柴仲平,王雪梅,陳波浪,孫 霞,盛建東,龔雙鳳
(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,新疆烏魯木齊830052;2. 新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院,新疆烏魯木齊830054)
光合作用形成的同化產(chǎn)物是樹(shù)體生長(zhǎng)和果實(shí)產(chǎn)量的基礎(chǔ),是構(gòu)成果品品質(zhì)的決定性因素。許多學(xué)者對(duì)各類(lèi)果樹(shù)光合特性進(jìn)行了大量的研究[1-6]。在自然條件下,果樹(shù)葉片的凈光合速率受到光合有效輻射、CO2濃度、氣溫、相對(duì)濕度等多個(gè)環(huán)境因子的影響,同時(shí)光、溫、水、氣等生態(tài)因子變化又可引起果樹(shù)生理因子變化,外在生態(tài)環(huán)境條件和內(nèi)在生理因子共同影響果樹(shù)光合作用特性[7-8]。在梨光合作用方面,過(guò)去以研究單一品種的光合速率和光合日變化較多[9-14],已有研究認(rèn)為,梨不同種在飽和光強(qiáng)下的凈光合速率大小有差異[15]。梨不同品種的凈光合速率也不同[16],晴天和陰天梨的凈光合速率日變化曲線表現(xiàn)不一[11],不同季節(jié)梨凈光合速率日變化曲線也有差異[9,12]。在逆境條件下,梨凈光合速率日變化曲線會(huì)發(fā)生變化[6]。有關(guān)肥料因素對(duì)梨的光合特性影響報(bào)道較少,通過(guò)研究田間調(diào)控肥料三要素氮、磷、鉀,分析比較不同施肥處理下庫(kù)爾勒香梨在坐果期葉片凈光合速率的變化特點(diǎn),旨在探討庫(kù)爾勒香梨對(duì)土壤養(yǎng)分氮素、磷素、鉀素的響應(yīng)程度以及它對(duì)環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程和機(jī)制,以期在生產(chǎn)上提高香梨光合效率,進(jìn)而為提高產(chǎn)量、改善果品品質(zhì)提供理論依據(jù)。
研究地點(diǎn)選在新疆庫(kù)爾勒市恰爾巴格鄉(xiāng)下和什巴格村5 隊(duì)(中心位置為41°48'21″N,86°04'22″E),海拔918.7 m,地處天山南麓,塔里木盆地東北邊緣,孔雀河沖洪積平原上。屬暖溫帶大陸性干旱氣候,年平均氣溫14 ℃~15 ℃,年降水量50 mm~55 mm,年最大蒸發(fā)為2 788.2 mm。年總輻射6 343 MJ·m-2,日照時(shí)數(shù)2 889 h,大于等于0℃積溫平均為4 700 ℃,大于等于10 ℃積溫4 278 ℃,無(wú)霜期180 d~200 d。主導(dǎo)風(fēng)向東北風(fēng),土壤類(lèi)型主要為粘壤土,土壤中有機(jī)質(zhì)含量21.78 g·kg-1,堿解氮47.80 mg·kg-1,有效磷16.81 mg·kg-1,速效鉀228.72 mg·kg-1。
表1 環(huán)境因子日變化Tab.1 The diurnal variations of environmental factors
研究選擇庫(kù)爾勒香梨為研究對(duì)象,選取具有代表性中肥力果園一個(gè),設(shè)置氮磷鉀3 因素,4 水平,14個(gè)處理的“3414”田間試驗(yàn),施肥試驗(yàn)方案見(jiàn)表2。
表2 氮、磷、鉀肥試驗(yàn)方案Tab.2 The experiment scheme under different treatments of N,P,K
