若爾蓋高寒草甸不同功能群植物數(shù)量特征對退化演替的響應(yīng)

吳鵬飛, 華翠, 魏雪

(西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 成都 610041)

【特約專稿】

若爾蓋高寒草甸不同功能群植物數(shù)量特征對退化演替的響應(yīng)

吳鵬飛, 華翠, 魏雪

(西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 成都 610041)

為了查明若爾蓋高寒草甸退化過程中植物群落各功能群數(shù)量特征的變化趨勢, 2013年8月利用樣方法對若爾蓋縣境內(nèi)的沼澤草甸、草原草甸、中度退化草甸和重度退化草甸的植物群落和土壤環(huán)境進行了調(diào)查. 結(jié)果為: 草地退化過程中, 禾本科植物密度、高度和重要值均無顯著變化, 僅蓋度呈顯著波動性變化; 莎草科植物密度、高度、蓋度在中度退化前均無顯著變化, 重度退化階段顯著降低, 重要值呈持續(xù)顯著下降趨勢; 豆科植物高度和蓋度以中度退化階段最高,但密度和重要值以草原草甸最高, 重度退化階段最低; 蓼科植物密度、高度、蓋度和重要值從沼澤草甸到中度退化階段均顯著增加, 重度退化階段消失; 雜類草植物密度和蓋度在退化過程中呈波動變化, 高度和重要值呈波動性增加趨勢.結(jié)果表明: 高寒草甸不同退化階段功能群植物的生長規(guī)律不盡相同, 但嚴(yán)重退化可顯著影響莎草科、豆科、蓼科和禾本科的生長. 回歸分析表明土壤氮、磷、鉀含量是莎草科、豆科和蓼科的主要限制因子, 這意味著向退化高寒草甸中同時施加氮、磷、鉀三種肥料將可以促進莎草科、豆科和蓼科植物的生長, 有利于高寒草甸生態(tài)恢復(fù).

若爾蓋; 高寒草甸; 植物功能群

1 引言

功能群(Functional groups)是對環(huán)境的響應(yīng)相似或在生態(tài)系統(tǒng)過程中有相似作用的物種組合[1-2], 是聯(lián)系植物的生理和生態(tài)系統(tǒng)過程的紐帶, 可為研究和預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)對人為干擾引起全球變化的響應(yīng)提供一種具有實效性和敏感性的方法[2-3]. 不同植物功能群對環(huán)境變化的響應(yīng)不同[4-5], 而草地植物群落的功能群組成變化不僅可影響到草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[6], 還可以影響到土壤氮含量[7-8]. 由此可知, 植物群落功能群的變化可對草地生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生較大的影響.

青藏高原上的天然草地面積約為1.2×l08hm2, 占全國草地總面積的1/3[9]. 若爾蓋草地位于青藏高原東北部,地理位臵l01°36′～l03 °30′E, 32°20′～34°00′N, 總面積70800 km2. 該區(qū)域不僅是我國最大的畜牧業(yè)基地, 也是黃河及長江等重要河流的發(fā)源地和我國重要的生態(tài)屏障[10]. 自20世紀(jì)70年代以來, 在全球變化和放牧干擾的綜合作用下, 若爾蓋草地也呈現(xiàn)出明顯的退化趨勢[11]. 目前雖有關(guān)于該區(qū)域高寒草地植物演替動態(tài)的研究[12-13], 但是關(guān)于植物群落功能群結(jié)構(gòu)的變化趨勢還不清楚, 影響到對不同退化程度草地生態(tài)系統(tǒng)功能的評價.

本文通過對若爾蓋不同退化階段高寒草甸植物群落的調(diào)查, 目的是: 1)查明高寒草甸植物群落各功能群數(shù)量特征在退化過程中的變化趨勢; 2)查明導(dǎo)致植物群落各功能群退化的主要環(huán)境因子; 3)探討退化高寒草甸植物群落的恢復(fù)方法. 研究結(jié)果可為退化高寒草甸的生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù).

