倪柏春，倪 薇

（1.伊春林業(yè)科學院，黑龍江 伊春 153000；2.中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，沈陽 110016）

平榛與毛榛果實形態(tài)、果皮顯微構造的比較研究

倪柏春1，倪 薇2

（1.伊春林業(yè)科學院，黑龍江 伊春 153000；2.中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，沈陽 110016）

平榛（Corylus heterophylla）與毛榛（Corylus mandshurica）果實形態(tài)，特別是果皮顯微構造研究國內尚未見報道。本研究在野生榛子選優(yōu)采種基礎上，對兩種榛子果實形態(tài)，果皮顯微結構進行比較，結果表明，兩種榛子形態(tài)指標存在顯著差異，果皮顯微結構存在顯著差異?？芍笇М斍傲謪^(qū)發(fā)展榛產業(yè)，解決選優(yōu)采種、種子催芽處理、育苗生產上遇到的理論依據(jù)缺乏問題。

平榛；毛榛；果實形態(tài)；果皮顯微構造

榛子果皮厚度與果皮構造，是影響榛種子萌發(fā)主要因素。有關榛子果皮厚度、構造與種子休眠關系，尚未見報道。近年來，國內研究集中在榛子豐產栽培技術、引進優(yōu)良品種，品種改良。不同分布區(qū)平榛、毛榛果實形態(tài)研究正在開展，而果皮顯微構造研究未見報道。本研究在野生榛子選優(yōu)采種的基礎上[1]，對兩種榛子果實形態(tài)，果皮顯微結構進行比較研究。采用隨機選取樣地，按預定選優(yōu)標準選擇優(yōu)樹，進行分批、分號采種，樣品進行實驗室物理及顯微試驗觀察，并統(tǒng)計分析?？山鉀Q當前林區(qū)發(fā)展榛產業(yè)在選優(yōu)采種、種子催芽處理、育苗生產中遇到的理論依據(jù)缺乏問題。對我國平榛、毛榛分布區(qū)內的榛子研究與生產，具有指導意義。

1 材料與方法

1.1 材料來源

在伊春林區(qū)16個林業(yè)局、兩區(qū)、兩縣中，隨機抽取兩個地點作為采種地。抽取結果為五營林業(yè)局翠北林場與友好林業(yè)局三合林場。以黑龍江省伊春小興安嶺植物園樹木檔案、物候觀測連年平均值作參考，結合實地踏查與訪問，確定采種末期為8 月23日[2]，與實際落果期吻合。在兩個林場分別選擇相同立地條件，各設采種樣地一塊。前者采種為1批，后者采種為2批。野生榛林中堅果選優(yōu)標準：單果個體大、種皮薄、無蟲孔[3]。

選優(yōu)采種。1批平榛1 000.12 g，1批毛榛990.07 g。2批平榛502.44 g，2批毛榛499.23 g。

1.2 研究方法

1.2.1 果實指標測定

①果實大?。?、2批兩種榛子分成四份，分別按每百粒一個樣本，分成28（4×7）組。1批平榛中隨機抽取3組，毛榛中隨機抽取3組；2批平榛中隨機抽取3組，毛榛中隨機抽取3組。分別測量并記錄果實長度、寬度，均3次重復，然后取平均值。

②果實千粒重測定：采取百粒法測定。按上述之分批、組，分別測量并記錄12（4×3）組果實重量，取其平均值后，計算果實千粒重。

③單個堅果重：同按上述種子分法，亦均為3次重復組，逐一稱量單個堅果重量[4]。

1.2.2 果實各部分重量測定

榛子果皮由外而內分為外果皮、中果皮、內果皮。其中外果皮與中果皮合生為堅硬骨質的外殼（果殼）[5]，機械方法很難將其分開。內果皮位于中果皮與種皮之間[6]，為一較薄層的淺或黑褐色類絮狀物。本試驗外果皮特指外果皮與中果皮復合體[7]。測重時，隨機選取4組（4×1），每組30粒果實，分別用鉗子夾破果皮（殼），并盡可能使果皮破碎塊數(shù)最低，保證種皮完整。內果皮較為松軟，往往分別粘附在中果皮內與種皮上。操作時，為使測量重量準確，將破碎的榛果實單個放于120個外業(yè)用的土壤調查帶蓋鋁盒內，每盒加入純凈水過半，編號，浸水7.5 h后撈出。撈出的果實用解剖針，尖、圓頭鑷子，分別將附著在中果皮內與種皮上的內果皮完整刮下，不破壞種皮。刮下中果皮內的內果皮時，要以露出中果皮的完整光潔面為準，并與種皮上刮下的內果皮同放。種皮水浸后易用鑷子撕揭除，單放。除種皮后露出乳白色光潔的完整種仁（胚），完整單放。然后，將外果皮、內果皮放于已擦凈干燥的鋁盒內，種皮與種仁（胚）放于同號鋁盒蓋內。鋁盒與盒蓋及裝載物敞口，按順序與編號放于實驗室無風操作臺上自然干燥。干燥后，用電子分析天平FA100 4N分別稱量外果皮、內果皮、種皮與種仁（胚）重量，并計算平均值。

