands，Napahai

3.3 不同人為干擾下納帕海湖濱濕地土壤理化指標(biāo)相關(guān)性變化

Pearson相關(guān)性分析表明，3條樣帶各土壤指標(biāo)之間的相關(guān)性質(zhì)及相關(guān)強(qiáng)度差異較大，這種相關(guān)性變化與人為干擾方式有關(guān)。如土壤含水率和容重在樣帶A和樣帶B中均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，而在樣帶C中無顯著相關(guān)性(P＞0.05)，表明家豬拱地對(duì)土壤物理性質(zhì)影響較大，又如土壤全氮與有機(jī)質(zhì)在樣帶A和樣帶C中均呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，而在樣帶B中無顯著相關(guān)性(P＞0.05)，表明牛羊放牧對(duì)土壤氮含量和有機(jī)質(zhì)含量影響較大;在相關(guān)性質(zhì)變化上，在樣帶A和樣帶B土壤孔隙度與含水率表現(xiàn)為正相關(guān)，與容重為負(fù)相關(guān)，而在樣帶C中相關(guān)性質(zhì)完全相反，該結(jié)果同樣表明家豬拱地對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響。因此，土壤指標(biāo)間相關(guān)性質(zhì)和相關(guān)強(qiáng)度的變化，體現(xiàn)出不同干擾方式對(duì)濕地土壤的作用特點(diǎn)(表4)。

表4 不同人為干擾下納帕海湖濱退化濕地土壤指標(biāo)相關(guān)性分析Table 4 Pearson correlation analysis for soil indices under different human disturbance in lakeside wetlands，Napahai

3.4 納帕海湖濱濕地植物群落與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

物種與土壤環(huán)境的CCA排序統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，第一、二排序軸特征值分別是0.811和0.613;物種與土壤環(huán)境因子顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)均在0.950以上，表明環(huán)境變量能很好地解釋植物群落結(jié)構(gòu)變化(表5)。

表5 納帕海湖濱濕地植物群落CCA排序統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 5 Summary statistics results for the four CCA ordinations in lakeside wetlands plant communities，Napahai

物種排序圖主要反映不同植物種類對(duì)土壤條件的相似適應(yīng)性以及植物群落在土壤理化因子梯度上的分布，通過土壤因子與排序軸的相關(guān)分析可以找出與排序軸顯著相關(guān)的因子，這些因子就是影響群落分布格局的主要因素。從排序結(jié)果看，土壤含水率和容重與第一軸相關(guān)性最大，其中含水率與之呈正相關(guān)，容重與之呈負(fù)相關(guān)，土壤全磷含量與第二軸相關(guān)性最大，表明土壤含水率和全磷含量是影響納帕海湖濱濕地植物群落種類組成和分布的關(guān)鍵因素(圖3)。

圖3 納帕海湖濱濕地物種、樣地與土壤因子的CCA排序圖Fig.3 CCA biplots between plant species and plots and soil factors in lakeside wetlands，Napahai

環(huán)境梯度和人為干擾可以顯著影響植物生態(tài)分布［22］，排序圖中各植物物種的空間聚集性反映其在土壤環(huán)境梯度上的分布情況。沿排序圖逆時(shí)針方向，植物水分生態(tài)類型呈明顯旱化趨勢(shì)，水毛茛(Batrachium bungei)、水蔥、睡菜、黑三棱等水生植物分布在第一象限和第四象限，說明這些種類更適應(yīng)含水率高的土壤;鵝絨委陵菜、云生毛茛、高原毛茛等中生植物分布在第三象限，說明它們更適應(yīng)土壤含水率低，全磷、全鉀含量高的區(qū)域(圖3)。在群落分布上，原生濕地樣點(diǎn)主要分布在第四象限，輕度退化濕地樣點(diǎn)主要分布在第一、四象限，中度退化樣點(diǎn)主要分布在第二軸附近，重度退化濕地樣點(diǎn)主要分布在第二、三象限，即沿逆時(shí)針方向，濕地退化程度逐漸增加，該結(jié)果與TWINSPAN分類結(jié)果一致(圖3)。