2 研究區(qū)域概況

若爾蓋濕地位于青藏高原東北邊緣, 屬于黃河上游地區(qū), 其地理坐標(biāo)介于東經(jīng)102°08′～103°39′, 北緯32°56′～34°19′之間. 海拔3 400～3 800 m, 平均海拔3 500 m. 該區(qū)屬高原寒帶濕潤季風(fēng)氣候. 最冷月(1月)多年平均氣溫-10.6 ℃, 絕對最低氣溫-33.7 ℃, 最大凍土深72 cm; 最熱月(7月)平均氣溫10.8 ℃, 絕對最高氣溫24.6 ℃,年平均氣溫0.7 ℃. 年降雨量600～800 mm, 多年平均降雨量656.8 mm, 其中86%多集中降于4月下旬至10月中旬.年均日照2 389 h, 平均日照12 h. 年均蒸發(fā)量1 232 mm. 植被以沼澤植被和草甸植被為主; 沼澤植物的優(yōu)勢種有木里苔草(Carex muliensis)、毛果苔草(Carex lasiocarpa)、烏拉苔草(Carexmeyeriana)、藏嵩草(Kobresia tibetica)等, 草甸植被以嵩草屬(Kobresia spp.)、蓼屬(Polygonum spp.)植物為主, 禾本科及毒害草占有一定數(shù)量. 土壤以高原草甸土、高原沼澤土、高原泥炭土為主, 成土母質(zhì)多為質(zhì)地均勻的粉沙和亞黏土.

3 材料與方法

3.1 采樣點布置

2013年8月在若爾蓋縣內(nèi)選取了沼澤草甸(Swamp meadow, SM)(102°57′E, 33°39′N, 3503 m), 草原草甸(Grassland meadow, GM)(102°27′E, 33°21′N, 3456 m), 中度退化草甸(Moderate degraded meadow, MDM)(102°57′E, 33°39′N, 3516 m), 重度退化草甸(Serious degraded meadow, SDM)(102°56′E, 33°40′N, 3495 m)四個典型生境作為觀測樣地, 每種生境的樣地中各設(shè)2個100 m×100 m的大樣方, 每個大樣方中各調(diào)查3個1 m×1 m 的小樣方. 對各樣方內(nèi)的物種組成、各物種的平均密度、蓋度和高度進行調(diào)查. 其中, 禾本科、豆科、蓼科及雜類草的密度根據(jù)株數(shù)計算, 莎草科密度是根據(jù)叢數(shù)計算; 各功能蓋度采用目測法估算. 此外, 對各樣地的土壤理化性質(zhì)進行調(diào)查, 各階段的土壤環(huán)境因子狀況如表1.

表1 不同退化階段的土壤理化性質(zhì)情況Table 1 Characteristics of plant communities and soil properties in different degradation phases (n=6)

3.2 功能群劃分

根據(jù)相關(guān)文獻[4-5,7], 將若爾蓋植物分為禾本科、莎草科、豆科、蓼科和雜類草五種功能群類型. 其中, 禾本科(Grasses)包括垂穗披堿草(Elymus nutans)、草地早熟禾(Poa pratensis)、老芒麥(Elymus sibiricus)、溚草(Koeleriamacrantha)等; 莎草科(Sedges): 包括四川嵩草(K. setchwaneusis)、高山嵩草(K. pygmaea)和烏拉苔草(C. meyeriana)等; 豆科(Leguminosae): 包括異葉米口袋(Gueldenstaedtia diversifolia), 甘肅棘豆(Oxytropis Kansuensis)、黃花棘豆(O. ochrocephala)和小花棘豆(O. glabra)等; 蓼科(Polygonaceae): 珠芽蓼(Polygonum viviparum)和尼泊爾酸模(Rumex nepalensis); 雜類草(Forbs): 多莖委陵菜(Potentilla multicaulis)、球花風(fēng)毛菊(Saussurea globosa)、菥蓂(Thlaspi arvense)、箭葉橐吾(Ligularia sagitta)等.

根據(jù)各功能群的密度、蓋度和高度計算各功能群的重要值. 計算公式為:

重要值=(相對多度+相對蓋度+相對高度)/3×100%.

3.3 數(shù)據(jù)分析處理

使用Microsoft Excel 2010進行作圖, 并用IBM SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析. 對于服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù), 利用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗不同生境間各功能群的差異性, 對差異顯著的則用LSD法進行多重比較; 對于不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù), 利用log(x + 1)轉(zhuǎn)換, 如果仍不服從正態(tài)分布, 則用Kruskal Wallis Test (H)和Mann-Whitney (U)進行非參數(shù)檢驗.

用多元回歸分析檢驗植物各功能群與土壤環(huán)境因子間的關(guān)系, 分析過程采用逐步回歸分析方法.

