兩種濕地植物枯落物還田分解速率對典型氣候環(huán)境因子變化的響應(yīng)

張 寧，張艷楠

（1.上海市政工程設(shè)計(jì)研究總院（集團(tuán)）有限公司，上海市 200092；2.同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，上海市 200092）

0 前言

土壤碳庫是地球表層系統(tǒng)中最大的碳儲(chǔ)庫，其中土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的變化對全球碳循環(huán)具有重要的意義[1]。植被通過光合作用固定大氣中的CO2，其植物枯落物是土壤有機(jī)碳庫的主要碳輸入途徑，而枯落物的分解過程則是土壤釋放CO2的主要方式，所以植物枯落物的降解是全球碳循環(huán)的一個(gè)關(guān)鍵過程[2]。深入研究枯落物還土的降解性質(zhì)，以及環(huán)境因素對枯落物分解的影響對于人們更好地保護(hù)土壤碳庫及其生態(tài)功能具有重要的指導(dǎo)意義。

濕地生態(tài)系統(tǒng)一方面具有較高的初級生產(chǎn)力，另一方面，由于長期處于水淹狀態(tài)，所以導(dǎo)致其中微生物活性相對較弱，來自土壤呼吸的CO2釋放量較少，因此通常被認(rèn)為是一個(gè)“碳匯”[3]。唐玉姝的研究發(fā)現(xiàn)，長江口地區(qū)蘆葦和互花米草具有較高的生物量，但是蘆葦濕地的土壤呼吸較互花米草更低，這可能是由于在原位蘆葦秸稈比米草秸稈更難降解[4]。但是由于氣候環(huán)境的日益變化，其對濕地生態(tài)系統(tǒng)也會(huì)帶來不可忽略的影響。大氣CO2濃度增加將引起溫室效應(yīng)，影響地球表面其它環(huán)境因子如溫度升高等；同時(shí)，城市工業(yè)廢水和生活污水大量排入海中，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)在水體中富集，導(dǎo)致沿海水域富營養(yǎng)化加劇[5]。這些氣候/環(huán)境因素的變化將導(dǎo)致濕地水土環(huán)境質(zhì)量問題，并可能直接或間接影響植物枯落物的分解速率。所以有必要分析濕地植物枯落物分解對于氣候環(huán)境變化的響應(yīng)，確定未來氣候環(huán)境變化下的高碳匯植物類型，優(yōu)化濕地系統(tǒng)的“碳匯”功能。

因此，在研究中，采用人工氣候室調(diào)控氣候環(huán)境變化因子，包括溫度升高、大氣中CO2濃度增加、海水富營養(yǎng)化等，選取了九段沙濕地生態(tài)系統(tǒng)的兩種典型植物蘆葦和互花米草作為研究對象，分析溫度升高、大氣中CO2濃度增加、海水富營養(yǎng)化等因子單獨(dú)作用和共同作用下對植物枯落物還田后分解過程的影響，以期預(yù)測未來氣候環(huán)境變化背景下九段沙濕地生態(tài)系統(tǒng)中典型植被的分解特性，為提高土壤有機(jī)碳保留能力提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

因溫度升高與CO2濃度增加引起的溫室效用往往相互關(guān)聯(lián)，因此將兩者作為一因素，加上海水富營養(yǎng)化帶來的N、P濃度增加因素，設(shè)計(jì)2因素2水平試驗(yàn)如表1所列。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)一覽表

根據(jù)該設(shè)計(jì)，在室內(nèi)控制條件下進(jìn)行模擬九段沙生態(tài)系統(tǒng)植物枯落物還田后的分解試驗(yàn)，設(shè)置施氮、磷營養(yǎng)元素和增溫、CO2倍增2種單因素處理。其中，增施氮、磷模擬九段沙濕地系統(tǒng)中水體富營養(yǎng)化加劇因子，增溫、CO2倍增模擬全球氣候變化因子。同時(shí)，設(shè)置對照CK及兩因素共同作用處理。