3.5 不同人為干擾下納帕海湖濱濕地土壤退化程度定量分析

土壤退化指數(shù)較好地定量反映出3條樣帶土壤退化狀況。在每條樣帶內(nèi)，隨退化程度增加，土壤退化指數(shù)均表現(xiàn)為增加趨勢(shì);不同樣帶間比較表明，樣帶C土壤退化程度最重，總土壤退化指數(shù)達(dá)－45.01%，樣帶A最輕，總土壤退化指數(shù)為－7.40%，二者相差6倍之多，反映出家豬拱地導(dǎo)致納帕海湖濱濕地土壤發(fā)生嚴(yán)重退化(表6)。

表6 納帕海湖濱濕地不同退化階段土壤退化指數(shù)變化Table 6 Changes of soil degradation index in different degradation stage in lakeside wetlands，Napahai

4 討論

4.1 不同人為干擾下納帕海湖濱濕地植被退化特征

濕地植物群落是濕地健康良性發(fā)展的基礎(chǔ)，也是濕地監(jiān)測(cè)應(yīng)用最廣泛的生物指標(biāo)［23］。濕地退化結(jié)果之一是加速水生植物群落向陸生植物群落演替過程。在此過程中，中生植物侵入，增加群落密度和物種組成多樣性，在本研究和其他濕地區(qū)的相關(guān)研究已證實(shí)該結(jié)果［24-27］。然而，在不同人為干擾下，這一過程發(fā)生程度會(huì)有所不同。本研究發(fā)現(xiàn)，在3種人為干擾方式中，隔斷水源補(bǔ)給干擾樣帶水分生態(tài)類型組成以水生和沼生種類重要值最高，中生植物重要值最低，牛羊放牧干擾樣帶也具有較多的水生和沼生種類，但比較而言，中生植物明顯增加。而家豬拱地干擾樣帶各類群重要值均明顯降低，尤其水生植物降低明顯，受影響最大，這有以下幾個(gè)原因:隔斷水源補(bǔ)給干擾樣帶和牛羊放牧干擾樣帶均存在一定比例的積水區(qū)，生長水蔥、竹葉眼子菜、睡菜等植物，因此，兩個(gè)樣帶的水生、沼生植物均較多，但在沼澤化草甸區(qū)，樣帶A受干擾程度小，仍以沼生、濕生植物為主，而樣帶B在過度放牧干擾下，沼澤化草甸的旱生化過程加快［5］，極大增加中生植物的多度和分布。家豬拱地主要發(fā)生在沼澤化草甸和草甸區(qū)域，取食植物地下根莖，尤其殘留的水生、沼生植物根莖，含水量大，質(zhì)地鮮嫩，尤其喜食，其結(jié)果之一就是影響水生、沼生植物種群的更新能力，使得原來有可能自然恢復(fù)的水生、沼生植被徹底喪失。因此，納帕海湖濱濕地植物群落退化特征既遵循一般性退化規(guī)律，又在具體人為干擾下有其自身退化特征。

納帕海濕地退化是在自然因素和人為因素共同作用的結(jié)果，巖溶地貌發(fā)育的落水洞與溶洞使湖水外泄，構(gòu)成沼澤疏干退化自然背景，人為排水、家豬拱地、牛羊過度放牧和無序旅游等人類活動(dòng)的強(qiáng)烈干預(yù)使得自然因素提供的可能性成為現(xiàn)實(shí)。在不同人為干擾下，濕地植物群落物種組成、結(jié)構(gòu)向旱生化方向演替，導(dǎo)致群落功能發(fā)生退化［28］。根據(jù)3種人為干擾下群落高度、密度、蓋度、植物組成多樣性以及群落水分生態(tài)類型結(jié)構(gòu)變化。本文初步認(rèn)為:對(duì)納帕海濕地植物群落結(jié)構(gòu)和功能影響最大的是家豬拱地干擾，但是植物分布格局、多度和豐富度與不同時(shí)空尺度上的競爭、環(huán)境因素、干擾(天然的或人為的)諸因素有關(guān)，如何定量刻畫諸因素是未來深入揭示濕地植被退化機(jī)理的關(guān)鍵［26］，有待深入研究。

4.2 不同人為干擾下納帕海湖濱濕地土壤退化特征

濕地土壤理化特征能較好反映人為干擾情況［29］，研究不同干擾方式下退化濕地土壤的理化性質(zhì)變化，不僅有助于我們了解納帕海湖濱濕地退化的真正原因，還為進(jìn)一步保護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)提供了理論依據(jù)。

