高琳 胡東宇

(沈陽(yáng)師范大學(xué)古生物學(xué)院 遼寧沈陽(yáng) 110034)

反鳥(niǎo)類(Enantiornithes)是中生代繁盛的一類古鳥(niǎo)類,已有的化石證據(jù)表明,反鳥(niǎo)類起源于白堊紀(jì)早期,與其他非鳥(niǎo)類恐龍一起滅絕于白堊紀(jì)晚期。反鳥(niǎo)類最初由英國(guó)古鳥(niǎo)類學(xué)家C.A.Walker[1]通過(guò)研究在阿根廷晚白堊世地層中發(fā)現(xiàn)的一些零散的鳥(niǎo)類骨骼化石而創(chuàng)立的,指一類肩胛骨與烏喙骨的關(guān)節(jié)方式與現(xiàn)生鳥(niǎo)類正好相反的鳥(niǎo)類;反鳥(niǎo)的肩胛骨和烏喙骨的關(guān)節(jié)面,在肩胛骨上是凹形的,在烏喙骨上是凸的,與現(xiàn)生鳥(niǎo)類的正好相反,并由此建立了反鳥(niǎo)亞綱(Enantiornithes)。

到目前為止,反鳥(niǎo)類化石在除極地以外的各大陸(如美洲、歐洲、亞洲和澳洲和非洲)的白堊紀(jì)地層中都有發(fā)現(xiàn),全世界已被命名的反鳥(niǎo)類屬種已超過(guò)了50個(gè)。自1992年我國(guó)遼西“熱河生物群”首次發(fā)現(xiàn)反鳥(niǎo)類化石以來(lái),現(xiàn)已有30個(gè)以上的反鳥(niǎo)類新屬種被描述[2],其中發(fā)現(xiàn)于河北豐寧早白堊世大北溝組地層(距今1.31億年)的豐寧原羽鳥(niǎo)(Protopteryx fengningensis)是迄今已知最早、最原始的反鳥(niǎo)類[3](圖1)。從化石的分布和豐富度來(lái)看,反鳥(niǎo)類是中生代鳥(niǎo)類中最繁盛的一個(gè)類群,也是鳥(niǎo)類演化中第一支成功地實(shí)現(xiàn)了全球性輻射的鳥(niǎo)類類群,與今鳥(niǎo)類(Orithuromorpha)形成了中生代鳥(niǎo)胸類(Ornithothoraces)兩個(gè)鳥(niǎo)類姊妹類群。在全世界已發(fā)現(xiàn)的反鳥(niǎo)類中,以我國(guó)遼西早白堊世“熱河生物群”發(fā)現(xiàn)的反鳥(niǎo)類數(shù)量最多、種類與生態(tài)多樣性最豐富,并且保存也最精美,這些化石的發(fā)現(xiàn),為認(rèn)識(shí)反鳥(niǎo)類的起源與早期演化提供了重要的信息[2]。

1 反鳥(niǎo)類個(gè)體大小與肢體比例的早期演化

以往人們認(rèn)為在白堊紀(jì)早期,反鳥(niǎo)類的個(gè)體都較小,通常僅有麻雀大小,大的也不過(guò)八哥大小,比同時(shí)期的其它古鳥(niǎo)類明顯的小。熱河生物群反鳥(niǎo)類的近期發(fā)現(xiàn)表明,在白堊紀(jì)早期反鳥(niǎo)類的個(gè)體大小已經(jīng)發(fā)生了很大的分化,大的個(gè)體——侯氏鵬鳥(niǎo)(Pengornis houi)已有寒鴉大小[4],郭氏渤海鳥(niǎo)(Bohaiornis guoi)也有鴿子大小[5](圖1)。除了身體大小以外,在白堊紀(jì)早期反鳥(niǎo)類的翼長(zhǎng)也發(fā)生了明顯的分化,大多數(shù)個(gè)體的前肢與后肢是接近等長(zhǎng)的,但朝陽(yáng)長(zhǎng)翼鳥(niǎo)(Longipteryx chaoyangensis)和侯氏鵬鳥(niǎo)(Pengornis houi)的前肢較后肢明顯地伸長(zhǎng)[4][6],而韓氏長(zhǎng)嘴鳥(niǎo)(Longirostriornis hani)的前肢卻較后肢短[7]。表現(xiàn)出反鳥(niǎo)類對(duì)不同生境的適應(yīng)。

