金岳，方舟，葉旭昌、2、3，李鳳瑩

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海201306;2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海201306;3.上海海洋大學(xué) 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201306)

沙丁魚Sardina pilchardus 為鯡形目的典型物種，是重要的洄游性經(jīng)濟(jì)魚類，廣泛分布于西大西洋各海域及地中海［1-2］。作為近海暖水性魚類，沙丁魚一般不出現(xiàn)在外海和大洋。它們游速快，棲息于近海中上層，但秋冬季由于水溫較低會(huì)移動(dòng)到較深海域［3］。根據(jù)沙丁魚在夜間易被亮光吸引的特性，捕撈者一般采用燈光誘捕法進(jìn)行捕撈。摩洛哥地處非洲西北部，西臨大西洋，海岸線長(zhǎng)達(dá)2446 km。由于該海域受加那利寒流和涌升的影響，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，餌料充足，因此魚類種類繁多，其中以中上層的沙丁魚聞名于世［4］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2007年世界沙丁魚漁獲量為99 萬(wàn)t，而摩洛哥沿岸的漁獲量為57 萬(wàn)t，占全世界沙丁魚總漁獲量的57%，近幾年基本穩(wěn)定在60 萬(wàn)t 左右，沙丁魚產(chǎn)量位居世界第一［5］。本研究中，依據(jù)2011年6—8月中國(guó)資源探捕漁船在摩洛哥專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)海域采集的沙丁魚樣本，對(duì)其基礎(chǔ)生物學(xué)進(jìn)行初步分析，旨在為今后更好地利用沙丁魚資源奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查船和調(diào)查站位

調(diào)查船為上海蒂爾遠(yuǎn)洋漁業(yè)有限公司的“HUYU855 號(hào)”漁船，該船屬冷海水拖網(wǎng)漁船，總長(zhǎng)為39.20 m，型寬為7.38 m，設(shè)計(jì)吃水為3.5 m，總噸位為413 t，主機(jī)功率為1491 kW。所使用的網(wǎng)具為四片式中層拖網(wǎng)，為荷蘭MARITIEM 公司設(shè)計(jì)的Pelagic trawl 650 MTR 型漁具，網(wǎng)板采用6 m2立式V 型網(wǎng)板，總重約1300 kg，采用雙手綱連接。囊網(wǎng)最后部分采用PES 聚乙烯網(wǎng)線，其他部分采用不同粗度的尼龍編繩或編線，囊網(wǎng)由單層網(wǎng)衣組成，前部網(wǎng)衣網(wǎng)目?jī)?nèi)徑為44 mm，末端網(wǎng)目尺寸為55 mm。

沙丁魚樣本的采集海域?yàn)槟β甯鐚俳?jīng)濟(jì)區(qū)海域(21°00' ～26°00'N、15°30' ～20°00'W)，調(diào)查站位的設(shè)置如圖1所示。

圖1 摩洛哥專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)沙丁魚采樣站點(diǎn)示意圖Fig.1 Sampling stations of sardine Sardina pilchardus at EEZ waters of Morocco

1.2 調(diào)查方法

作業(yè)漁法為單拖作業(yè)，拖曳時(shí)間根據(jù)漁場(chǎng)魚群和漁獲物數(shù)量而定，時(shí)間不定，可從幾十分鐘至6 ～7 h 不等，拖速基本維持在4 kn 以上。探捕時(shí)間為2011年6—8月，隨機(jī)取樣后共獲得2036尾樣本，冷凍后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)量與分析。

對(duì)沙丁魚生物學(xué)的測(cè)定內(nèi)容包括叉長(zhǎng)、體質(zhì)量、性別、性腺成熟度等。叉長(zhǎng)用量魚板測(cè)量，精確至1 mm。性別的確定主要基于對(duì)性腺的形狀、外觀和結(jié)構(gòu)的分析。根據(jù)黃海水產(chǎn)研究所改編的《海洋水產(chǎn)資源調(diào)資手冊(cè)》(1981年)，將性腺成熟度劃分為Ⅰ～Ⅵ期，并分為性未成熟(Ⅰ～Ⅲ期)、性成熟(Ⅳ～Ⅴ期)和繁殖后(雄性為排精后，雌性為產(chǎn)卵后)(Ⅵ期)3 個(gè)等級(jí)。根據(jù)陳新軍［6］對(duì)魚類食性研究中所用的直接觀察法進(jìn)行描述，將沙丁魚的胃級(jí)分為0 ～4 五個(gè)等級(jí)，其中0級(jí)為空胃，1級(jí)為胃含物不足1/2，2級(jí)為胃含物占胃的1/2，3級(jí)為胃含物超過胃的1/2，4級(jí)為滿胃。