納帕海湖濱濕地土壤在不同人為干擾下其退化特征不同。土壤含水率和毛管孔隙度在3種干擾方式間退化規(guī)律為樣帶C＜樣帶B＜樣帶A，土壤容重為樣帶C＞樣帶B＞樣帶A，因此，3個(gè)指標(biāo)均受家豬拱地干擾影響最大而受人為隔斷水源補(bǔ)給影響最小。這與樣帶A地表積水面積大、土壤受家畜直接干擾程度小，樣帶B受大型家畜采食踐踏干擾，而樣帶C大面積土壤被拱翻，植被覆蓋率低甚至形成裸地，土壤結(jié)構(gòu)變緊實(shí)的干擾特征相一致。其變化機(jī)理為:隨著人為干擾強(qiáng)度增加，土壤壓實(shí)，土壤顆粒緊密，單位體積內(nèi)的土壤固相組分增加，而土壤總孔隙度減少，土壤間隙中的毛管孔隙也隨之減少。同時(shí)由于容重的增大，導(dǎo)致土壤滲透性能減弱，水分滲入率變小，從而自然含水率也隨之減少。

土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量在3種干擾方式間退化規(guī)律均為樣帶C＜樣帶B＜樣帶A。自然厭氧條件下，土壤有機(jī)質(zhì)礦化率低，有利于有機(jī)質(zhì)積累和保存。在人為干擾下，土壤淹水狀態(tài)下的厭氧條件發(fā)生改變，通氣性改善，加快原生沼澤積累的有機(jī)質(zhì)分解過程，人為干擾程度越重，有機(jī)質(zhì)分解程度越大。土壤中的氮素很大部分儲(chǔ)藏在土壤有機(jī)質(zhì)的有機(jī)態(tài)含氮化合物中，全氮含量主要取決于有機(jī)質(zhì)的積累和分解作用的相對(duì)強(qiáng)度，因此土壤全氮含量的消長規(guī)律與土壤有機(jī)質(zhì)含量的變化相一致。在人為干擾下，土壤全氮含量同樣表現(xiàn)出隨土壤通氣性增加而衰減的變化規(guī)律。因此，土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量的變化直接反映出人為干擾下濕地土壤退化過程［15］。土壤全磷含量退化規(guī)律為樣帶C＜樣帶A＜樣帶B。這是由于樣帶A淹水程度重，土壤還原作用較強(qiáng)，加之石灰?guī)r母質(zhì)導(dǎo)致的較高pH值，使原來固定的磷得以釋放，致使土壤全磷下降，從而略低于過度放牧干擾的樣帶B。但土壤全鉀含量變化規(guī)律與全氮完全相反，這是由于土壤中的氮磷主要是以有機(jī)態(tài)存在，而鉀是以無機(jī)態(tài)存于礦物中，極難被植物吸收利用，從而土壤中積累較高的濃度。綜合土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀含量在3條樣帶間的退化規(guī)律看，家豬拱地干擾對(duì)納帕海濕地土壤影響最大，這從土壤退化指數(shù)的定量分析中也可以得到佐證。但本研究中，土壤速效性養(yǎng)分含量無論在樣帶內(nèi)還是樣帶間均無明顯變化趨勢(shì)，由于土壤速效性養(yǎng)分含量與全量養(yǎng)分含量、植物群落類型、土壤微生物組成、環(huán)境因子等因素密切相關(guān)，推測(cè)可能存在本研究未涉及的其他關(guān)鍵生態(tài)變量，關(guān)于其變化機(jī)制有待于專門設(shè)計(jì)土壤學(xué)控制實(shí)驗(yàn)進(jìn)行更嚴(yán)謹(jǐn)?shù)慕忉尅?/p>

4.3 濕地植物群落與土壤因子之間的關(guān)系

植物群落種類組成和分布受植物區(qū)系和地貌、氣候、水文等環(huán)境因子的影響，而在小尺度上，土壤性質(zhì)是植物群落類型的最終決定因子［30］。CCA分析結(jié)果表明，納帕海退化湖濱濕地群落物種組成和分布主要受土壤含水率和全磷含量影響。濕生植物主要分布在水分條件好、有機(jī)質(zhì)豐富和全磷含量較低的生境，而中生植物分布在土壤全磷含量高的生境，表明土壤磷含量增加會(huì)提高中生雜類草的競爭能力［31］。土壤含水率、容重、有機(jī)質(zhì)、全磷含量差異是形成納帕海湖濱濕地植物分布格局的主要因素，這與若爾蓋高原的研究結(jié)果一致［5］。

