陳 潘， 張 方， 趙書儀

(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 蕪湖 241000)

鳴叫是鳥類對內(nèi)外環(huán)境刺激的一種反應(yīng)，是非常重要的鳥類行為學(xué)特征。Payne通過長期的鳥聲研究提出,不同的鳴叫具有不同的行為意義[1]。許多鳥類學(xué)家通過研究也證實(shí)鳥類能通過聲音相互交流,彼此了解對方的意圖[2-4]。鳥類的鳴叫是種群內(nèi)個體間交流的語言工具，這種行為往往影響著鳥類的集群、取食、領(lǐng)域、求偶、育雛、報警等活動[5]。通過對鳥類鳴叫的研究，了解鳴叫與行為的關(guān)系以及不同鳴唱的生物學(xué)意義，是鳥類行為生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[6-8]。在鳥類鳴聲方面，國外已有較多深入的研究，例如：Mountjoy對歐洲驚鳥(Sturnusvulgaris)雄性鳴聲和性選擇與交配選擇的研究[9]；Searey對鳥類鳴聲曲目和交配選擇的研究[10]等；Stanback等對捕食者聲音和北美紅雀(Cardinaliscardinalis)取食策略關(guān)系的研究[11]。國內(nèi)較早可見李佩珣等對繁殖期黃喉鹀(Emberizaelegans)領(lǐng)域鳴唱與種內(nèi)個體識別的研究[12]，蔣錦昌等對虎皮鸚鵡(Melopsittacusundulatns)聲行為進(jìn)行的研究[13]，姜仕仁等對白頭鵯(Pycnonotussinensis)繁殖期的聲行為[5]和短翅樹鶯(Cettiadiphone)鳴唱的聲譜分析[14]，以及對雉類、鶴類的鳴叫特征所進(jìn)行的初步研究等[15,16]。

研究表明，鳥類在不同的情景下會發(fā)出不同的叫聲表達(dá)不同的含意。例如，當(dāng)捕食者出現(xiàn)時，有些鳥類會發(fā)出報警音，以引起同種其他個體的注意[17]，這種報警音在某些鳥類甚至?xí)绊懙酵N的取食策略[11]；當(dāng)發(fā)現(xiàn)食物時，有些物種也能發(fā)出與食物有關(guān)的叫聲，吸引和召喚同種過來取食[18]。但是在野外，我們很難跟蹤采集不同情景下鳥類的叫聲。本研究將通過籠養(yǎng)的暗綠繡眼鳥這一常見的觀賞鳥，研究該鳥在不同情景下的鳴叫變化，以期了解不同情景下的鳴叫與行為之間的關(guān)系。有關(guān)暗綠繡眼鳥的研究，目前主要集中在其繁殖生態(tài)[19,20]、生理結(jié)構(gòu)[21]、遺傳進(jìn)化[22]等，還未見對其聲音方面的研究報道。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)和對象

本研究地點(diǎn)位于安徽省蕪湖市安徽師范大學(xué)校園內(nèi)后山，擬研究的對象暗綠繡眼鳥(Zosteropsjaponicasimplex)隸屬于雀形目(Passeriformes)繡眼鳥科(Zosteropidae) 繡眼鳥屬(Zosteropsjaponicus)，在中國廣泛分布， 在長江以南常被作為觀賞鳥飼養(yǎng)，該鳥在蕪湖本地為夏候鳥，有極小數(shù)為留鳥[23,24]。

用捕鳥網(wǎng)從校園后山捕獲，飼養(yǎng)觀察一段時期后，隨機(jī)選取身體健康的雌雄鳥各6只，分籠飼養(yǎng)(專用飼養(yǎng)竹籠20cm×20cm×20cm)。采用繡眼鳥專用飼料喂食，主要成分為黃豆粉、蛋粉、鈣粉、牛肉粉，輔以面包蟲、蘋果、黃瓜。實(shí)驗(yàn)完成后將鳥在原捕捉地釋放。