采用2臺(tái)寧波海曙賽福儀器廠生產(chǎn)CO2人工培養(yǎng)箱PRX-1000C對溫度、濕度、CO2濃度、光照、晝夜時(shí)間等環(huán)境條件進(jìn)行控制。且根據(jù)實(shí)驗(yàn)需要，將人工氣候室內(nèi)分成2個(gè)小格，在每個(gè)小格中放入一個(gè)48 cm×48 cm×30 cm的 P VC箱，其隔板上有滲水孔25個(gè)（直徑2 cm），側(cè)面有通氣孔和排水孔各1個(gè)（直徑3 cm）。每個(gè)箱中分別裝入近100 kg混合均勻的土壤，箱底隔板上層鋪有砂石混合物1 cm。圖1為PVC箱示意圖。

圖1 PVC箱示意圖

于2010年11月，在九段沙濕地各植被為優(yōu)勢群落的樣點(diǎn)，分別采集蘆葦和互花米草兩種枯落物，經(jīng)清洗、70℃烘干至恒量，剪切成20 cm左右，分裝等量于分解袋中。并于2011年11月，將預(yù)處理后的分解袋埋入各PVC箱內(nèi)，每個(gè)PVC箱內(nèi)兩種植物各兩袋共4袋，具體布置見圖2所示。

圖中N代表無機(jī)氮；P代表無機(jī)磷；T代表溫度；+代表因素高水平處理；-代表因素低水平處理。

1.2 運(yùn)行設(shè)置

按照上海市近十年來的氣象資料，核算每季度的平均氣溫，晝夜溫差設(shè)定為5℃，溫度增高組設(shè)定增高幅度為4℃（見表2）；CO2低水平設(shè)定為350 ppm，高水平設(shè)定為倍增的700 ppm。

各PVC箱內(nèi)每天加入人工配置海水模擬九段沙濕地系統(tǒng)中的潮汐海水沖刷，其中低N、P水平按照九段沙附近海域中海水中的數(shù)據(jù)為參考，測得其各項(xiàng)指標(biāo)分別為：pH為7.78，含鹽量為3.40 g/L，無機(jī)氮的含量為0.401 mg/L，速效磷的含量為0.048 mg/L。人工配置海水為65 g海水鹽加入15L自來水中，經(jīng)測定pH為7.61，含鹽量為3.03 g/L，無機(jī)氮含量為0.404 mg/L，速效磷的含量為0.054 mg/L。經(jīng)方差檢驗(yàn)LSD多重比較，兩者并無顯著性差異（P>0.05）。為模擬海水富營養(yǎng)化，向配置的人工海水中加入無機(jī)氮、無機(jī)磷，按照海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)中四類水水質(zhì)，往16 L人工配置海水中（無機(jī)氮污染低水平）分別加入硝酸鈉0.91 g，氯化銨0.57 g和磷酸二氫鉀0.1 g作污染源，經(jīng)測定此時(shí)海水中無機(jī)氮的含量為1.309 mg/L，速效磷的含量為0.236 mg/L，遠(yuǎn)超過了海洋四類水標(biāo)準(zhǔn)，海水富營養(yǎng)化標(biāo)準(zhǔn)[6]。

人工氣候室于2011年4月開始，進(jìn)行條件控制與調(diào)整，待穩(wěn)定后，11月正式運(yùn)行，并將兩種植物枯落物分解袋埋入土壤。記錄人工氣候室條件，調(diào)控各參數(shù)；每天向各PVC箱內(nèi)加入人工配置海水和富營養(yǎng)化海水，并定時(shí)放水，保持各箱內(nèi)滯水時(shí)間一致。此外，按照季節(jié)變化調(diào)控各時(shí)間段的人工氣候室運(yùn)行參數(shù)（見表2）。

表2 人工氣候室運(yùn)行參數(shù)一覽表

1.3 樣品采集與分析

于2011年11月將植物枯落物分解袋埋入土壤，并保留部分初始枯落物作為背景值分析，在分解30 d，90 d，180 d，270 d后，取出各植物枯落物分解袋，平行樣品兩袋。用自來水清洗，再用蒸餾水洗凈，置于70℃烘箱內(nèi)24 h后，稱重并粉碎、過60目篩。