4.4 人為干擾下納帕海湖濱濕地退化機(jī)制

人為干擾導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)退化是當(dāng)前濕地科學(xué)熱點(diǎn)研究領(lǐng)域。納帕海濕地作為《國際重要濕地名錄》收錄的國際濕地，其嚴(yán)重的退化現(xiàn)狀已引起各界關(guān)注。濕地區(qū)牛羊過度放牧、放養(yǎng)野香豬、人為建造土路等人為干擾無不對(duì)濕地發(fā)育產(chǎn)生深刻影響［32］。本研究也證實(shí)家豬拱地是本區(qū)最嚴(yán)重的干擾方式之一，但生態(tài)系統(tǒng)退化絕非單一因素作用的結(jié)果，在當(dāng)前3種干擾方式中，人為隔斷水源補(bǔ)給對(duì)濕地發(fā)育的影響是漸變、長遠(yuǎn)的，其結(jié)果加速濕地旱生化過程，向沼澤化草甸方向演替，牛羊過度放牧的踐踏、采食作用下，表層土壤有機(jī)質(zhì)分解加速，耐牧種類得以保留，濕地生境進(jìn)一步向草甸化演替，而在草甸化濕地，家豬的拱土采食破壞植物根系以及根莖、塊莖等繁殖體，導(dǎo)致亞表層土壤裸露，影響水生和沼生植物群落的自然恢復(fù)。因此，3種干擾方式中，人為隔斷水源補(bǔ)給影響面積大，作用強(qiáng)度緩和，而牛羊放牧和家豬拱地作用面積小，但強(qiáng)度大，在3種干擾協(xié)同作用下，原生濕地徹底退化為中生草甸甚至次生裸地。因此，在濕地恢復(fù)過程中，應(yīng)依據(jù)不同干擾方式制定相應(yīng)對(duì)策，但應(yīng)首先加強(qiáng)牛羊、豬等大型家畜的科學(xué)管理，減緩對(duì)濕地的進(jìn)一步破壞，是當(dāng)務(wù)之急，而對(duì)于人為隔斷水源補(bǔ)給需要系統(tǒng)規(guī)劃，從長遠(yuǎn)著手，深入研究沼澤補(bǔ)水技術(shù)和水資源管理技術(shù)體系，既滿足農(nóng)業(yè)灌溉、水利工程用水需要，又滿足沼澤發(fā)育所需的水文條件，是實(shí)現(xiàn)納帕海濕地資源可持續(xù)利用的途徑之一。

5 結(jié)論

(1)經(jīng)過比較分析，3種干擾方式下納帕海湖濱濕地植物群落類型組成、物種豐富度、沼生植物重要值、物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、含水率、速效氮、孔隙度變化規(guī)律為:人為隔斷水源＞牛羊過度放牧＞家豬拱地，而土壤全鉀、容重變化規(guī)律則完全相反，但土壤速效磷、速效鉀含量變化規(guī)律不明顯。

(2)3條樣帶的各土壤指標(biāo)間相關(guān)強(qiáng)度在不同干擾樣帶間波動(dòng)較大，甚至相關(guān)性質(zhì)改變，體現(xiàn)出不同干擾方式對(duì)濕地土壤的作用特點(diǎn)。

(3)應(yīng)用CCA分析對(duì)土壤理化因子和植被重要值數(shù)據(jù)進(jìn)行排序，初步揭示了植物群落、植物物種對(duì)土壤理化性質(zhì)梯度變化的響應(yīng)情況，納帕海湖濱濕地植被特征與土壤理化性質(zhì)表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，退化濕地植被群落主要受到土壤含水率、全磷含量的影響。

(4)本研究選取的3種干擾方式，通過TWINSPAN分類法、植物群落特征變化分析、土壤理化性質(zhì)變化分析和土壤退化指數(shù)，揭示人為干擾類型與強(qiáng)度的差異對(duì)濕地植物群落特征、土壤理化性質(zhì)特征及其相互關(guān)系具有不同的生態(tài)作用，當(dāng)前對(duì)納帕海湖濱濕地退化是3種干擾方式協(xié)同作用的結(jié)果，其影響程度順序?yàn)?家豬拱地＞牛羊過度放牧＞人為隔斷水源補(bǔ)給。

［1］Spohn M，Babka B，Giani，L.Changes in soil organic matter quality during sea-influenced marsh soil development at the North Sea coast.Catena，2013，107:110-117.