1.3 數(shù)據(jù)處理

(1)利用頻度分析法分析沙丁魚樣品的叉長(zhǎng)和體質(zhì)量組成，組間距分別為20 mm和30 g。

(2)采用線性回歸法，求得雌雄叉長(zhǎng)與體質(zhì)量之間的關(guān)系:

其中:W 為體質(zhì)量(g);L 為叉長(zhǎng)(mm);a、b為估算參數(shù)。

(3)利用方差檢驗(yàn)(ANOVA)，對(duì)不同性腺成熟度個(gè)體的叉長(zhǎng)和體質(zhì)量進(jìn)行比較，差異特別顯著的，用最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行組間多重比較，顯著性水平設(shè)為0.05。

(4)采用Logistic 曲線，推算不同性別的沙丁魚個(gè)體達(dá)初次性成熟時(shí)的叉長(zhǎng)方程為

其中:Pi為成熟個(gè)體占組內(nèi)樣本的比例;Li為各組叉長(zhǎng)(mm);c、d 為估算參數(shù)。

沙丁魚個(gè)體初次性成熟時(shí)的叉長(zhǎng)L50%=-c/d。

2 結(jié)果與分析

2.1 叉長(zhǎng)和體質(zhì)量的組成

對(duì)叉長(zhǎng)分析的結(jié)果表明:摩洛哥海域沙丁魚樣本中，雌性個(gè)體的叉長(zhǎng)范圍為150 ～270 mm，優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)為190 ～230 mm，占雌性總數(shù)的81.51%;雄性個(gè)體的叉長(zhǎng)范圍為150 ～250 mm，優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)為190 ～230 mm，占雄性總數(shù)的84.47%(圖2)。雌性個(gè)體叉長(zhǎng)在較小個(gè)體(＜190 mm)和較大個(gè)體(＞230 mm)范圍均有一定量的分布，而雄性個(gè)體叉長(zhǎng)較為集中(190 ～230 mm)。雌性的叉長(zhǎng)較雄性大，不同性別間存在顯著性差異(t=4.856，P=0.000＜0.01)。

對(duì)體質(zhì)量分析的結(jié)果表明:沙丁魚雌性個(gè)體的體質(zhì)量范圍為60 ～210 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量為90 ～150 g，占雌性總數(shù)的85.46%;雄性個(gè)體的體質(zhì)量范圍為60 ～210 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量為90 ～150 g，占雄性總數(shù)的93.44%(圖2)。雌、雄個(gè)體的優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量相差不大，但雄性優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量的比例相對(duì)較高。

圖2 沙丁魚叉長(zhǎng)和體質(zhì)量的頻率分布Fig.2 Distribution histogram of fork length and body weight in sardine Sardina pilchardus

2.2 叉長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系

通過對(duì)體質(zhì)量與叉長(zhǎng)的對(duì)應(yīng)值進(jìn)行分析，得到二者之間的相關(guān)性。由于雌、雄個(gè)體的叉長(zhǎng)和體質(zhì)量均存在顯著性差異，為此，本研究中將雌、雄分開進(jìn)行討論，結(jié)果如圖3所示。雌、雄沙丁魚的體質(zhì)量(W)與叉長(zhǎng)(L)的關(guān)系方程分別為

W雌性=7×10-6L3.1076，R2=0.8483，P＜0.001，

W雄性=9×10-6L3.0653，R2=0.8140，P＜0.001。

圖3 沙丁魚體質(zhì)量與叉長(zhǎng)的關(guān)系Fig.3 Relationship between fork length and body weight in sardine Sardina pilchardus

2.3 性比分析

經(jīng)過對(duì)2036 尾沙丁魚樣本進(jìn)行鑒別，樣本中雌性958 尾(占47.05%)，雄性1026 尾(占50.39%)，性別未定52 尾(占2.56%)，雌雄性比為0.93∶1。從圖4可見:叉長(zhǎng)≤170 mm和叉長(zhǎng)＞230 mm 的樣本中，雌雄性比均較大，分別為2.67∶1和3.3∶1，叉長(zhǎng)為171 ～230 mm 的樣本中雌雄性比為(0.66 ～1.12)∶1。