植物枯落物C、N元素含量采用德國Elementar公司Vario EL III元素分析測定。稱取5-10 mg過60目篩植物顆粒進(jìn)行包樣后直接上樣檢測。碳的分析精度為±2%，氮的為±8%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，Pearson相關(guān)性分析，確定不同因子之間的相關(guān)性。Ducan多重比較（P=0.05或0.01）分析不同植物枯落物分解過程中相關(guān)指標(biāo)的顯著差異。

采用NAI值來表示枯落物分解過程中各主要元素的積累或釋放，計(jì)算方法如下式[7]：

式中，Mt為枯落物在t時(shí)刻的干物質(zhì)重量，g；Xt為t時(shí)刻枯落物中元素的濃度；M0為枯落物的初始干物質(zhì)重量，g；X0為枯落物中元素的初始濃度。NAI<100%，說明枯落物分解過程中元素發(fā)生了凈釋放；NAI>100%，說明枯落物分解過程中元素發(fā)生了凈積累。此方法較為直觀地描述了枯落物分解過程中營養(yǎng)元素的變化動(dòng)態(tài)。

2 結(jié)果與討論

2.1 CO2濃度增加（溫度升高）和海水富營養(yǎng)化單獨(dú)作用下對兩種濕地植物枯落物分解過程的影響

CO2濃度增加往往引起溫室效應(yīng)，導(dǎo)致氣候變暖，因此將兩者合并，作為氣候影響因子，加上海水水體富營養(yǎng)化，分析兩個(gè)單因子升高對植物枯落物還土后分解過程的影響（見圖3）。由圖3可以看出，兩種植物枯落物的分解過程均受到了單因子變化的影響，總體而言，溫度和CO2濃度升高單因子作用和海水富營養(yǎng)化單因子作用均促進(jìn)了枯落物的分解，在分解前期（0～180d）海水富營養(yǎng)化的促進(jìn)效應(yīng)更為明顯，但是在180 d后，溫度和CO2濃度升高因子對枯落物分解過程的促進(jìn)效應(yīng)更為強(qiáng)烈。尤其是對于互花米草的分解過程，單因子升高在分解后期（180d后）更為顯著，明顯地促進(jìn)了它們的分解，經(jīng)過270d的分解后，較對照組（CK）質(zhì)量損失率提高了27.02%～40.62%。

圖3 單因素變化對濕地植物枯落物分解過程的影響曲線圖

多數(shù)研究結(jié)果表明，溫度升高促進(jìn)了枯落物的分解過程，因?yàn)榭萋湮锏姆纸馐且幌盗形锢?、化學(xué)和生物作用過程的綜合結(jié)果，溫度升高一般促進(jìn)了這些過程的進(jìn)行。Jenny等分析不同溫帶和熱帶地區(qū)，因緯度不同帶來的溫度差異，對于枯落物分解過程的影響，發(fā)現(xiàn)熱帶地區(qū)植物枯落物分解速率明顯快于溫帶地區(qū)[8]。溫度升高促進(jìn)了營養(yǎng)元素的礦化，提高了土壤養(yǎng)分有效性及微生物的活性，又促進(jìn)了枯落物的分解，但是溫度對于枯落物分解過程的各種直接和間接作用并不都表現(xiàn)為正效應(yīng)，溫度升高改變了系統(tǒng)的水熱條件，使得地面蒸散作用增加，土壤含水率減少，過于干燥的環(huán)境反而抑制了枯落物的分解。因此，溫度升高對于枯落物的分解過程影響，因氣候環(huán)境、枯落物基質(zhì)的不同，作用效應(yīng)也會(huì)存在差異性，而這必將會(huì)引起植物群落格局的變化。