2 反鳥(niǎo)類飛行特征的早期演化

圖1 豐寧原羽鳥(niǎo)(A),郭氏渤海鳥(niǎo)(B) 和侯氏鵬鳥(niǎo)(C)

圖2反鳥(niǎo)類與原始今鳥(niǎo)類、現(xiàn)生鳥(niǎo)類腕掌骨的對(duì)比(早白堊世反鳥(niǎo)類:神秘翔鳥(niǎo)A和燕都華夏鳥(niǎo)B;晚白堊世Enantiornis leali C;早白堊世今鳥(niǎo)類:葛氏義縣鳥(niǎo)D;晚白堊世今鳥(niǎo)類:魚(yú)鳥(niǎo)E;現(xiàn)生鳥(niǎo)類Apterornis defossor F) 縮寫(xiě):daf,末端關(guān)節(jié)面;ep,伸突;pp,豆?fàn)钔徊话幢壤?引自Hu et al.,2012)

在白堊紀(jì)早期,反鳥(niǎo)類肩帶、前肢與飛行有關(guān)的骨骼特征已演化得與現(xiàn)生鳥(niǎo)類的基本相似,雖然還具有胸骨相對(duì)地小,龍骨突不發(fā)達(dá),僅限于龍骨的后半部分,手指還沒(méi)有像現(xiàn)代鳥(niǎo)類那樣退化,保留著尖銳的爪等原始特征;與同時(shí)期今鳥(niǎo)類的肱骨頭突起,掌骨近端和遠(yuǎn)端都愈合等特征相比,反鳥(niǎo)類則普遍存在著肱骨頭平,第I掌骨與第II掌骨不完全愈合;第II、III掌骨僅近身端愈合等。然而最近的研究發(fā)現(xiàn),在早白堊世大型反鳥(niǎo)類中已出現(xiàn)肱骨頭球狀膨大,腕掌骨近端及遠(yuǎn)端愈合,以及第I掌骨上小翼掌骨伸突發(fā)育等目前僅在白堊紀(jì)晚期今鳥(niǎo)類中才能見(jiàn)到的與飛行有關(guān)的形態(tài)特征[8],說(shuō)明白堊紀(jì)早期反鳥(niǎo)類適應(yīng)飛行的演化已達(dá)到很高的水平(圖2)。

圖3 早白堊世反鳥(niǎo)類頭骨形態(tài)的多樣性(A,朝陽(yáng)長(zhǎng)翼鳥(niǎo); B,韓氏長(zhǎng)嘴鳥(niǎo); C,郭氏渤海鳥(niǎo); D,燕都華夏鳥(niǎo))

與今鳥(niǎo)類一樣,反鳥(niǎo)類被認(rèn)為具有拍打飛行能力,具有一對(duì)與現(xiàn)生鳥(niǎo)類相似的翅膀和飛羽結(jié)構(gòu),第一指上著生著小翼羽,能幫助鳥(niǎo)類精準(zhǔn)地著陸。有些標(biāo)本的腿上仍然保存有長(zhǎng)的飛羽,也許表現(xiàn)為從四翼向兩翼轉(zhuǎn)化的過(guò)渡。與今鳥(niǎo)類不同,反鳥(niǎo)類通常保存有兩條長(zhǎng)的末端扇狀展開(kāi)的帶狀尾羽,而不是今鳥(niǎo)類那樣能輔助上升飛行的扇狀尾。雖然最近有關(guān)于反鳥(niǎo)類也具有由多根帶狀尾羽組成的“扇形尾羽”的報(bào)道[9],但需要更多化石證據(jù)的證實(shí)。

3 反鳥(niǎo)類食性和生態(tài)位的早期演化

嗉囊及胃容物是了解古鳥(niǎo)類食性的直接證據(jù),由于在已知的反鳥(niǎo)類化石中兩者極少保存,所以反鳥(niǎo)類的食性通常根據(jù)頭骨,特別是喙以及牙齒的特征來(lái)間接判斷。