2.4 性成熟度組成分析

統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn):雌性沙丁魚個(gè)體中未成熟個(gè)體、成熟個(gè)體、繁殖后個(gè)體分別占76.47%、19.64%、3.89%，其中，Ⅰ～Ⅵ期個(gè)體分別占2.21%、38.13%、36.13%、8.40%、11.24%和3.89%，大部分樣本都處在Ⅱ期和Ⅲ期，未成熟個(gè)體占樣本的大多數(shù);對(duì)于雄性個(gè)體，未成熟個(gè)體、成熟個(gè)體、繁殖后個(gè)體分別占69.04%、30.08%、0.88%，其中，Ⅱ～Ⅵ期個(gè)體分別占47.46%、21.58%、18.26%、11.82%和0.88%，繁殖后的個(gè)體非常少，未成熟個(gè)體所占比例比雌性大。無(wú)論雌性還是雄性，沙丁魚的叉長(zhǎng)和體質(zhì)量均隨性腺成熟度的增大而增大(表1)。由于雌性Ⅰ期樣本較少，而雄性Ⅰ期沒有樣本以及Ⅵ期個(gè)體的樣本較少，因此，本研究中未對(duì)這些發(fā)育期的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析討論。

圖4 不同叉長(zhǎng)范圍沙丁魚的雌雄性比組成變化Fig.4 Variation in sexual ratio in sardine Sardina pilchardus in different fork length groups

經(jīng)ANOVA 分析發(fā)現(xiàn)，雌性沙丁魚不同性腺成熟度期的叉長(zhǎng)(F=70.39，P=0.000＜0.01)和體質(zhì)量(F=33.782，P=0.000＜0.01)均存在極顯著性差異。經(jīng)LSD 分析表明，雌性Ⅱ期和Ⅲ期之間以及與其他等級(jí)的叉長(zhǎng)和體質(zhì)量均存在極顯著性差異(P=0.000＜0.01)，Ⅳ期、Ⅴ期和Ⅵ期之間的叉長(zhǎng)和體質(zhì)量均無(wú)顯著性差異(P＞0.05)(表1)。

雄性沙丁魚不同性腺成熟度期的叉長(zhǎng)(F=28.428，P=0.000＜0.01)和體質(zhì)量(F=12.084，P=0.000＜0.01)均存在極顯著性差異。經(jīng)LSD 分析表明，雄性Ⅱ期的叉長(zhǎng)與其他等級(jí)均存在極顯著性差異(P=0.000＜0.01)，Ⅲ期與Ⅴ期的叉長(zhǎng)存在極顯著性差異(P=0.000＜0.01)，而Ⅲ期與Ⅳ期以及Ⅳ期與Ⅴ期的叉長(zhǎng)均無(wú)顯著性差異(P ＞0.05);雄性Ⅱ期的體質(zhì)量與Ⅳ期和Ⅴ期以及Ⅲ期與Ⅴ期的體質(zhì)量均存在極顯著性差異(P=0.001＜0.01)，Ⅱ期與Ⅲ期的體質(zhì)量存在顯著性差異(P=0.049＜0.05)，而Ⅲ期與Ⅳ期以及Ⅳ期與Ⅴ期的體質(zhì)量均無(wú)顯著性差異(P＞0.05)(表1)。