海水的潮汐作用，不僅對于濱海濕地地貌形成具有重要意義，而且海水中的營養(yǎng)元素也是濕地系統(tǒng)主要的外源營養(yǎng)元素來源。富營養(yǎng)化的海水中，N、P元素濃度普遍較高，營養(yǎng)元素的輸入一般促進(jìn)了枯落物的分解，這可能是因?yàn)闋I養(yǎng)元素增加，一方面改變了分解生物有機(jī)體的組成，促進(jìn)了蔗糖酶、淀粉酶等和有機(jī)質(zhì)分解利用有關(guān)的各種酶活活性[9]；另一方面，提高土壤輕組分有機(jī)碳的輸入比例，從而間接調(diào)控微生物群落組成，影響枯落物分解[10]。Szumigalski and Bayley通過對加拿大泥炭地的研究發(fā)現(xiàn)分解速率與水中銨態(tài)氮濃度和可溶性磷含量有關(guān)，增加氮磷輸入可以增加枯落物分解速率[11]，其結(jié)果與本文所介紹的研究結(jié)果一致。

植物枯落物中的碳元素動(dòng)態(tài)變化與系統(tǒng)中的碳循環(huán)過程有關(guān)，氮元素是枯落物分解過程中重要的影響因子，因此分析枯落物分解過程中這兩元素的動(dòng)態(tài)變化（見圖4）。由圖4可知，環(huán)境因子的變化，對于濕地植物枯落物還土后分解過程中C、N元素的動(dòng)態(tài)變化過程存在影響。不同的環(huán)境因素對于植物枯落物分解過程的影響隨著枯落物類型的不同而有所差異，對于蘆葦植物枯落物，溫度升高和N、P元素濃度增加均促進(jìn)了其中C元素的流失，且影響效果基本一致，溫度升高和N、P元素濃度增加作用下的枯落物經(jīng)過270 d的分解后，C的NAI值分別為10.7%和10.8%，而顯著低于CK組中植物枯落物中C的NAI值30.2%。對于米草植物枯落物，N、P元素濃度增加因素的作用加速了其中C元素的釋放，但是溫度和CO2濃度升高作用卻減緩了其中C元素的釋放，這是否會(huì)影響未來氣候環(huán)境下其成為高碳匯植物的潛力，有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

圖4 單因素變化對濕地植物枯落物中C、N元素含量的影響曲線圖

雖然無論何種環(huán)境條件下，兩種植物枯落物中N元素均呈現(xiàn)前期釋放，中期積累之后又釋放的趨勢，但是不同的環(huán)境因子作用下，枯落物中N元素的變化幅度存在差異。N、P元素濃度增加作用對于N元素動(dòng)態(tài)變化趨勢影響更為顯著，溫度升高對于植物枯落物分解前期作用并不顯著，后期（180 d后）N元素的變化作用較為明顯。對于不同植物枯落物，影響效應(yīng)也有差異，溫度升高和N、P元素濃度增加作用促進(jìn)了蘆葦枯落物分解后期的N元素釋放，但是卻促進(jìn)了米草分解后期的N元素積累。根據(jù)前期研究結(jié)果，枯落物中N元素含量與其分解速率存在正相關(guān)性[12]，所以米草后期枯落物中N元素的積累可能會(huì)促進(jìn)枯落物的進(jìn)一步分解。

2.2 雙因子共同作用對九段沙濕地植物枯落物分解過程的影響

實(shí)際環(huán)境中，環(huán)境因子的變化并不是獨(dú)立作用于枯落物分解，而是表現(xiàn)為綜合作用，因此研究溫度及CO2濃度升高氣候因子和海水富營養(yǎng)化因子共同作用，對枯落物分解過程的影響（見圖5）。由圖5得出，溫度及CO2濃度升高和海水富營養(yǎng)化，對于植物枯落物的分解存在交互作用，與對照組比較，兩因子復(fù)合作用促進(jìn)了還土植物枯落物的分解，但是與單因子作用結(jié)果比較，經(jīng)過270 d的處理后，雖然對分解的中間過程有明顯的增強(qiáng)效果，但最終復(fù)合作用的促進(jìn)效果小于單因子作用結(jié)果。這說明了各因子綜合作用對于枯落物分解過程影響的復(fù)雜性。不同植物枯落物對于雙因子的反饋效應(yīng)不同，互花米草最為明顯，經(jīng)過270 d的分解后，剩余質(zhì)量顯著少于對照樣，僅為對照樣剩余量的75.9%。