1.2.3 果皮解剖構造的顯微特性

在1、2批果實中，每個樹種果實各選10粒健康果實，共四份40粒。將1、2批同樹種果實混合，得平榛果實20粒，毛榛果實20粒，作為供試樣品。在每個樹種果實樣品中，各隨機選取幾粒，用鉗子將果實夾開，選取有自然斷面的破碎果皮各若干塊，然后將該材料經(jīng)離子濺射、鍍膜處理后，用掃描電子顯微鏡（S-3400N型）分別對果皮內、外表面，果皮自然橫斷面進行掃描并拍照。

2 結果與分析

2.1 果實若干形態(tài)指標

果實形態(tài)指標主要包括果實千粒重、果實各部分重量（外果皮、內果皮、種子、種皮、胚）及各部分與果實總重量比值、果實大小及其長寬比等。測定結果見表l～2。

從形態(tài)上看，平榛果實形狀為近圓球形（基本果形），果實最寬處在堅果中上部（果臍方向）。毛榛果實多為闊圓錐形，果實最寬處多在堅果上部（近臍部）；毛榛果實長寬比小于平榛。

由表l可見，毛榛果實千粒重及果實大小均小于平榛。所測毛榛果實千粒重為平榛果實千粒重的64.02%，但毛榛果實果皮重量相對輕，占整個果實重量的66.09%，而其種仁重量則相對較重，為果實重量的35.36%。平榛果實果皮重量占果實重量的72.70% ，種仁重量占果實重量的24.46%?？梢娒还ぴ诠麑嵵兴急壤绕介坏?，出仁率較平榛高。

對兩種榛子果實各部分（果實、外果皮、內果皮、種子）的重量測定結果見表2。相對于平榛，毛榛果實重量比平榛果實重量小，毛榛果實重量為平榛果實重量的54.92%。毛榛果皮重量比平榛果皮重量小，是平榛果皮重量的49.94%。毛榛外果皮重量比平榛外果皮重量小，是平榛外果皮的90.38%。毛榛內果皮重量比平榛內果皮重量小，是平榛內果皮的19.36%。毛榛果皮占果實的比例比平榛小。但毛榛種子（果仁）占果實的比例卻比平榛大，毛榛為36.90%，平榛為26.40%。因此，平榛與毛榛在果皮重量與種子（果仁）重量上存在差異。

表1 平榛與毛榛果實形態(tài)指標測定結果Table 1 Morpholglcal characteristics of the fruits of C. heterophylla and C. mandshurica

表2 平榛與毛榛果實各部分重量Table 2 Weight of different parts of C.heterophylla and C.mandshurica fruits(100 grains of fruits)

對兩種榛子種子各部分（種子、種皮、胚）的測量結果見表3。平榛種皮與毛榛種皮重量有明顯差別。平榛種子（果仁）的重量比毛榛種子（果仁）重量大。平榛種皮占種子的比例比毛榛種皮占種子的比例大。平榛胚占種子的比例比毛榛胚占種子的比例小。

表3 平榛與毛榛種子各部分重量Table 3 Weight of different parts of C.heterophylla and C.mandshurica seeds(100 grains of seeds)

表2、3說明，相同重量的平榛與毛榛，毛榛果仁（種子）的收獲量比平榛果仁大。

2.2 兩種榛子果皮解剖構造的顯微特性

由平榛和毛榛果皮顯微構造觀察（見圖版Ⅰ、圖版Ⅱ），可見兩樹種革質堅硬的果皮的特征（見表4）。

平榛果皮由外至內依次為：外表皮層、表皮層、水平排列的石細胞、垂直排列的石細胞、無定向細胞層、纖維層、薄壁細胞層、內表皮層。果皮總厚度為1 996 μm。

毛榛果皮由外至內依次為：外表皮層、表皮層、纖維層（實際觀察并未形成完整的層結構，只是分散分布在表皮層內的薄壁細胞層中，因此本文在上表中未作為單獨的層結構列出，只為方便列表，其數(shù)值為0）、水平排列的石細胞、垂直排列的石細胞、無定向細胞層、薄壁細胞層、內表皮層。果皮總厚度為526 μm。