對(duì)同一叉長(zhǎng)組的雌性個(gè)體比較發(fā)現(xiàn)(圖5)，在叉長(zhǎng)≤170 mm 的樣本中，未出現(xiàn)Ⅳ期和Ⅵ期性腺，出現(xiàn)最多的是Ⅱ期性腺，Ⅰ期性腺次之;在叉長(zhǎng)范圍為171 ～190 mm 的樣本中，各期性腺均有出現(xiàn)，最多的是Ⅱ期性腺，Ⅲ期性腺次之;在叉長(zhǎng)范圍為191 ～210 mm 的樣本中，Ⅰ期性腺僅有1尾，出現(xiàn)最多的是Ⅱ期性腺，Ⅲ期性腺次之;在叉長(zhǎng)范圍為211 ～230 mm 的樣本中，未出現(xiàn)Ⅰ期性腺，出現(xiàn)最多的是Ⅲ期性腺，Ⅱ期性腺次之;在叉長(zhǎng)范圍為231 ～250 mm 的樣本中，未出現(xiàn)Ⅰ期性腺，出現(xiàn)最多的是Ⅴ期性腺，Ⅳ期性腺次之。對(duì)同一叉長(zhǎng)組的雄性個(gè)體比較發(fā)現(xiàn)(圖5)，在叉長(zhǎng)≤170 mm 的樣本中只出現(xiàn)了Ⅱ期性腺;在叉長(zhǎng)范圍為171 ～190 mm 的樣本中，也未出現(xiàn)Ⅵ期性腺，出現(xiàn)最多的是Ⅱ期性腺，其他各期分布較均勻;在叉長(zhǎng)范圍為191 ～210 mm 的樣本中，各期性腺都有出現(xiàn)，最多的是Ⅱ期性腺，Ⅲ期性腺次之;在叉長(zhǎng)范圍為211 ～230 mm 的樣本中，Ⅵ期性腺個(gè)體僅為6 尾，其他各期性腺數(shù)量基本一致;在叉長(zhǎng)范圍為231 ～250 mm 的樣本中，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期性腺均有出現(xiàn)，出現(xiàn)最多的是Ⅴ期性腺。

表1 不同性腺成熟度期叉長(zhǎng)和體質(zhì)量的分布Tab.1 Distribution of fork length and body weight in sardine Sardina pilchardus with different maturity

圖5 不同叉長(zhǎng)組沙丁魚性成熟度的組成Fig.5 The profile of maturity stage of sardine Sardina pilchardus in different fork length groups

利用Mann-Whitney U 檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雌雄之間性腺成熟度的分布存在顯著性差異(Z=2.594，P=0.000＜0.05)。用列聯(lián)表法(contingency tables)對(duì)不同叉長(zhǎng)組的雌雄個(gè)體性成熟度進(jìn)行分析，結(jié)果表明:叉長(zhǎng)≤170 mm(χ2=11.691，df=3，P=0.009＜0.05)、叉長(zhǎng)為171 ～190 mm(χ2=31.275，df=4，P=0.000＜0.05)和叉長(zhǎng)為211 ～230 mm(χ2=25.521，df=5，P=0.000＜0.05)3 個(gè)叉長(zhǎng)組雌雄個(gè)體性腺成熟度的分布均存在顯著性差異，而叉長(zhǎng)為191 ～210 mm(χ2=7.77，df=5，P=0.169 ＞0.05)和231 ～250 mm(χ2=5.863，df=4，P=0.210＞0.05)兩個(gè)組則不存在顯著性差異。

2.5 半數(shù)個(gè)體達(dá)初次性成熟時(shí)的叉長(zhǎng)

經(jīng)過Logistic 曲線的擬合，雌性和雄性的半數(shù)個(gè)體達(dá)初次性成熟時(shí)的叉長(zhǎng)曲線如圖6所示，方程分別為

半數(shù)個(gè)體達(dá)初次性成熟時(shí)的叉長(zhǎng)為L(zhǎng)50%:雌性個(gè)體L50%=228.14 mm，雄性個(gè)體L50%=219.78 mm。

圖6 不同性別沙丁魚初次性成熟時(shí)的叉長(zhǎng)(L50%)Fig.6 The fork length(L50%)at first maturity in females and males of sardine Sardina pilchardus

2.6 攝食等級(jí)和比例組成

對(duì)所取樣本進(jìn)行攝食等級(jí)分析，發(fā)現(xiàn)胃級(jí)為0級(jí)和1級(jí)的樣本最多，且所占比例相近(不分雌雄)，而并未出現(xiàn)胃級(jí)為4級(jí)的樣本。對(duì)雌雄個(gè)體分別進(jìn)行分析(圖7)，發(fā)現(xiàn)雌性個(gè)體中，胃級(jí)為0級(jí)、1級(jí)、2級(jí)、3級(jí)的樣本分別占44.50%、42.03%、11.53%、1.94%，未出現(xiàn)胃級(jí)為4級(jí)的樣本;雄性個(gè)體中，胃級(jí)為0級(jí)、1級(jí)、2級(jí)、3級(jí)的樣本分別占46.76%、43.02%、9.21%、1.01%，也未出現(xiàn)胃級(jí)為4級(jí)的樣本。

