李 馨，王麗紅，王文強，郝凱凱

（延安大學生命科學學院，陜西延安716000）

中國蝗蟲物種多樣性研究進展

李 馨，王麗紅，王文強，郝凱凱

（延安大學生命科學學院，陜西延安716000）

生物多樣性是全球關注的熱點問題，而物種多樣性又是其核心。在總結以往研究工作的基礎上，對蝗蟲物種多樣性的研究概況進行科學評估和客觀分析，并對蝗蟲物種多樣性的研究方法、價值以及保護進行討論，旨在為蝗蟲物種多樣性的進一步研究、有效控制蝗蟲危害及合理開發(fā)利用蝗蟲資源提供一定的理論依據(jù)。

蝗蟲；物種多樣性；中國

生物多樣性（Biodiversity）是近年來國際社會討論的一個熱門話題。它是地球上的生命經過幾十億年發(fā)展進化的結果，是地球上最寶貴的自然資源。其中，物種多樣性（speciesdiversity）是生物多樣性的核心，是生物多樣性最主要的結構和功能單位。它是指地球上動物、植物、微生物等生物種類的多樣化及豐富程度，是人類賴以生存和發(fā)展的基礎。物種多樣性包括兩個方面：一是指一定區(qū)域內物種的豐富程度，可稱為區(qū)域物種多樣性；二是指生態(tài)學方面的物種分布的均勻程度，可稱為生態(tài)多樣性或群落多樣性。物種多樣性是衡量一定地區(qū)生物資源豐富程度的一個客觀指標。

蝗蟲為直翅目蝗總科昆蟲的總稱。世界上蝗蟲種類達1萬種以上，是直翅目中較大的一個類群，物種繁多，加之其個體又小，在自然界中占據(jù)了多樣性高、空間尺度小的生境。它們對生境的變化往往也更加敏感，具有廣泛的生物地形學和生態(tài)學探針的功能，對自然景觀或生境的原貌興衰與變遷具有重要的指示作用?；认x是典型的植食性昆蟲，是重要的農、林、牧業(yè)害蟲。同時因其營養(yǎng)成分含量高，也是重要的食用資源昆蟲?；认x物種多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，在維持生態(tài)平衡、生物防治、農業(yè)生產、食用資源等方面起著重要作用。因此有關蝗蟲物種多樣性的研究得到了廣泛的關注。

1 蝗蟲物種多樣性的研究概況

近年來，對蝗蟲物種多樣性的研究，國外主要集中在蝗蟲物種多樣性保護，蝗蟲物種多樣性與環(huán)境變化（土地使用形式，氣候變化影響，人為擾動）［1，2］、地形異質性［3］、緯度梯度［4］及草原植物多樣性［5］之間關系的研究，并對水生生態(tài)系統(tǒng)［6］、草原生態(tài)系統(tǒng)［7］及農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)［8，9］中的蝗蟲多樣性也有研究報道。

國內開展蝗蟲物種多樣性的研究工作相對較晚。1929年蔡邦華“中國蝗蟲名錄及新種”一文的發(fā)表，標志著中國人對本國蝗蟲物種多樣性研究的開始。但在解放前，國外列強從我國掠奪了大量的昆蟲資源，很大一部分昆蟲標本被收藏在國外博物館，由外國人定名。1949年以后，我國蝗蟲物種多樣性的有關研究得到迅速發(fā)展［10］。近年來，國內專家對于蝗蟲物種多樣性的研究主要集中在蝗蟲的種類調查和分布格局兩個方面。