圖版Ⅰ-1為平榛的外果皮表面觀，可見外果皮表面分布很多小突起及50 μm的表皮毛，可見到起通氣作用的皮孔。

圖版Ⅱ-1為毛榛的外果皮表面觀，可見外果皮表面分布很多長而密的表皮毛（100 μm），未見到皮孔。

由圖版Ⅰ-2、3可見，在掃描電鏡下，平榛果皮橫斷面可明顯分為7層。從外到內依次為外表皮層（外果皮層）（ex）、表皮層（果皮層）（ep）、密集石細胞層（de）、無定向細胞層（no）、纖維層（fi）、薄壁細胞層（pa）和內表皮層（in）。圖版Ⅰ-2為平榛外果皮及其下面薄壁細胞部分，這部分主要由維管束中導管和纖維細胞組成。下面大部分（較厚部分）為密集石細胞。圖版Ⅰ-3為平榛內果皮及無定向細胞層、纖維層、薄壁細胞部分，這四種結構的總厚度僅有300 μm。內果皮與籽粒（種子）接觸部位有許多脫落組織。

圖版I 平榛果皮顯微構造Plate I Microstructure of Corylus heterophylla fruit coat

圖版Ⅱ-2為在掃描電鏡下毛榛果皮的橫斷面，可明顯分為6層。從外到內依次為外表皮層（外果皮層）（ex）、表皮層（果皮層）（ep）、密集石細胞層（de）、無定向細胞層（no）、薄壁細胞層（pa）和內表皮層（in）。果皮總厚度526 μm，“纖維層”及薄壁細胞位于外表皮下面。

圖版Ⅱ 毛榛果皮顯微構造PlateⅡ Microstructure of Corylus mandshurica fruit coat

表4 平榛和毛榛果皮顯微構造特點Table 4 Microstructure characteristics of C.heterophylla and C.mandshurica pericarp

外果皮內及薄壁細胞層，內果皮內及無定向細胞層，含有少量導管。

毛榛外果皮以內為細胞層的“纖維層”、薄壁細胞部分，包含許多厚壁的纖維和導管。

圖版Ⅰ-4為平榛的內果皮表面觀，可見內果皮與籽粒（種子）接觸部位的許多脫落組織，此類組織多為薄片狀（暗褐色）。

圖版Ⅱ-3為毛榛的內果皮表面觀，可見內果皮與籽粒（種子）接觸部位的許多脫落組織，此類組織多為薄片狀。并且單個薄片狀的個體較小，密度很大。

從果皮斷面各層結構及細胞形態(tài)上看，平榛外果皮總厚度約1 996 μm。其中垂直排列的石細胞厚度超過1 000 μm，內外果皮及其下面的薄壁細胞則僅有幾層細胞?？梢娡獗砥け砻嬗泻芏嗤黄穑⒎鞘制秸?。

表皮層及其下面水平排列的石細胞，緊接表皮層下面，有4至6層。

圖版Ⅰ-5為放大的單個石細胞，其上有許多1～2 μm的小孔。

平榛的內果皮及薄壁細胞的部分，可見緊靠內果皮的薄壁細胞被壓成多層薄片狀，排列非常緊密。其內為2～3層水平排列的纖維組織。

毛榛果實外果皮的橫斷面相對較薄，厚度約為526 μm。其中垂直排列的石細胞厚度200 μm，水平排列的石細胞厚度超過100 μm，毛榛的“纖維層”較薄，異于平榛的是位于表皮層內，少而并不連續(xù)分布。

以上觀察結果表明，榛子果皮由于含有大量的石細胞[8]，因此對透氣性的阻礙與機械阻礙度較大；平榛果皮石細胞數(shù)量和層數(shù)明顯多于毛榛果皮。毛榛果皮對透氣性的阻礙與機械阻礙度較大[9]，但程度遠低于平榛。

3 討論與結論

3.1 毛榛果皮的保護能力不如平榛

本文研究的平榛和毛榛的外果皮，是外果皮與中果皮的復合體。從果皮發(fā)育來看，外果皮包裹在中果皮外面的幾層薄壁細胞，果實成熟時，平榛外果皮要比毛榛質地堅硬而光滑。而由堅硬石細胞構成的中果皮，是廣義上的平榛外果皮主體。外果皮即中果皮部分。