1.2 聲音采集

2011年10月—2012年5月，觀察和采集鳴叫時間為6: 00-10：00、16：00-20：00，根據(jù)天氣狀況會有些微變化。錄音地點(diǎn)選擇校園內(nèi)后山野外環(huán)境，盡量避免外界因素的干擾，錄音時鳥籠固定于離地1.5m高的樹枝上。錄音使用便攜式Edirol專業(yè)錄音機(jī) (R-4PRO；Japan；頻響范圍：20～22000 Hz) ，連接Sennheiser指向性話筒 (ME66；Germany；頻響范圍：40～20000 Hz)，話筒上安裝有防風(fēng)罩并固定在錄音桿上。人離開鳥籠約5米，隱蔽錄音以減少錄音者潛在的干擾，詳細(xì)記錄不同情景下鳥類的鳴聲以及行為的變化，不同情景下的鳴聲約記錄30～60聲。

在實(shí)驗(yàn)室用聲音處理軟件Cooledit v2.0對錄音采樣，共采錄到334聲暗綠繡眼的有效鳴叫。利用聲音分析軟件Batsound Prov3.31 (Pettersson Electronik,Uppsala,Sweden),給出示波圖(Oscillograms)，語圖(Spectograms)。聲音的采樣率為44.1 kHz，能譜圖采用哈明窗(Hanning)分析，分析精度為21.5 Hz，分析衰減為60 Db。采用聲音分析軟件Sound Analysis pro v1.2(Ofer Tchernichovski & Partha P. Mitra，Ccny,America)對鳴唱進(jìn)行定量測量分析，數(shù)據(jù)以Excel表格形式導(dǎo)出。分析的聲音參數(shù)包括：主頻、鳴唱持續(xù)時間、音節(jié)持續(xù)時間等。

2 結(jié)果

根據(jù)鳴叫時的行為特點(diǎn)及聲學(xué)特征，將暗綠繡眼鳥的鳴叫分為雌雄普通鳴叫、雄性引伴鳴叫、繁殖期雄性領(lǐng)域鳴唱、個體間求救鳴叫與應(yīng)答鳴叫、種間競爭鳴叫、黑暗環(huán)境下鳴叫8種。

2.1 雌雄普通鳴叫

暗綠繡眼鳥雌雄個體形態(tài)極為相似，非繁殖期從外觀較難辨認(rèn)(一般鑒別方法為腹部黃線粗細(xì)程度、眼圈大小等)。本實(shí)驗(yàn)通過分析多組鳴叫，發(fā)現(xiàn)雌雄個體具有不同的鳴叫特征。雌性個體鳴叫一般聲音較小且柔弱，為單一“Ji”聲(圖1a)。持續(xù)時間僅約0.1 s(表1)，能量較低(圖2a)，主頻集中在4500～5000 Hz(表1)。雄性個體可發(fā)出多種鳴叫，非繁殖期一般為1到4聲“Ji-Qie”或“Ji-Ji-Qie”聲(圖1b1～b4)，聲音較大且清脆，往往帶有輕微沙啞尾聲。雄性鳴叫持續(xù)時間約0.2～1 s，每一單聲持續(xù)時間約 0.1～0.2 s(表1)，能量較高(圖2b)，主頻集中在5500～6000 Hz(表1)。

2.2 雄性引伴鳴叫

野外錄音發(fā)現(xiàn)當(dāng)有捕食者，例如，棕背伯勞(Laniusschach)出現(xiàn)在鳥籠附近，或有雙翅目(Diptera)、鞘翅目(Coleoptera)等昆蟲出現(xiàn)在鳥籠附近時，雄性個體均會發(fā)出連續(xù)鳴叫。這種鳴叫為雄性個體特有，鳴叫持續(xù)時間約0.5～1 s，包含10個以上的單聲(圖1c)，每聲持續(xù)時間約30～40 ms(表1)。頻域范圍從3000～16000 Hz，頻譜復(fù)雜，具有多個諧波。6個主要能峰分布情況：DF1:3000～4000 Hz、DF2:5000～6000 Hz、DF3:7000～8000 Hz、DF4:10500～11500 Hz、DF5:12500～13500 Hz、DF6:14500～15500 Hz(圖3a)，能量主要集中在3000～6000 Hz頻域范圍(圖2c)。

