陳 雁，姜 婧，于洪祥，姜惠潔，王明河，張志剛＊

（東北農(nóng)業(yè)大學動物醫(yī)學學院，黑龍江哈爾濱 150030）

奶牛產(chǎn)前3周至產(chǎn)后3周稱為圍產(chǎn)期，這段時期為了適應(yīng)分娩和泌乳，奶牛的內(nèi)分泌和代謝發(fā)生巨大變化。該階段奶牛代謝的最大特點是能量攝入減少而需求增加，從而導(dǎo)致能量負平衡（NEB）。脂肪肝是圍產(chǎn)期高產(chǎn)奶牛比較常見的高發(fā)營養(yǎng)代謝性疾病。圍產(chǎn)期奶牛脂肪肝疾病與圍產(chǎn)期日糧密切相關(guān)。本文結(jié)合國內(nèi)外研究結(jié)果，對圍產(chǎn)期奶牛營養(yǎng)調(diào)控的最新研究進展進行綜述，以期能為奶牛脂肪肝的營養(yǎng)調(diào)控提供合理的參考。

1 增加干物質(zhì)的采食量

奶牛圍產(chǎn)期的日糧水平會影響奶牛脂肪肝的發(fā)病率。在圍產(chǎn)期減少干物質(zhì)采食量（DMI）會增加圍產(chǎn)期奶牛脂肪肝的發(fā)病率。Mashek和Grummer（2003）提出，奶牛產(chǎn)前 DMI與產(chǎn)后 DMI呈正相關(guān)，所以盡量提高奶牛產(chǎn)前DMI和能量的攝入，可以避免產(chǎn)后DMI的下降。Dann等（2006）研究結(jié)果表明，干奶期可分為兩個階段：干奶早期（即干奶后至產(chǎn)前25 d）和干奶后期（即產(chǎn)前24 d至分娩），干奶早期的營養(yǎng)管理對預(yù)防圍產(chǎn)期奶牛脂肪肝有重要作用，在干奶早期或后期避免攝入過多的營養(yǎng)能夠改善圍產(chǎn)期奶牛DMI以及能量狀態(tài)。Janovick等（2011）通過在粗飼料中添加切碎的麥秸增加日糧中性洗滌纖維（NDF）的含量來限制奶牛產(chǎn)前能量的攝入，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在奶牛產(chǎn)前飼料中降低NDF可以提高初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)奶牛產(chǎn)后DMI，并減少非酯化脂肪酸（NEFA）和β-羥基丁酸（BHBA）的生成。上述研究證明產(chǎn)前增加DMI更有利于降低圍產(chǎn)期奶牛脂肪肝的發(fā)病率。

2 皮下注射胰高血糖素

胰高血糖素可以增加血漿中葡萄糖和胰島素的濃度，同時降低血漿中NEFA的水平，皮下注射胰高血糖素不會影響DMI，也不會對產(chǎn)奶量和奶的品質(zhì)產(chǎn)生影響，但是可以有效利用蛋白質(zhì)使得血漿和奶中尿素氮的含量降低（Nafikov等，2006）。Bobe等（2007）研究表明，從產(chǎn)后第 8天開始連續(xù)14 d，每天3次皮下注射糖皮質(zhì)激素2.5～5 mg/次，可以有效預(yù)防并治療奶牛脂肪肝。von Meyenn等（2013）從分子機制的角度研究發(fā)現(xiàn)胰高血糖素可通過快速激活轉(zhuǎn)錄因子Foxa2的乙?；饔谜{(diào)節(jié)肝臟的脂質(zhì)代謝，能降低肝臟內(nèi)脂肪的含量。

3 使用飼料添加劑

3.1 添加煙酸 煙酸屬于B族維生素，其對脂肪肝有防治效果，并已廣泛地應(yīng)用于奶牛生產(chǎn)中。煙酸在體內(nèi)可以抑制脂肪組織的分解，提高血糖水平，還可以改善NEB的狀況（Weiss和Ferreira，2006）。在圍產(chǎn)期奶牛飼料中按6 g/d·頭添加煙酸可以提高瘤胃內(nèi)菌群的數(shù)量，增加瘤胃的消化能力，進而提高 DMI（Aschemann 等，2012）。 Fabbrini等（2010）研究表明，產(chǎn)后連續(xù)16周在飼料中按2000 mg/d·頭添加煙酸可以提高極低密度脂蛋白（VLDL）的分泌，促進甘油三酯 （TG）的代謝。Morey等（2011）按24 g/d的劑量將煙酸添加到奶牛日糧中，發(fā)現(xiàn)添加煙酸使產(chǎn)后奶牛血漿中NEFA的濃度下降。同樣，Yuan等（2012）在產(chǎn)前21 d到產(chǎn)后21 d按每頭12 g/d的劑量在奶牛日糧中添加煙酸，發(fā)現(xiàn)添加煙酸后使產(chǎn)后奶牛血漿NEFA濃度從 （1138±80）μEq/L 下降到 （698±80）μEq/L。Loholter等（2013）報道在奶牛飼料中添加30%或60%的煙酸不僅可以提高產(chǎn)奶量還具有生糖作用，并且降低了體內(nèi)NEFA的量，避免奶牛脂肪肝的發(fā)生。煙酸的應(yīng)用不僅可以降低圍產(chǎn)期奶牛脂肪肝的發(fā)病率，同時對奶牛熱應(yīng)激等其他方面的疾病也有很好的改善作用（潘龍等，2013）。