依據(jù)香梨果樹(shù)株行距的大小,每處理選取5 棵果樹(shù),每個(gè)處理3 次重復(fù),隨機(jī)排列。肥料選用尿素(含N 46%)、重過(guò)磷酸鈣(含P2O546%)和硫酸鉀(含K2O 51%)。尿素施用量以每處理60%在果樹(shù)萌芽前(2012 年3 月31 日)施用(N0處理除外),剩余40%在膨果前期追施(2012 年5 月5 日和6 月5 日各追施20%)。磷肥和鉀肥在萌芽前(2012 年3 月31 日)一次性施入,施用方式為環(huán)狀溝施,溝深30 cm~40 cm。灌溉采用常規(guī)灌溉,其它田間管理與當(dāng)?shù)叵嗤?。供試?shù)種為20 a 樹(shù)齡的香梨(Pyrus bretschneideri Rehd. ),嫁接砧木為杜梨(Pyrus betulifolia Bge. ),株行距5 m ×6 m。試驗(yàn)小區(qū)的立地條件相同,土壤水分、肥力等條件相近,均生長(zhǎng)良好。
試驗(yàn)于香梨坐果時(shí)期(2012 年5 月13 日,晴天)進(jìn)行,用SPAD-502 型手持葉綠素儀測(cè)定葉片的葉綠素含量;用LAT2000 型冠層分析儀測(cè)定葉面積指數(shù);利用自然光照,用CIRAS-2 型光合儀對(duì)葉片進(jìn)行不離體測(cè)定,光合特性指標(biāo)測(cè)定每處理選1 株,選光照較好的新梢中上部健康葉3 片,從早晨9:30(北京時(shí)間,以下同上)開(kāi)始測(cè)定至下午19:30,每隔2 h 測(cè)定1 次。測(cè)定項(xiàng)目包括光合有效輻射(PAR,μmol·m-2·s-1)、氣溫(Ta,℃)、空氣CO2濃度(Ca,μmol·mol-1)等環(huán)境因子指標(biāo)和凈光合速率(Pn,μmol·m-2·s-1)。
利用Microsoft Excel 和DPS 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對(duì)獲取的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行處理與分析并完成制圖。
不同施氮水平處理下香梨葉片的凈光合速率日變化均呈雙峰曲線,第一次峰值都較第二次峰值高,見(jiàn)圖1。在日變化過(guò)程中雙峰出現(xiàn)時(shí)間一致,第一次峰值出現(xiàn)在下午13:30,第二次峰指出現(xiàn)在下午17:30。因施氮水平的不同峰值大小呈現(xiàn)出一定的差異,不同施氮水平下第一次峰值之間差異顯著,第二次峰值之間差異不顯著。第一次峰值和第二次峰值均表現(xiàn)為N2P2K2>N1P2K2>N3P2K2>N0P2K2,說(shuō)明施氮能促進(jìn)香梨葉片的凈光合速率,但過(guò)量時(shí)則會(huì)帶來(lái)不利影響。
圖1 不同氮處理的香梨葉片凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal variations of Pn of Fragrant Pear leaves under different treatments of N
不同施磷水平處理下香梨葉片的凈光合速率日變化均呈雙峰曲線,第一次峰值都較第二次峰值高,見(jiàn)圖2。因施磷水平的不同,在日變化過(guò)程中雙峰出現(xiàn)時(shí)間和峰值大小均產(chǎn)生了一定差異。不施磷的處理(N2P0K2)與施磷處理相比凈光合速率第一次峰值提前2 h 出現(xiàn),第二次峰值出現(xiàn)時(shí)間保持一致,在下午17:30。不同施磷水平下第一次峰值之間差異顯著,而第二次峰值之間差異不顯著。第一次峰值表現(xiàn)為N2P2K2>N2P3K2>N2P1K2>N2P0K2,第二次峰值表現(xiàn)為N2P2K2>N2P1K2>N2P3K2>N2P0K2,說(shuō)明施磷能促進(jìn)香梨葉片的凈光合速率,過(guò)量時(shí)也會(huì)帶來(lái)不利影響。