［2］Amores M J，Verones F，Raptis C，Juraske R，Pfister S，Stoessel F，Anton A，Castells F，Hellweg S.Biodiversity Impacts from Salinity Increase in a Coastal Wetland.Environmental science ＆ technology，2013，47(12):6384-6392.

［3］Keddy PA，F(xiàn)raser L H，Solomeshch A I，Junk W J，Campbell D R，Arroyo M T K，Alho CJR.Wetland wonderful:the world's largest wetlands are conservation priorities.Bioscience，2009，59(1):39-51.

［4］Hang D Y，Yang Y X，Yang Y，Li K.Recent advances in wetland degradation research.Acta Ecologica Sinica，2012，32(4):1293-1307.

［5］Li K，Yang Y X，Yang Y，Hang D Y.Characteristics and influence factors of the swamp degradation under the stress of grazing in the Zoige Plateau.Acta Ecologica Sinica，2011，31(20):5956-5969.

［6］Yang Y X.Ecological environment deterioration，mire degeneration and their formation mechanism in the Zoige Plateau.Journal of Mountain Science，1999，17(4):318-323.

［7］Woo M K，Young K L.Hydrogen morphology of patchy wetlands in the high Arctic，polar desert environment.Wetlands，2003，23(2):291-309.

［8］Sigua G C，Griffin J，Kang W J，Coleman S W.Wetland conversion to beef cattle pasture:changes in soil properties.Journal of Soils and Sediments，2004，4(1):4-10.

［9］Lehtinen R M，Galatowitsch SM，Tester JR.Consequences of habitat loss and fragmentation for wetland amphibian assemblages.Wetlands，1999，19(1):1-12.

［10］Seilheimer T S，Wei A H，Chow-Fraser P，Eyles N.Impact of urbanization on the water quality，fish habitat，and fish community of a Lake Ontario marsh，F(xiàn)renchman's Bay.Urban Ecosystem，2007，10(3):299-319.

［11］Brito E M S，Duran R，Guyoneaud R.A case study of in situ contamination in a mangrove swamp(Rio De Janeiro，Brazil).Marine Pollution Bulletin，2009，58:418-423.

［12］Chen L D，F(xiàn)u B J.Ecological signif icance，characteristics and types of disturbance.Acta Ecologica Sinica，2000，20(4):581-586.

［13］Tian K，Mo J F，Lu M，Chang FL，Yang Y X.Human disturbances on the ecological environment degradation of Napahai Wetland in the upstream of Yangtze River.Resources and Environment in the Yangtze Basin，2004，13(3):292-295.

［14］Xiao D R，Tian K，Zhang L Q.Relationship between plant diversity and soil fertility in Napahai wetland of Northwestern Yunnan Plateau.Acta Ecologica Sinica，2008，28(7):3116-3124.

［15］Tian K.Mechanism and process of soil degradation in Napahai wetland on Yunnan Plateau［D］.Changchun:Northeast Institute of Geography and Agroecology，Chinese Academy of Sciences，2004.

［16］Hu JM，Dong Y X，Yuan H，Li J，Ma B B.Variation of soil nitrogen componentsunder different degradation condition in Napahai wetland reserve.Chinese Journal of Soil Science，2012，43(3):690-695.

［17］The Institute of Soil Science，CAS.Analysis of soil physical and chemical characteristics.Shanghai:Shanghai scientific ＆ Technical Publishers，1978.

［18］Jin Z Z.Complication on systematic，geographical and ecological features of wetland plants in Yunnan Plateau.Beijing:Science Press，2009.

［19］Hang D Y，Yang Y X，Yang Y.Changes of plant species diversity and interspecific correlation in a degraded swamp community along drainage gradients on the ZoigêPlateau of China.Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36(5):411-419.

［20］Adejuwon JO，Ekanade O.A comparison of soil properties under different land use types in a part of the Nigerian Cocoa Belt.Catena，1988，15(3/4):319-331.