3.2 添加膽堿 膽堿是一種類似維生素的復(fù)合物，能夠參與肝臟運輸脂肪。奶牛飼料中雖包含游離的膽堿和磷酸卵磷脂，然而其含量較少且大部分在瘤胃降解，通常不能滿足奶牛需要，因此需要添加瘤胃保護性膽堿。Zom等（2011）對38頭處于圍產(chǎn)期的奶牛進行試驗，將其中的19頭在產(chǎn)前3周到產(chǎn)后6周的飼料中添加膽堿60 g/d，發(fā)現(xiàn)在圍產(chǎn)期奶牛的飼料中添加膽堿可以降低產(chǎn)后4周肝臟中TG的濃度，并且優(yōu)化了圍產(chǎn)期奶牛肝臟脂肪的代謝。Elek等（2013）報道從產(chǎn)前21 d到產(chǎn)后60 d在日糧中每天添加100 g膽堿，與對照組相比，添加膽堿組對奶牛的DMI無顯著影響，但能夠降低產(chǎn)后血漿NEFA、BHBA和TG的含量，進而降低肝臟中脂肪的蓄積。Goselink等（2013）對膽堿在圍產(chǎn)期奶牛肝臟和脂肪基因中的降脂作用進行研究，發(fā)現(xiàn)奶牛產(chǎn)后飼料中添加膽堿可以提高葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白2mRNA水平和迅速降低產(chǎn)后丙酮酸羧化酶mRNA的峰值，膽堿之所以能降低肝臟中TG的含量主要是通過提高VLDL促進脂肪酸的代謝，此外，膽堿還可以加強肝臟內(nèi)碳水化合物的代謝。

3.3 添加莫能菌素 莫能菌素可改變瘤胃菌群，提高圍產(chǎn)期奶牛血清中葡萄糖和尿素的水平，尤其是BHBA和天冬氨酸脫氨基酶的水平，提高泌乳期3周內(nèi)的肝糖原水平，并可促進丙酸的合成，減少乙酸的生成，促進乙酸和丁酸的代謝排出（Ellis等，2012）。而且對反芻動物而言，丙酸是葡萄糖的前體，丙酸與Ca或微量元素的復(fù)合物可作為肝臟糖原異生的底物。Mandebvu等（2003）報道飼喂大約110 g/d的丙酸添加劑不影響奶產(chǎn)量，但可以使血液中NEFA濃度出現(xiàn)短暫降低。添加莫能菌素的奶牛圍產(chǎn)期DMI的量顯著提高（Monnerat等，2013），但莫能菌素對血清NEFA、乳脂肪和乳蛋白含量的影響目前尚未見相關(guān)報道。莫能菌素對圍產(chǎn)期奶牛脂肪肝的影響和機制仍有待于進一步研究。

3.4 添加鉻 鉻（Gr）是一種能夠影響胰島素信號通路和受體的元素，并通過刺激肝臟中β細胞分泌胰島素對機體碳水化合物和脂質(zhì)的代謝產(chǎn)生作用。在圍產(chǎn)期Gr大部分提供給胎兒，以至于母體中Gr的含量相對缺乏。這直接影響母體奶牛血液中NEFA、BHBA和胰島素的水平。Babaei等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，在圍產(chǎn)期飼料中添加5～7 g/kg的Gr可以提高DMI和血漿中胰島素的水平。Bernhard等（2012）在飼料中添加0.2 mg/kg的Gr 53 d，結(jié)果顯示Gr通過抑制脂質(zhì)代謝和降低脂肪組織抗脂解信號的敏感性，降低肝臟中NEFA的含量并提高血液中血糖和胰島素的水平。

3.5 其他添加劑 L-肉堿以6 g/d的量直接灌注到瘤胃或真胃中，可降低肝臟內(nèi)脂肪的堆積，減少蛋氨酸的消耗，使更多的蛋氨酸用于合成乳蛋白和肝臟內(nèi)VLDL的生成 （Carlson，2006）。Mullins等（2013）研究表明，產(chǎn)后7～28 d，在奶牛飼料中添加瘤胃型L-蛋氨酸（20 g/d），同時添加L-賴氨酸（30 g/d），載脂蛋白B合成量顯著增加，加速肝臟內(nèi)脂肪的轉(zhuǎn)運，可降低肝脂含量。大豆卵磷脂是膽堿和脂肪酸的一個重要來源，其主要成分是卵磷脂，富含蛋氨酸，添加大豆卵磷脂也可有效調(diào)控圍產(chǎn)期奶牛脂肪肝的發(fā)病率。

4 小結(jié)與展望

綜上所述，可以預(yù)防圍產(chǎn)期奶牛脂肪肝的營養(yǎng)調(diào)控措施有很多。近幾年醫(yī)學界將糖尿病與脂肪肝聯(lián)系起來，抗糖尿病藥物用于預(yù)防、治療脂肪肝取得了很大的進展，但關(guān)于圍產(chǎn)期奶牛還鮮見這方面的研究報道，將抗糖尿病藥物與圍產(chǎn)期奶牛脂肪肝的營養(yǎng)調(diào)控聯(lián)系起來，對圍產(chǎn)期奶牛脂肪肝的預(yù)防與治療具有重大意義。

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