圖2 不同磷處理的香梨葉片凈光合速率日變化Fig.2 Diurnal variations of Pn of Frangrant Pear leaves under different treatments of P
不同施鉀水平處理下香梨葉片的凈光合速率日變化均呈雙峰曲線,第一次峰值都較第二次峰值高。在日變化過(guò)程中雙峰出現(xiàn)時(shí)間一致,第一次峰值出現(xiàn)在下午13:30,第二次峰指出現(xiàn)在下午17:30。因施鉀水平的不同峰值大小呈現(xiàn)出一定的差異,不同施鉀水平下第一次峰值之間差異顯著,第二次峰值之間差異不顯著。第一次峰值表現(xiàn)為N2P2K2>N2P2K1>N2P2K3>N2P2K0,第二次峰值表現(xiàn)為N2P2K2>N2P2K3>N2P2K1>N2P2K0,說(shuō)明施鉀能促進(jìn)香梨葉片的凈光合速率,過(guò)量時(shí)也會(huì)帶來(lái)不利影響,見(jiàn)圖3。
不同氮、磷、鉀施肥處理的香梨葉片溫度變化范圍在29.3 ℃~31.5 ℃之間,整體變化幅度不大,見(jiàn)表3。光合有效輻射和凈光合速率峰值在不同施肥處理之間差異較為顯著,13:30 時(shí)光合有效輻射最大值(1 679 μmol·m-2·s-1)出現(xiàn)在氮、磷素都相對(duì)缺乏而鉀素較為適度的第12 組處理(N1P1K2),凈光合速率最大值(11.1 μmol·m-2·s-1)出現(xiàn)在氮、磷、鉀素都較為適度的第6 組處理(N2P2K2),最大凈光合速率與最大光合有效輻射值沒(méi)有出現(xiàn)在同一施肥處理,說(shuō)明香梨葉片光合特性不僅只受外在生態(tài)環(huán)境條件的影響,還受香梨?zhèn)€體內(nèi)在生理因子的影響。不同氮、磷、鉀施肥處理對(duì)香梨葉面積指數(shù)和葉片葉綠素含量均產(chǎn)生了一定影響。葉面積指數(shù)最大值(3.12)出現(xiàn)在磷、鉀素都較為適度而氮素相對(duì)過(guò)量的第11組處理(N3P2K2),最小值(1.92)出現(xiàn)在氮、磷、鉀素都缺乏的第1 組處理(N0P0K0)。葉片葉綠素含量最大值(37.29)出現(xiàn)在氮、磷素都較為適中而鉀素相對(duì)過(guò)量的第10 組處理 (N2P2K3),最小值(33.57)出現(xiàn)在氮、磷、鉀素都缺乏的第1 組處理(N0P0K0)。說(shuō)明土壤中適度增加氮、磷、鉀素的含量可在一定程度上提高香梨葉面積指數(shù)和葉片葉綠素含量。
不同施氮、施磷、施鉀水平下,香梨葉片凈光合速率第一次峰值差異較為顯著,因此研究分別將香梨葉片13:30 時(shí)的凈光合速率第一次峰值(y)與施氮量(x1)、施磷量(x2)、施鉀量(x3)進(jìn)行二次多項(xiàng)式逐步回歸分析,由于氮肥在測(cè)定光合特性時(shí)只施入了施肥方案中施肥水平的80%,所以具體施氮量按施肥水平的80%計(jì)算,磷、鉀肥按全部施入計(jì)算,得關(guān)系式:
y=4.171 4-0.116 8x1+0.407 5x2+1.419 2x3-0.018 8x-0.009 8x-0.271 3x+0.013 2x1* x2+0.107 4x1* x3-0.048 6x2* x3
r=0.990 8,f=23.738 5,顯著水平p =0.004 0,剩余標(biāo)準(zhǔn)差s =0.476 2,調(diào)整后的相關(guān)系數(shù)Ra =0.969 7;通過(guò)模型分析得出以香梨葉片凈光合速率為生產(chǎn)目標(biāo)時(shí),各個(gè)因素的最佳組合為:香梨葉片凈光合速率(y)10.32 μmol·m-2·s-1,施氮量(x1)222.30 kg·hm-2,施磷量(x2)329.40 kg·hm-2,施鉀量(x3)53.70 kg·hm-2。肥料三要素對(duì)香梨葉片凈光合速率的作用順序?yàn)?施鉀量>施磷量>施氮量,氮磷、氮鉀之間具有協(xié)同效應(yīng),磷鉀之間具有拮抗效應(yīng)。