在白堊紀(jì)早期,反鳥(niǎo)類頭骨的形態(tài)也已發(fā)生了很大的分化(圖3),多數(shù)反鳥(niǎo)類有短而直的喙,上下頜上長(zhǎng)有多枚微向后彎曲的牙齒,對(duì)比現(xiàn)生鳥(niǎo)類的頭部特征,認(rèn)為這些鳥(niǎo)類是食昆蟲(chóng)的鳥(niǎo)類;有的具有長(zhǎng)而細(xì),甚至微向下彎曲的喙,牙齒僅分布于上下頜的前端,并強(qiáng)烈地向后彎曲,被認(rèn)為是食魚(yú)型或以灘涂泥沙中蠕蟲(chóng)類為食的鳥(niǎo)類,充分反映出在白堊紀(jì)早期反鳥(niǎo)類的食性已發(fā)生了很大的分異。在短喙有多枚牙齒的反鳥(niǎo)類中,有些新標(biāo)本的上下頜粗壯,有短錐狀牙齒,牙齒上甚至有縱向的溝槽,被推測(cè)用于咬碎硬的植物果實(shí)或種子[9]。

4 反鳥(niǎo)類與今鳥(niǎo)類的差別

系統(tǒng)發(fā)育分析通常將反鳥(niǎo)類作為一個(gè)單系群,與今鳥(niǎo)類構(gòu)成了區(qū)別于中生代其他鳥(niǎo)類的具有主動(dòng)飛行能力的兩個(gè)進(jìn)步的姊妹類群。從腿部特征上看,反鳥(niǎo)類更強(qiáng)地表現(xiàn)為樹(shù)棲性,而同時(shí)代的今鳥(niǎo)類更強(qiáng)地表現(xiàn)為地棲性。但隨著越來(lái)越多的化石被發(fā)現(xiàn),區(qū)分兩大類群的鑒別特征越來(lái)越小[4][8][10]。因此,有關(guān)反鳥(niǎo)類的系統(tǒng)演化、以及與今鳥(niǎo)類的演化關(guān)系還需進(jìn)一步的研究。

致謝:本研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41172026)、遼寧省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(201102199),遼寧省高校優(yōu)秀科技人才支持計(jì)劃(LR2012038)等項(xiàng)目經(jīng)費(fèi)的支持,作者在此一并表示謝意。

[1]Walker C A. New subclass of birds from the Cretaceous of South America [J]. Nature,1981, 292:51-53.

[2]周忠和,王原.熱河生物群脊椎動(dòng)物生物多樣性的分析以及與其他動(dòng)物群的比較[J]. 中國(guó)科學(xué): 地球科學(xué),2010,40(9): 1250-1265.

[3]ZhANG Fu-cheng, ZHOU Zhong-he. A Primitive Enantiornithine Bird and the Origin of Feathers [J]. Science, 2000, 290: 1955-1959.

[4]ZHOU Zhong-he, Clarke J, ZHANG Fu-cheng. Insight into diversity,body size and morphological evolution from the largest Early Cretaceous enantiornithine bird[J]. J.Anat, 2008 ,212, pp 565-577.

[5]HU Dong-yu, LI Li, HOU Liang-hai, et al. A New Enantiornithine Bird From the Lower Cretaceous of Weatern Liaoning.China [J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2011,31 (1):154-161.

[6]ZHANG Fu-cheng, ZHOU Zhong-he, HOU Lian-hai,et al.Early diversification of birds:Evidence from a new opposite bird[J].Chinese Science Bulletin,2001,46(11):945-949.

[7]HOU Lian-hai,Chiappe L M, ZHANG Fu-cheng, et al. New Early Cretaceous fossil from China documents a novel trophic specialization for Mesozoic birds[J]. Naturwissenschaften,2004,91:22-25.

[8]HU Dong-yu, XU Xing, HOU Lian-hai,et al.A New Enantiornithine Bird From the Lower Cretaceous of Western Liaoning, China, and its Implications for Early Avian Evolution [J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2012, 32 (3):639-645.

[9]O’Connor J K, WANG Xu-ri, Chiappe L M,et al. Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous Enantiornithine birds with information from a new specis[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2009, 29(1):188–204.

[10]O’Connor J K, ZHANG Yu-guang, Chiappe L M,et al. A new enantiornithine from the Yixian Formation with the first recognized avian enamel specialization [J]. Journal of Vertebrate Paleotology, 2013, 33 (1):1-12.

[11]Clark J A, Norell M A. The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia [J]. American Museum Novitates, 2002, 3387 :1-46.