圖7 沙丁魚攝食等級(jí)分析Fig.7 Analysis of food item proportion in sardine Sardina pilchardus

3 討論

沙丁魚屬于較小個(gè)體的上層魚類，生長(zhǎng)迅速，年齡最高可達(dá)到9 齡［7-8］。本研究中發(fā)現(xiàn)，雌雄個(gè)體的優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)均在190 ～230 mm 范圍內(nèi)，雌性個(gè)體的叉長(zhǎng)大于雄性個(gè)體，不同性別之間的叉長(zhǎng)分布和體質(zhì)量分布均存在顯著性差異。摩洛哥海域沙丁魚的生長(zhǎng)在不同性別中存在著差異［9］，這在對(duì)其他臨近海域不同群體沙丁魚的研究中也有所報(bào)道［10-12］。從叉長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系中也可以發(fā)現(xiàn)，雌性個(gè)體的生長(zhǎng)較快，這就更有利于沙丁魚的繁殖，對(duì)物種本身也是一種保護(hù)策略［5］。

摩洛哥海域沙丁魚的性別比例在不同的叉長(zhǎng)范圍內(nèi)有著不同的變化。在較小的叉長(zhǎng)范圍(＜170 mm)和較大的叉長(zhǎng)范圍(＞231 mm)內(nèi)，雌性比例明顯高于雄性，在其他叉長(zhǎng)范圍內(nèi)雄性略多于雌性。Amenzoui等［5］對(duì)摩洛哥海域沙丁魚的繁殖生物學(xué)進(jìn)行研究時(shí)也發(fā)現(xiàn)，在較小的叉長(zhǎng)范圍內(nèi)，雌性個(gè)體較多，這可能是因?yàn)樵摰貐^(qū)為沙丁魚的繁殖場(chǎng)，該地聚集了大量性成熟的雌性沙丁魚所致。這種現(xiàn)象在摩洛哥北岸的大西洋海域［10］和阿爾沃蘭海海域［13］也有發(fā)現(xiàn)。Parrish等［14］根據(jù)地理分布和生物學(xué)特征，將北大西洋的沙丁魚分為4 個(gè)種群:分布于北海(57°N)至西班牙北岸(43°N)的北歐大西洋種群(Septentrional Atlantic stock)，分布于葡萄牙沿岸至直布羅陀海峽(43°N ～36°N)的南歐大西洋種群(Meridional Atlantic group)，分布于摩洛哥沿岸(36°N ～28°N)的摩洛哥種群(Moroccan stock)，以及分布于毛里塔尼亞沿岸(西撒哈拉地區(qū)沿岸)(28°N ～21°N)的撒哈拉種群(Saharian stock)。從地理分布上看，本研究中的樣本屬于撒哈拉種群，屬于大個(gè)體。不同種群在不同時(shí)期的性別比例上也有一定的差異。

本研究中發(fā)現(xiàn)，未成熟的雌雄個(gè)體均超過樣本的65%以上。沙丁魚全年都產(chǎn)卵，但是產(chǎn)卵的高峰期主要在每年的10月至翌年2月［5，15］，本研究中的采樣時(shí)間并不在產(chǎn)卵高峰期內(nèi)，因此也是樣本中未成熟個(gè)體較多的主要原因。叉長(zhǎng)和體質(zhì)量都隨著性腺成熟度的上升而增加，從叉長(zhǎng)和體質(zhì)量的增加趨勢(shì)來看，都可以發(fā)現(xiàn)未成熟個(gè)體(Ⅰ期、Ⅱ期和Ⅲ期)與成熟個(gè)體(Ⅳ期、Ⅴ期和Ⅵ期)之間存在顯著性差異，同時(shí)Ⅰ期、Ⅱ期和Ⅲ期之間也存在顯著性差異。這說明沙丁魚在未成熟時(shí)，生長(zhǎng)迅速，各個(gè)時(shí)期均有一定的差異;而到性成熟階段，生長(zhǎng)速度減緩，各個(gè)時(shí)期的差異不大。魚類在生長(zhǎng)過程中，在初期生長(zhǎng)很快，大量的能量?jī)H供給魚體的生長(zhǎng);而在后期，由于大量的能量還要供給性腺的發(fā)育，因此個(gè)體生長(zhǎng)的速度就相對(duì)變慢［16］。在對(duì)不同叉長(zhǎng)的個(gè)體進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，雌雄之間的性成熟度分布存在顯著性差異，這與不同性別沙丁魚的性腺成熟時(shí)間不同有關(guān)。而在較小個(gè)體時(shí)(＜190 mm)，雌性需要迅速生長(zhǎng)以便早于雄性，在叉長(zhǎng)為211 ～230 mm 階段，雌性需要大量的能力供給卵巢生長(zhǎng)，所以這兩個(gè)階段雌性的性腺成熟度分布與雄性有很大的不同。叉長(zhǎng)為191 ～210 mm 時(shí)沙丁魚處在生長(zhǎng)的中間期，叉長(zhǎng)為231～250 mm 時(shí)大部分沙丁魚已經(jīng)達(dá)到性成熟期，因此，這兩個(gè)階段的雌雄差異并不大。另外，一些生態(tài)原因，如可利用的食物和溫度等都會(huì)對(duì)沙丁魚的性成熟產(chǎn)生影響［17-18］。