從果皮功能上來講，果皮具有保護功能，其厚度決定保護能力。在一定條件下，果皮越厚，其保護種子度過不利環(huán)境的能力越強。反之越弱。電鏡觀察可見，石細胞廣泛分布在這兩種榛子的中果皮中。這些細胞有厚的次生壁，強烈木質化，有無數(shù)普通的紋孔。堅果成熟時，果皮變硬，是因為表皮層和表皮下層的幾層石細胞發(fā)育出次生壁，毛榛的果皮厚度約為平榛的49.94%[10]。平榛果皮斷面石細胞層多于毛榛。因此，毛榛種皮保護能力不如平榛。

3.2 兩種榛子果皮均具有機械阻力

榛子果皮的構造與休眠有直接關系[11]，果皮厚度又是影響種子休眠、萌發(fā)的因素之一。有些植物休眠是由于果（種）皮的不透水、不透氣或機械阻力形成的[12]。榛子采用果實播種，其堅硬的外殼，相當于“種皮”，其原理與其他植物種皮相同。本研究掃描電鏡觀察結果表明，毛榛與平榛的外果皮均具有機械阻力，但不是榛子種子休眠的主要原因。

3.3 同重量兩種榛子收獲量差異顯著

榛子用途主要取其果仁，同重量兩種榛子，果仁收獲量毛榛大于平榛，毛榛品質與口感優(yōu)于平榛。

[1]倪柏春,倪薇.榛子良種選育技術研究[J].中國林副特產,2010 (3)∶29-31.

[2]趙娣,蘇淑釵,倪柏春.小興安嶺野生榛子種質資源調查及利用前景[J].中國農學通訊,2012(28)∶87-94.

[3]劉春靜,盛樹艷,袁忠力,等.平榛種子育苗技術[J].林業(yè)實用技術,2006(10)∶21-22.

[4]龍作義,李雪,逄宏揚.黑龍江省平榛種質資源調查、選優(yōu)與收集的研究[J].中國林副特產,2010(2)∶82-83.

[5]李文艷,于喜波,張?zhí)鞂W,等.榛子良種選育與繁殖[J].中國西部科技,2008,7(21)∶45-52.

[6]李蓉,葉勇.種子休眠與破眠機理研究進展[J]．西北植物學報, 2005,25(11)∶2350-2355.

[7]唐安軍,龍春林,刀志靈.種子休眠機理研究概述[J].云南植物研究,2004,26(3)∶241-251.

[8]金小平,尹瑞．GA3對榛子種子萌發(fā)的影響[J].北方果樹,2011(4)∶14-15.

[9]金小平,馬慶華,王貴禧.不同處理對榛子種子萌發(fā)的影響[J]．林業(yè)實用技術,2011(11)∶29-31.

[10]陶嘉玲,鄭光華.種子活力[M].北京∶科學出版社,1991.

[11]李秀霞,王波,翟登攀,等．榛樹種子的休眠和萌發(fā)[J]．植物生理學通訊,2003(2)∶137-138.

[12]任祝三.用乙醇和氯化汞的預處理打破榛種子的休眠[J].種子世界,1985(5)∶8.

Research on the fruit morphology and peel microstructure ofCorylus heterophyllaandCorylus mandshurica

NI Baichun,NI Wei(1.Yichun Academy of Forestry,Yichun Heilongjiang 153000,China;2.Institute of Applied Ecology,Chinese Academy of Sciences,Shenyang 110016,China)

The fruit morphology,especially the peel microstructures ofCorylus heterophyllaand Corylus mandshuricahaven't been reported in China.Based on the better selection of seed collecting of wild hazelnut,we compared the differences between the two species with their fruit morphology and peel microstructures characteristics.The results showed that there was a significant difference on the fruit morphology and the peel microstructure between the two species of hazelnut.The research may give a reference to the development of hazelnut industry in the forest districts currently,and to solve the problem lacking of theory basis on the better selection of seed collecting,the treatment of seed germination and seedling production.

Corylus heterophylla;Corylus mandshurica;fruit morphology;peel microstructure

S664.4

A

1005-9369（2014）12-0065-06

時間2014-12-29 9∶04∶45 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20141229.0904.011.html

倪柏春,倪薇.平榛與毛榛果實形態(tài)、果皮顯微構造的比較研究[J].東北農業(yè)大學學報,2014,45(12):65-70.

Ni Baichun,Ni Wei.Research on the fruit morphology and peel microstructure ofCorylus heterophyllaandCorylus mandshurica[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(12):65-70.(in Chinese with English abstract)

2014-10-22

黑龍江省森林工業(yè)總局科技攻關項目（sgzjY2012021）

倪柏春（1962-），男，高級工程師，研究方向為植物引種、種質創(chuàng)新與新品種選育。E-mail∶Nibaichun_1962@163.com