2.3 繁殖期雄性領(lǐng)域鳴唱

華東地區(qū)每年4月至9月為暗綠繡眼鳥的繁殖期[23]，此時雄性個體會發(fā)出領(lǐng)域鳴唱，吸引雌性和向其它雄性個體宣告領(lǐng)域[25]?；\養(yǎng)條件下，雄性個體在溫度食物等適宜的條件下也會發(fā)出領(lǐng)域鳴唱。這種鳴唱持續(xù)時間一般幾秒至數(shù)十秒，為持續(xù)的大聲鳴叫，婉轉(zhuǎn)動聽，一般包括幾聲到數(shù)十聲不等(圖1d)，每聲持續(xù)時間約0.2 s(表1)，能量較高(圖2d)，具有兩個能峰，主頻在4000～6000 Hz，次頻在10000～12000 Hz(圖3b)。

表1 暗綠繡眼8種鳴叫參數(shù)統(tǒng)計

圖1 暗綠繡眼8種鳴叫示波圖

2.4 個體間求救鳴叫與應(yīng)答鳴叫

當(dāng)暗綠繡眼鳥受到捕食者攻擊(例如棕背伯勞靠近鳥籠)或受到驚嚇時(人靠近鳥籠)，雌雄個體均會間斷發(fā)出單音節(jié)的鳴叫(圖1e)。同時伴有沖撞鳥籠試圖逃離的行為。這種聲音持續(xù)時間約0.3 s(表1)，能量極高(圖2e)，主頻集中在4500～5000 Hz(表1)，我們把這種鳴叫定義為求救鳴叫。通過回放其他個體的求救鳴叫，發(fā)現(xiàn)暗綠繡眼對于同伴求救聲的應(yīng)答鳴叫并伴有沖撞鳥籠行為發(fā)生，受驚個體往往飛向應(yīng)答個體方向。這種應(yīng)答鳴叫類似雌雄個體的普通鳴叫，鳴叫持續(xù)時長約為0.1～0.2 s的單音節(jié)鳴叫(圖1f)，多由雄性個體發(fā)出，主頻集中在5000～5500 Hz(表1)。

圖2 暗綠繡眼8種鳴叫語圖

2.5 種間競爭鳴叫

當(dāng)籠外出現(xiàn)新的個體時(籠外有自由生活的暗綠繡眼鳥停留在周圍)，暗綠繡眼個體間會用鳴叫進(jìn)行交流。這種鳴叫一般包括2到4個音節(jié)(圖1 g)，多由雄性個體發(fā)出，此時通常是籠外的鳥先停止鳴叫。通過多次回放實(shí)驗(yàn)證實(shí)這種鳴叫屬種間競爭鳴叫，有驅(qū)趕入侵者的功能。這種鳴叫與雄性的普通鳴叫類似，每個單聲的持續(xù)時長約0.1～0.15 s，主頻集中在5500～6500 Hz(表1)。在能譜圖上顯示三個明顯的能峰(圖3c)。

圖3 暗綠繡眼雄性引伴鳴叫(a)、領(lǐng)域鳴唱(b)及競爭鳴叫(c)能譜圖

2.6 黑暗環(huán)境下鳴叫

在完全黑暗的暗室中進(jìn)行錄音。根據(jù)采錄到的錄音分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)鳥兒顯著減少了鳴叫頻次。雌性個體此時幾乎不發(fā)出聲音，雄性個體偶爾發(fā)出微弱的連續(xù)鳴叫，能量很低(圖2 h)。鳴叫持續(xù)時間約0.5～1.5 s，包含幾聲至十幾聲，每聲持續(xù)時間約0.1～0.15 s(圖1 h)。主頻集中在3500～4500 Hz(表1)。