本研究中，對(duì)沙丁魚達(dá)到初次性成熟時(shí)的叉長(zhǎng)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雌性和雄性的初次性成熟時(shí)的叉長(zhǎng)比較接近，但是與其他學(xué)者的研究結(jié)果有所差異［5，11，19-20］。撒哈拉種群屬于較大群體，因此，初次性成熟時(shí)的叉長(zhǎng)會(huì)較其他地區(qū)的種群大。而樣本中沒有發(fā)現(xiàn)滿胃?jìng)€(gè)體，基本上都處于0 ～1級(jí)，這可能與未成熟個(gè)體較多和捕撈的時(shí)間有關(guān)。

沙丁魚主要是歐洲沿岸國(guó)家和北非國(guó)家的捕撈對(duì)象，中國(guó)首次派船隊(duì)對(duì)該海域進(jìn)行探捕。本研究基于2011年6—8月中國(guó)探捕船采集的樣本，對(duì)沙丁魚的生物學(xué)特征進(jìn)行了初步分析。中國(guó)學(xué)者之前也對(duì)中國(guó)近岸的沙丁魚類進(jìn)行過研究［21-23］，但目前尚未對(duì)其他海域不同種類的沙丁魚進(jìn)行過調(diào)查研究，因此，在今后的研究中應(yīng)該更科學(xué)地確定樣本采集時(shí)間，并結(jié)合相關(guān)的海洋環(huán)境數(shù)據(jù)，如溫度［24］、葉綠素a［25］等，盡量認(rèn)定沙丁魚的年齡［26］，以便對(duì)沙丁魚的年齡生長(zhǎng)和生活史有更深入地了解。

［1］Furnestin J，F(xiàn)urnestin M L.La reproduction de la sardine et de l'anchois des c?tes atlantiques du Maroc(saisons et aires de ponte)［J］.Rev Trav Inst Pêches Marit，1959，23(1):79-104.

［2］Ettahiri O.étude de la phase planctonique de la sardine，Sardina pilchardus(Walb.)，et de l'anchois，Engraulis encrasicolus(L.)des c?tes atlantiques marocaines，thése［D］.Brest:Universitéde Bretagne Occidentale，1996:262.

［3］Muzinic R.Migrations of adult sardines in the central Adriatic［J］.Netherland Journal of Sea Research，1973，7:19-30.

［4］Sinovcic G.Stock size assessment of sardine，Sardina pilchardus(Walb.)population from the cenatral eastern Adriatic on the basis of VPA method［J］.Acta Adriatica，1991，32(2):869-884.

［5］Amenzoui K，F(xiàn)erhan-Tachinante F，Yahyaoui A，et al.Analysis of the cycle of reproduction of Sardina pilchardus(Walbaum，1792)off the Moroccan Atlantic coast［J］.C R Biologies，2006，329(10):892-901.

［6］陳新軍.漁業(yè)資源與漁場(chǎng)學(xué)［M］.北京:海洋出版社，2004:27-32.