4 結(jié)果與分析

4. 1 密度動態(tài)

若爾蓋高寒草甸各功能群植物密度在退化過程中的變化趨勢不同(圖1). 在 4 個階段中, 禾本科植物密度在重度退化草甸最高, 沼澤草甸最低, 呈增加趨勢, 方差分析結(jié)果表明: 不同生境間的禾本科植物密度無顯著差異(F=0.64, P>0.05). 莎草科植物密度在沼澤草甸、草原草甸和中度退化草甸間無顯著變化, 但均顯著高于重度退化草甸(F=35.25, P<0.001). 豆科植物密度在草原草甸中最大, 重度退化草甸中最小, 呈波動性變化; 其中草原草甸和中度退化草甸的豆科植物密度顯著高于沼澤草甸和重度退化草甸(F=14.06, P<0.001). 蓼科植物密度在4個退化階段間(也呈波動變化, 中度退化草甸的密度顯著高于沼澤草甸和重度退化草甸, 但與草原草甸無顯著差異(F=10.64, P<0.05). 草原草甸和中度退化草甸的雜類草植物密度均顯著高于沼澤草甸, 但重度退化草甸的密度僅顯著低甸(F=7.09, P<0.01).

圖1 不同退化階段各功能群植物的密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Densities of each plant functional group in different degradational stages (Mean±S.E.) SM, GM, MDM和 SDM 分別代表沼澤草甸、草原草甸、中度退化草甸和重度退化草甸, 下同.

4.2 高度動態(tài)

各功能群植物的高度在不同退化階段間的變化趨勢有明顯差異(圖2). 禾本科植物的高度在不同退化階段間無明顯變化(F=1.66, P>0.05). 莎草科植物高度在沼澤草甸、草原草甸和中度退化草甸見無顯著差異, 但均顯著高于重度退化草甸(F=88.51, P<0.001). 豆科植物高度在由沼澤草甸向中度退化草甸演替中逐漸增加, 到重度退化草甸則又明顯降低, 統(tǒng)計結(jié)果表明, 草原草甸和中度退化草甸的豆科植物高度顯著高于其它兩個階段(F=5.37, P<0.01). 蓼科植物高度則以中度退化草甸最高, 并顯著高于其它三個階段(F=5.81, P<0.01). 雜類草植物的高度波動性變化, 其中中度退化草甸最低, 并顯著低于草原草甸和重度退化草甸的最高(F=3.80, P<0.01).

4.3 蓋度動態(tài)

不同功能群植物蓋度在不同生境的也呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖3). 禾本科植物的蓋度在草原草甸中最高,并在退化過程中呈顯著波動性變化(F=5.83, P<0.01). 莎草科植物的蓋度在高寒草甸退化過中呈下降趨勢, 統(tǒng)計分析結(jié)果表明重度退化草甸顯著低于其它三個階段, 而后三者間無顯著差異(F=14.87, P<0.01). 豆科、蓼科和雜類草植物的蓋度在高寒草甸退化過程中均呈先增加后下降的變化趨勢, 均以中度退化草甸最高. 統(tǒng)計結(jié)果表明,

不同退化階段間豆科植物(F=3.91, P<0.05)和蓼科植物(F=6.53, P<0.01)的蓋度具有顯著差異, 而雜類草植物的蓋度無顯著差異(H=14.87, P>0.05).

4.4 重要值動態(tài)

若爾蓋高寒草甸不同功能群植物重要值在不同生境的也呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖4). 沼澤草甸、草原草甸和中度退化草甸的禾本科植物重要值比較接近, 并小于重度退化草甸, 但不同生境間的禾本科植物重要值無顯著差異(F=1.04, P>0.05). 莎草科植物的重要值呈顯著下降趨勢(F=161.63, P<0.001), 多重比較結(jié)果表明沼澤草甸顯著高于其它三個階段, 草原草甸和中度退化草甸無顯著差異, 并顯著高于重度退化草甸顯. 豆科植物的重要值在不同退化階段間呈波動趨勢, 其中草原草甸和中度退化草甸顯著高于沼澤草甸和重度退化草甸(F=6.32, P<0.01). 蓼科植物的重要值呈先增加后下降的變化趨勢, 中度退化草甸顯著高于沼澤草甸、草原草甸和重度退化草甸, 而后三者間無顯著差異(F=6.46, P<0.01). 雜類草植物的重要值波動性增加, 其中沼澤草甸的重要值顯著低于重度退化草甸, 其它階段間無顯著差異(F=3.75, P<0.05).

圖3 不同退化階段各功能群植物的蓋度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Thecoverage of each plant functional group in different degradational stages (Mean±S.E.)

圖4 不同退化階段各功能群植物的重要值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 The importance value of each plant functional group in different degradational stages (Mean±S.E.)