［21］Shang W，Yang Y X.Degradation characteristics，patterns，and processes of lakeside wetland in Napahai of northwest Yunnan Plateau，Southwest China.Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23(12):3257-3265.

［22］Sharpe P J，Baldwin A H.Wetland plant species richness across estuarine gradients:The role of environmental factors and the mid-domain effect.Aquatic Botany，2013，107:23-32.

［23］Wilson M J，Bayley SE.Use of single versus multiple biotic communities as indicators of biological integrity in northern prairie wetlands.Ecological Indicators，2012，20:187-195.

［24］Moran J，Skeffington SM，Gormally M.The influence of hydrological regime and grazing management on the plant communities of a karst wetland(Skealoghan turlough)in Ireland.Applied Vegetation Science，2008，11(1):13-24.

［25］Capon SJ.Flood variability and spatial variation in plant community composition and structure on a large arid floodplain.Journal of Arid Environ，2005，60(2):283-302.

［26］Tousignant M E，Pellerin S，Brisson J.The relative impact of human disturbances on the vegetation of a large wetland complex.Wetlands，2010，30(2):333-344.

［27］Syrbe R U，Michel E，Walz U.Structural indicators for the assessment of biodiversity and their connection to the richness of avifauna.Ecological Indicators，2013，31(S1):89-98.

［28］Lu X G，Liu X H.Wetland research progresses in China.Scientia geographica sinica，2008，28(3):301-308.

［29］San-JoséJ，Montes R，Buendía C.Response of terrestrial-aquatic palm ecotone(morichal)to anthropogenic disturbance in the Orinoco Lowlands.Folia Geobot，2012，47(2):153-178.

［30］Burnside N G，Joyce CB，Puurmann E，Scott D M.Use of vegetation classification and plant indicators to assess grazing abandonment in Estonian coastal wetlands.Journal of Vegetation Science，2007，18(5):645-654.

［31］King R S，Richardson CJ，Urban D L，Romanowicz E A.Spatial dependency of vegetation environment linkages in an anthropogenically influenced wetland ecosystem.Ecosystems，2004，7(1):75-97.

［32］Reiss K C，Brown M T，Lane C R.Characteristic community structure of Florida's subtropical wetlands:the Florida wetland condition index for depressional marshes，depressional forested and flowing water forested wetlands.Wetlands Ecology and Management，2010，18(5):543-556.

參考文獻(xiàn):

［4］韓大勇，楊永興，楊楊，李珂.濕地退化研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32(4):1293-1307.

［5］李珂，楊永興，楊楊，韓大勇.放牧脅迫下若爾蓋高原沼澤退化特征及其影響因子.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(20):5956-5969.

［6］楊永興.若爾蓋高原生態(tài)環(huán)境惡化與沼澤退化及其形成機(jī)制.山地學(xué)報(bào)，1999，17(4):318-323.

［12］陳利頂，傅伯杰.干擾的類型、特征及其生態(tài)學(xué)意義.生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(4):581-586.

［13］田昆，莫?jiǎng)︿h，陸梅，常鳳來，楊永興.人為活動(dòng)干擾對(duì)納帕海濕地環(huán)境影響的研究.長江流域資源與環(huán)境，2004，13(3):292-295.

［14］肖德榮，田昆，張利權(quán).滇西北高原納帕海濕地植物多樣性與土壤肥力的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(7):3116-3124.

［15］田昆.云南納帕海高原濕地土壤退化過程及驅(qū)動(dòng)機(jī)制［D］.長春:中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，2004.

［16］胡金明，董云霞，袁寒，李杰，馬彬斌.納帕海濕地不同退化狀態(tài)下土壤氮素的分異特征.土壤通報(bào)，2012，43(3):690-695.

［17］中國科學(xué)院南京土壤研究所.土壤理化分析.上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1978.

［18］金振洲.云南高原濕地植物的分類與地理生態(tài)特征匯編.北京:科學(xué)出版社，2009.

［19］韓大勇，楊永興，楊楊.若爾蓋高原退化沼澤群落植物多樣性及種間相關(guān)性沿排水梯度的變化.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36(5):411-419.

［21］尚文，楊永興.滇西北高原納帕海湖濱濕地退化特征、規(guī)律與過程.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23(12):3257-3265.

［28］呂憲國，劉曉輝.中國濕地研究進(jìn)展.地理科學(xué)，2008，28(3):301-308.