圖3 不同鉀處理的香梨葉片凈光合速率日變化Fig.3 Diurnal variations of Pn of Fragrant Pear leaves under different treatments of K
表3 不同氮、磷、鉀施肥處理的香梨葉片光合特征值Tab.3 Photosynthetic Characteristics of Fragrant Pear leaves under different treatments of N,P,K
隨著環(huán)境條件不斷變化,果樹(shù)光合速率在一天之間也發(fā)生很大變化。植物光合作用的日變化有正規(guī)曲線型、平坦型、變動(dòng)型和中午降低型4 種類(lèi)型[17]。試驗(yàn)結(jié)果表明,在晴天條件下不同氮、磷、鉀施肥處理的庫(kù)爾勒香梨葉片凈光合速率日變化均表現(xiàn)為典型的雙峰曲線,具有明顯的光合“午休”現(xiàn)象。在凈光合速率日變化過(guò)程中第一次峰值高于第二次峰值,與盛寶龍[18]等人研究結(jié)果一致,而與張琪[19]等人研究結(jié)果第一次峰值小于第二次峰值相反,具體原因還有待于進(jìn)一步研究。施肥對(duì)香梨葉片凈光合速率的日進(jìn)程產(chǎn)生了較大的影響,與不施肥的處理相比施氮、磷、鉀肥可促進(jìn)香梨葉片凈光合速率,但過(guò)量施用時(shí)會(huì)帶來(lái)不利影響。針對(duì)果樹(shù)施肥模型研究方面,大多數(shù)研究者都是以產(chǎn)量和品質(zhì)作為依據(jù)建立數(shù)學(xué)模型進(jìn)行分析,提出果樹(shù)年生長(zhǎng)周期中的施肥參數(shù),為果樹(shù)科學(xué)施肥,指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐提供了重要的理論依據(jù)[20-22]。但是有研究結(jié)果已經(jīng)表明,果樹(shù)在年生長(zhǎng)周期內(nèi)不同生長(zhǎng)階段對(duì)不同肥料所需要的量是有差異的[23-24],而產(chǎn)量和品質(zhì)都是在果樹(shù)生長(zhǎng)末期所測(cè)定的結(jié)果,以其建立數(shù)學(xué)模型分析所得到施肥參數(shù)只能作為果樹(shù)年生長(zhǎng)周期內(nèi)施肥總量的依據(jù),無(wú)法對(duì)果樹(shù)不同生長(zhǎng)階段進(jìn)行施肥指導(dǎo)。光合作用是果樹(shù)生長(zhǎng)、結(jié)果的基礎(chǔ),凈光合速率是果樹(shù)葉片光合生產(chǎn)能力的主要參數(shù)。研究借助光合作用在果樹(shù)年生長(zhǎng)周期內(nèi)不同階段的可測(cè)性,建立香梨坐果期凈光合速率與施肥之間的數(shù)學(xué)模型,提出香梨坐果期的施肥參數(shù),可為香梨坐果期施肥提供科學(xué)依據(jù)。以香梨葉片13:30 時(shí)的凈光合速率峰值為目標(biāo)建立模型,通過(guò)模型分析得出各個(gè)因素的最佳組合為:香梨葉片凈光合速率 (y)10.32 μmol·m-2·s-1,施氮量 (x1)222.30 kg·hm-2,施磷量(x2)329.40 kg·hm-2,施鉀量(x3)53.70 kg·hm-2。肥料三要素對(duì)香梨葉片凈光合速率的作用順序?yàn)?施鉀量>施磷量>施氮量,氮磷、氮鉀之間具有協(xié)同效應(yīng),磷鉀之間具有拮抗效應(yīng)。以香梨葉片凈光合速率為目標(biāo),推薦香梨坐果期氮、磷、鉀素施肥量分別為200 kg·hm-2~250 kg·hm-2、300 kg·hm-2~350 kg·hm-2和50 kg·hm-2~55 kg·hm-2。
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