3 討論

在鳥類的進(jìn)化過程中,伴隨著物種的分化以及環(huán)境的異質(zhì)性，會導(dǎo)致鳥類在形態(tài)上、行為上和種群遺傳結(jié)構(gòu)上的多樣化。這些變化常常與鳴叫的變異是一致的，鳴叫的復(fù)雜性與多樣性會對種間識別、性選擇、交配和繁殖成功產(chǎn)生影響[26,27]。有些種類的鳥只有單一的簡單鳴叫方式,而有些種則具有曲目眾多的鳴唱類型[25]。物種鳴唱的復(fù)雜性與多樣性 反映了物種種類的多樣性和行為的復(fù)雜性。在錄到的300多聲暗綠繡眼鳥鳴叫中，我們根據(jù)鳴叫特征以及鳴叫與行為之間的關(guān)系將其分為雌雄普通鳴叫、雄性引伴鳴叫(或稱作召喚鳴叫)、雄性領(lǐng)域鳴唱、求救鳴叫與應(yīng)答鳴叫、種間競爭鳴叫、黑暗環(huán)境下鳴叫。每種叫聲在主頻、鳴叫持續(xù)時間、音節(jié)數(shù)、音節(jié)持續(xù)時間等聲音參數(shù)上均有差別(表1)；在聲譜分析上，有些叫聲具有多個諧波，有些不具有諧波組分，叫聲的能量大小也有很大差別(圖2)。鳴叫的多樣性揭示了暗綠繡眼鳥具有復(fù)雜的種群聲通訊機(jī)制。

在個體水平上的鳴叫變化主要與鳥類的發(fā)育水平以及季節(jié)的改變相關(guān)，并受到鳥類自身激素的調(diào)控[28-32]。研究中發(fā)現(xiàn)，暗綠繡眼鳥的雌雄鳴叫有著較大差異。雌性叫聲較為單一，無引伴鳴叫、領(lǐng)域鳴唱等復(fù)雜鳴聲，這一差異或許由雌雄個體不同的激素水平?jīng)Q定。聲譜分析可明顯看出雌雄普通鳴叫的差異，聲學(xué)特征可以作為辨別雌雄的有效輔助手段。

鳥類的各種鳴叫都有其特定的生物學(xué)意義，都與特定的環(huán)境相關(guān)并影響著鳥類的行為選擇，如鳥類的領(lǐng)域鳴唱具有吸引配偶和保衛(wèi)領(lǐng)域的功能[25]。對暗綠繡眼鳥鳴叫和行為的觀察，初步說明暗綠繡眼鳥的鳴叫和行為是相互聯(lián)系且協(xié)調(diào)一致的。正常情況下，雌雄個體會發(fā)出普通鳴叫，用來進(jìn)行個體間的交流，這也是最常見的鳴叫方式。當(dāng)受到驚嚇時，受驚個體會發(fā)出單音節(jié)的求救鳴叫，這種叫聲極為響亮，且是錄音中獲得的最長單聲，這種高能量的叫聲應(yīng)是向其他同伴傳遞所處環(huán)境位置與危險情況等信息。對于同伴發(fā)出的求救鳴叫，暗綠繡眼鳥會給出應(yīng)答鳴叫，一般是緊隨其所聽到的求救鳴叫之后。初步的回放實(shí)驗(yàn)證實(shí)，受驚個體往往飛向應(yīng)答個體方向，因此這種應(yīng)答聲應(yīng)是對同伴做出某種回應(yīng)或是引導(dǎo)。在發(fā)現(xiàn)食物或危險時，雄性個體均會發(fā)出連續(xù)的引伴鳴叫，其它個體此時往往會觀察鳴叫者的行為，選擇進(jìn)食或是飛離。這種叫聲應(yīng)是警告或提示其它個體環(huán)境出現(xiàn)的變化，引導(dǎo)同伴及時做出選擇策略。在黑暗環(huán)境中，個體的鳴叫頻次、鳴叫頻率以及叫聲大小均顯著降低，且鳴叫后多伴隨有睡眠行為，應(yīng)與生物鐘調(diào)節(jié)相關(guān)，反應(yīng)了光照對于鳴叫的影響[33]。

鳥類的鳴叫與生態(tài)環(huán)境有密切關(guān)系[25]，而籠養(yǎng)狀態(tài)下的暗綠繡眼鳥生活環(huán)境有很大的局限性，其各種鳴聲的生物學(xué)意義還有待結(jié)合野外觀察進(jìn)一步深入研究。

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