4.5 各功能群植物與土壤環(huán)境的關(guān)系

各功能群植物與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)分析結(jié)果如表2. 禾本科植物僅重要值與全磷間顯著正相關(guān), 表明土壤環(huán)境對禾本科植物的影響較弱. 莎草科植物受土壤環(huán)境因子影響較大, 其密度和高度與全磷有顯正相關(guān)關(guān)系,而蓋度和重要值分別與全氮和速效氮有顯著正相關(guān). 豆科植物的密度、高度和重要值分別與土壤全鉀和速效鉀有顯著正相關(guān). 蓼科植物密度與全鉀有顯著正相關(guān), 而高度、蓋度和重要值均與速效磷呈顯著正相關(guān). 雜類草植物密度與全鉀和土壤容重有顯著正相關(guān), 而高度和重要值分別與速效磷和速效氮有顯著負(fù)相關(guān).

5 討論

5.1 土壤環(huán)境對各植物功能群的影響

草地退化過程中, 不同功能群植物密度的變化趨勢不同. 禾本科植物密度和重要值呈逐漸增加趨勢, 主要是因為所選的重度退化樣地為治沙試驗區(qū), 主要物種是老芒麥, 但其蓋度呈顯著波動性變化, 高度無顯著變化.土壤環(huán)境因子中僅全磷與禾本科植物重要值呈顯著負(fù)相關(guān)(表2). 雖然退化過程中全磷含量顯著降低(表1), 但禾本科植物重要值并沒有發(fā)生顯著變化(圖4). 其他研究也發(fā)現(xiàn)禾本科植物的相對豐富度不隨氮的添加和土壤干擾程度增加而改變[3]. 表明禾本科植物受土壤環(huán)境變化的影響較弱, 在群落中的地位相對穩(wěn)定.

表2 植物群落各功能群植物與土壤環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of multiple regression analyses between plant functional groups and soil environmental factors.

莎草科植物密度、高度、蓋度在中度等退：化川前西均獐牙無菜明多顯糖變的化提趨取及勢含, 量在測重定度退化階段顯著降低, 其重要值在退化過程中顯著下降. 由于重要值是植物的一項綜合指標(biāo), 它的下降表示莎草科植物在草地群落中的生態(tài)地位隨高寒草甸的退化而下降. 從回歸結(jié)果(表2)可知, 莎草科植物密度和高度與全磷有顯著正相關(guān), 而蓋度和重要值分別與全氮和速效氮有顯著正相關(guān). 而土壤的全氮、速效氮和全磷含量在退化過程中呈顯著下降趨勢(表2). 因此,土壤氮、磷含量的下降是影響莎草科植物的主要因素.

豆科植物密度以草原草甸最高, 重度退化最低; 其高度和蓋度以中度退化階段最高, 重度退化則顯著降低;而重要值則呈先增加后下降的變化趨勢. 豆科植物可以通過增加地上部分的生物量來增加土壤氮庫, 進而供其他功能群利用[14]. 因此, 與其他功能群相比, 豆科植物的變化可能對群落的影響更大. 土壤有效磷可促進初級豆科植物的地上生物量和氮累積[14], 而本研究中豆科植物的密度、高度和重要值則分別與土壤全鉀和速效鉀呈顯著正相關(guān)(表2). 在退化過程中, 土壤鉀含量與豆科重要值的變化趨勢一致, 也呈先增加后下降的變化趨勢(表1), 表明在若爾蓋高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中土壤鉀含量是影響豆科植物的主要因子.

蓼科植物密度、高度、蓋度和重要值從沼澤草甸到中度退化階段均呈增加趨勢, 但在重度退化階段均顯著降低, 表明高寒草甸的中度退化有利于蓼科植物的生長發(fā)育, 而重度退化不利于蓼科植物生長. 高寒草甸退化是由不同種類、不同程度的干擾引起的生態(tài)系統(tǒng)變化, 中度退化相當(dāng)于中度干擾. 已有研究也表明物種豐富度和物種多樣性指數(shù)在中度退化草地最高[5]. 從本文的研究結(jié)果可知, 中度干擾對蓼科植物較為有利. 蓼科植物密度與全鉀有顯著正相關(guān), 而高度、蓋度和重要值均與速效磷呈顯著正相關(guān)(表2). 這可能是因為在中度退化階段, 土壤水分和通氣度等條件有利于植物殘體分解, 促進速效磷的釋放.

雜類草植物密度和蓋度在退化過程中呈波動變化, 并從草原草甸開始雜類草植物的密度高于其它功能群植物, 高度和重要值呈逐漸增加趨勢, 表明退化過程中雜類草植物在群落中的生態(tài)地位逐漸增加. 已有研究也表明草地的退化對雜類草植物較為有利[5]. 雜類草植物密度與全鉀和土壤容重有顯著正相關(guān), 而高度和重要值分別與速效磷和速效氮呈顯著負(fù)相關(guān)(表2). 由于牛羊踐踏和有機質(zhì)含量下降可導(dǎo)致草甸土壤容重增加, 間接促進

雜類草的生長.