圖5 雙因素對濕地植物枯落物分解過程的影響曲線圖

在大氣中CO2濃度升高的背景下，有必要了解在未來氣候環(huán)境變化作用下四種植物枯落還土后，釋放的C元素動(dòng)態(tài)，以期確定各植物在“碳匯”能力中的排序。有研究表明，枯落物中的N元素變化對于其分解過程有重要影響[13]，因此需要分析蘆葦和互花米草中碳、氮元素動(dòng)態(tài)變化對于雙因子作用的響應(yīng)。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)與單因素作用結(jié)果基本類似，溫度及CO2濃度升高和海水富營養(yǎng)化兩因子升高的交互作用，對于植物枯落物中C、N元素的動(dòng)態(tài)變化過程存在影響（見表3）。兩因子升高的交互作用，促進(jìn)了還土后蘆葦枯落物中C元素的釋放，經(jīng)過270 d分解后，蘆葦中C元素剩余量僅為對照組中剩余量的48.5%，但是卻減緩了互花米草后期C元素的釋放，使得經(jīng)過270 d分解后，雙因子升高作用下互花米草枯落物中C元素含量超過了對照組。雙因子升高共同作用對枯落物中N元素的變化過程影響較為復(fù)雜，整體而言，雙因子交互作用促進(jìn)了蘆葦秸稈中N元素的釋放，雖促進(jìn)了互花米草分解前期的N元素釋放，卻促進(jìn)了后期N元素的積累。N元素在枯落物的分解過程中起著重要的作用[14]，N含量的積累可能會(huì)使得互花米草后期的分解過程加快。

表3 雙因素變化對濕地植物枯落物中C、N元素含量的影響一覽表

因此，溫度及CO2濃度升高和海水富營養(yǎng)化等單因子作用均不同程度地促進(jìn)了濕地植物枯落物的分解，加快了枯落物中C元素的流失。雙因子共同作用效應(yīng)小于單因子作用結(jié)果，這說明了枯落物分解過程的復(fù)雜性?；セ撞菹噍^蘆葦對于氣候變化的響應(yīng)更為明顯，雖然質(zhì)量損失在溫度及CO2濃度升高單因子作用下顯著加快，其中的C元素?fù)p失速率卻有所減緩，可是另一方面，互花米草枯落物中N元素后期出現(xiàn)積累，這又有可能會(huì)促進(jìn)其之后的分解。所以不同植物類型枯落物在氣候環(huán)境變化的影響下，其分解過程有無顯著變化，是否會(huì)影響未來高碳匯植物的類型，有待更為深入的研究和分析。

3 結(jié)論

通過人工氣候室調(diào)控氣候環(huán)境變化因子，包括溫度及大氣中CO2濃度升高、海水富營養(yǎng)化等，分析氣候與環(huán)境單因子作用及雙因子共同作用對植物枯落物還田后分解過程的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：

（1）在溫度及CO2濃度升高單因子和海水富營養(yǎng)化單因子作用下，均不同程度地促進(jìn)了兩種植物枯落物的分解，加快了枯落物中C元素的流失；在分解前期（0～180 d）海水富營養(yǎng)化的促進(jìn)效應(yīng)更為明顯，但是在180 d后，溫度和CO2濃度升高因子對枯落物分解過程的促進(jìn)效應(yīng)更為強(qiáng)烈。

（2）與單因子作用結(jié)果比較，經(jīng)過270 d的處理后，復(fù)合作用效果小于單因子作用結(jié)果，這說明了各因子綜合作用對于枯落物分解過程影響的復(fù)雜性。

（3）不同濕地植物類型枯落物在氣候環(huán)境變化的影響下，其質(zhì)量損失率有所升高，其中碳元素?fù)p失率也有加快，但是互花米草枯落物中的碳后期損失速率有所降低，N含量有所升高，這是否會(huì)影響高碳匯植物的類型，有待更為深入的研究和分析。

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