［7］Sinovcic G.Estimation of growth，mortality，production and stock size of sardine，Sardina pilchardus(Walb.)，from the middle Adriatic［J］.Acta Adriatica，1986，27(1/2):67-74.

［8］Sinovcic G.Responsible exploitation of the sardine Sardina pilchardus(Walb.)，population in the coastal region of the Adriatic Sea［J］.Periodicum Biologorum，2000，102(Suppl.1):47-54.

［9］Turner S C，Grimes C B，Able K W.Growth，mortality，and age/size structure of the fisheries for the tilefish，Lopholatilus chaemaelonticeps，in the middle Atlantic-Southern New England region［J］.Fisheries Bulletin，1983，81:751-763.

［10］Belvèze H.Biologie et dynamique des populations de sardine(Sardina pilchardus)peuplant les c?tes atlantiques et proposition pour un aménagement des pêcheries，thèse d'état［D］.Bretagne:Universitéde Brest Occidentale，1984:531.

［11］Abad R，Giraldez A.Reproduccion，factor de condicion y talla de primer madurez de la sardina，Sardina pilchardus(Walb.)，del litoral de Malaga，mar de Alboran(1989-1992)［J］.Bol Inst Esp Oceanogr，1993，9(1):145-155.

［12］Boely T.étude du cycle sexuel de la sardinelle ronde(Sardinella aurita Val.1847)au Sénégal，Cah.ORSTOM［J］.Ser Oceanogr，1982，17(1):3-13.

［13］Garcia A，F(xiàn)ranco C，Sold A，et al.Sardina(Sardina pilchardus，Walb.)daily egg production of the Galicia，Cantabrian and Bay of Biscay Waters［J］.ICES C M，1991，H(37):15.

［14］Parrish R H，Serra R，Grant W S.The monotypic sardines，Sardina and Sardinops:their taxonomy，distribution，stock structure，and zoogeography［J］.Can J Fish Aquat Sci，1989，46(11):2019-2036.

［15］Muzinic R.Contributonà l' étude de l'oecologie de la sardina(Sardina pilchardus Walb.)dans l'Adriatique orientale［J］.Acta Adriatica，1954，5(10):1-219.

［16］Sinovcic G，Kec V C，Zorica B.Population structure，size at maturity and condition of sardine，Sardina pilchardus(Walb.，1792)，in the nursery ground of the eastern Adriatic Sea(Krka River Estuary，Croatia)［J］.Estuarine，Coastal and Shelf Science，2008，76(4):739-744.

［17］Nikolsky G V.The Ecology of Fishes［M］.London and New York:Academic Press，1963:352.

［18］Hempel G.On the importance of larval survival for the population dynamics of marine food fish［J］.California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations，1965，10:13-23.

［19］Villamil M M，Nespereira J M L，Pajuelo J M G，et al.Periodo reproductory madurez sexual de la sardina Sardina pilchardus(Walbaum，1792)en aguas de Gran Canaria(islas Canarias)［J］.Bol Inst Esp Oceanogr，1997，13(1/2):47-55.

［20］Perez N，Porteiro C，Alvarez F.Contribucion al conocimiento de la biologia de la sardina de Galicia［J］.Bol Inst Esp Oceanogr，1985，2(3):27-37.

［21］王啟華，姚善成，邱兆星.黃海區(qū)遠(yuǎn)東擬沙丁魚的年齡與生長(zhǎng)［J］.海洋通報(bào)，1988，7(1):56-62.

［22］楊圣云，丘書院.臺(tái)灣海峽南部金色小沙丁魚的年齡和生長(zhǎng)［J］.臺(tái)灣海峽，1984，3(1):100-111.

［23］高天翔，楊天燕.中、日青鱗小沙丁魚形態(tài)學(xué)比較分析［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2008，38(2):201-206.

［24］Ramzi A，Hbid M L，Ettahiri O.Larval dynamics and recruitment modeling of the Moroccan Atlantic coast sardine(Sardina pilchardus)［J］.Ecological Modelling，2006，197(3/4):296-302.

［25］Ganias K.Linking sardine spawning dynamics to environmental variability［J］.Estuarine，Coastal and Shelf Science，2009，84:402-408.

［26］Dulcic J.Estimation of age and growth of sardine，Sardina pilchardus(Walbaum，1792)，larvae by reading daily otolith increments［J］.Fisheries Research，1995，22(3):265-277.