5.2 退化高寒草甸的恢復(fù)

在過度放牧影響下, 高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的氮、磷等主要營養(yǎng)元素的輸出大于輸入[15-16]. 此外, 土壤退化也是氮流失的因素之一[17]. 由于土壤氮、磷含量的降低, 導(dǎo)致氮、磷成為退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的限制因子. 本文的研究結(jié)果也表明土壤氮、磷分別與莎草科和蓼科有正相關(guān)關(guān)系, 與雜類草和禾本科有負(fù)相關(guān)關(guān)系(表2). 已有研究表明, 在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中分別增施氮、磷肥能使地上生物總量或生產(chǎn)力明顯增加[18-19], 其中禾草類植物明顯增加, 雜類草植物則明顯降低[18], 但施肥對生產(chǎn)力的作用不是簡單的線性正相關(guān)[19]. 其他研究表明同時增施氮、磷肥比單獨增施氮、磷對生產(chǎn)力的提高效果更好[20].

進一步的研究表明, 施磷肥還可增加禾本科植物粗纖維和磷的含量, 減少粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、無氮浸出物和鈣的含量[21]; 而同時增施氮、磷肥則可顯著增加禾草植物粗蛋白質(zhì)、粗脂肪和鈣的含量, 減少無氮浸出物和磷的含量[22]. 由此可知, 在退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中施肥管理(如: 氮肥和磷肥), 不僅可以促進莎草科、豆科和蓼科植物的生長, 抑制雜類草植物生長, 促進植物群落的恢復(fù)演替和過程, 還可以提高部分功能植物的營養(yǎng)價值.

從本文的研究結(jié)果可知, 土壤鉀與豆科、蓼科以及雜類草植物均有正相關(guān)關(guān)系(表2). 考慮到氮、磷肥對雜類草的抑制作用, 如果在退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中同時施加氮、磷、鉀三種肥料, 鉀對雜類草的促進作用將會被氮、磷的抑制作用消弱或完全抵消, 但施加鉀肥將會有利于蓼科, 尤其是豆科植物的生長, 促進退化高寒草甸不同功能群植物的恢復(fù), 從而提高植物群落功能群的多樣性.

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Responses of plant functional groups to the de-gradational succession of alpine meadow in Zoigê County

WU Peng-fei, HUA Cui, WEI Xue
(School of Life Science and Technology, Southwest University for Nationalities, Chengdu 610041, P.R.C.)

The swampy meadow, grassland meadow, moderately degraded meadow and seriously degraded meadow, which represent four degradation phases of alpine meadow, were selected in the Zoigê County, and plant community (classified into five functional groups: Grasses, Sedges, Leguminosae, Polygonaceae and Forbs) and soil environment were investigated using plots method in August 2013 to reveal the dynamics of plant function groups with the degradation of alpine meadow. Results showed that the density, height and important value of grasses did not change significantly with the degradation of alpine meadow, while a significant fluctuation was found in its coverage. For sedges, the density, height and coverage changed with no significance before the moderate degraded meadow phase, but significantly decreased in the serious degraded meadow, while the important value decreased significantly among the degradation phases. For the Leguminosae, the maximum values of height and coverage were found in the moderately degraded meadow, but that of the density and important value was in the grassland meadow, and all of the indexes were the lowest in seriously degraded meadows. In terms of Polygonaceae, the density, height, coverage and important value were significantly increased from swampy meadow to moderately degraded meadow. However, Polygonaceae disappeared in seriously degraded meadows. Additionally, the density and coverage of Forbs fluctuated during the degradation process, and an increasing trend was observed in the height and important value. These results show that the plant functional groups have different responses to the degradation of alpine meadow, and the growth of sedges, Leguminosae, Polygonaceae and gr等ass：es川 is西 li獐mi牙ted菜 in多 s糖er的iou提sly取 d及eg含ra量ded測 m定eadows. In the meantime, the results of regression analysis show that the main limiting factors for the plant functional groups of sedges, Leguminosae and Polygonaceae are soil nitrogen, phosphorus and potassium contents, which indicated that adding nitrogen, phosphorus and potassium to the degraded alpine meadow can promote the growth of Sedges, Leguminosae and Polygonaceae, and thus contributing to the restoration of alpine meadow.

Zoigê County; alpine meadow; plant functional group

S811.5; S812

: A

: 1003-4271(2014)03-0321-09

10.3969/j.issn.1003-4271.2014.03.01

2014-04-08

吳鵬飛(1975-), 男, 漢族, 河南人, 教授, 研究方向: 土壤生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué).E-mail: wupf@swun.cn.