1.1 蝗蟲種類調查研究

蝗蟲種類調查研究是蝗蟲物種多樣性研究中最基礎、最核心的內容。從20世紀60年代開始，夏凱齡等對我國蝗蟲資源進行了初步研究，撰寫了《中國蝗科分類概要》，比較系統(tǒng)的記述了6亞科91屬211種和17亞種，建立了中國蝗蟲分類系統(tǒng)［11］，奠定了中國蝗總科昆蟲分類研究的基礎。60年代至90年代，我國蝗蟲分類學專家對國內蝗蟲資源做了深入的調查，不斷有新種發(fā)現(xiàn)。趙修復在《福建省昆蟲名錄》中記載福建蝗蟲2總科，其中蚱總科1科4屬4種，蝗總科4科25屬50種［12］。印象初在《青藏高原的蝗蟲》中記述青藏高原地區(qū)蝗蟲3總科10科88屬200種（亞種），其中新屬13個，新種51種［13］。1985年甘肅省蝗蟲調查協(xié)作組出版了《甘肅蝗蟲圖志》，記錄甘肅省蝗蟲120種，隸屬于7科58屬，其中5個新種［14］。截至九十年代初，中國蝗總科昆蟲記載約233屬859種［15］。隨著研究力量的日益增強和科技的不斷進步，我國蝗蟲資源調查研究也更加系統(tǒng)全面。在中國科學院的組織下，我國蝗蟲研究專家已出版蝗蟲志4卷：《中國動物志、昆蟲綱（4）直翅目：蝗總科：癩蝗科、瘤錐蝗科和錐頭蝗科》記述了蝗蟲3科22屬67種［16］，《中國動物志、昆蟲綱（10）直翅目：蝗總科：斑翅蝗科和網翅蝗科》記述蝗蟲2科82屬347種［17］，《中國動物志、昆蟲綱（32）直翅目：蝗總科：槌角蝗科和劍角蝗科》記述蝗蟲2科9亞科39屬130種［18］，《中國動物志、昆蟲綱（43）直翅目：蝗總科：斑腿蝗科》記述蝗蟲1科17亞科95屬335種［19］。隨著各省蝗蟲研究專著的出版，例如鄭哲民等1990年出版的《陜西蝗蟲》和1992年出版的《寧夏蝗蟲》，張長榮1991年出版的《河北的蝗蟲》，張經元等1995年主編的《山西蝗蟲》，劉舉鵬1995年編寫的《海南島的蝗蟲研究》以及蔣國芳、鄭哲民1999年出版的《廣西蝗蟲》，到2003年為止，我國共計有蝗總科8科253屬1053種，蚱總科7科52屬310種［20］，近年來仍不斷有新種發(fā)現(xiàn)。這說明我國的蝗蟲資源狀況已基本清楚，但仍有一些邊遠山區(qū)值得進一步調查。

1.2 蝗蟲分布格局研究

蝗蟲的分布格局包括垂直分布和地理分布兩個方面，地理分布概括起來反映在三個方面，即區(qū)系分布、區(qū)域分布和生態(tài)地理分布［16］。

為了研究蝗蟲垂直分布與海拔高度變化的關系，張鳳嶺對長白山［21］、黃人鑫等對新疆天山西部果子溝山區(qū)［22］以及喬永民等對新疆巴里坤南山［23］的蝗蟲垂直分布特點分別進行了觀察與研究，結果都表明隨著海拔高度的變化，小氣候、天敵以及食料植物分布等也會不同，不同蝗蟲各有其生態(tài)分布范圍，各有其垂直格局的上下限幅，而廣域分布的種類極少。這對蝗蟲的有害防治和蝗蟲資源的利用具有一定的理論價值。

早在20世紀80年代初，陳永林從區(qū)系分布、區(qū)域分布和生態(tài)地理分布這三層面對新疆維吾爾自治區(qū)的蝗蟲分布規(guī)律與特點進行了研究報道［24－25］。進入90年代，任炳忠、姚世鴻、蔣國芳等根據(jù)蝗蟲種類、數(shù)量及分布特點，結合自然地理條件，分別探討了吉林、貴州、廣西的蝗蟲地理區(qū)劃，研究表明：由于各省區(qū)范圍內的植被類型、經緯度和海撥高度的不同，導致了蝗蟲在種類組成和區(qū)域分布上存在明顯的差異，為中國蝗蟲的地理區(qū)域分布研究奠定了基礎［26－28］。進入21世紀，李鴻昌等為了闡明內蒙古地區(qū)不同景觀植被地帶蝗總科生態(tài)地理學特征，依據(jù)長期野外考察和文獻積累數(shù)據(jù)，綜合比較了各植被地帶（或亞帶）的蝗蟲物種多樣性、區(qū)系地理成分的區(qū)域性分異及其與地帶間不同植被的相關性，對內蒙古地區(qū)蝗總科生態(tài)區(qū)系的生態(tài)地理學特征的研究更加系統(tǒng)綜合［29］。

2 蝗蟲物種多樣性研究方法

蝗蟲物種多樣性研究最基本的問題是蝗蟲種類的鑒定和物種多樣性的測度。目前，國內對這兩方面的研究都十分活躍。

2.1 蝗蟲種類的鑒定

蝗蟲種類鑒定的傳統(tǒng)方法是以成蟲和卵的外部形態(tài)特征為主要依據(jù)進行分類的［30］。但是，面對在形態(tài)特征上極其相似的近緣種，傳統(tǒng)的分類方法日見不足。近年來，生化技術和分子生物學技術開始不斷地應用于蝗蟲近緣種類的鑒別，使我國蝗蟲種類的鑒定工作迎來了新的春天。

對于蝗蟲近緣種的鑒別問題，國內學者做了大量工作。早在1986年，鄭哲民等對8種蝗蟲酯酶、同工酶的酶譜圖進行了研究分析，從研究結果可以看出，同一屬種間的酶譜圖，掃描曲線具有共性，但在屬水平上種間又存在一定差異［31］。黃原等采用酯酶、同工酶等電泳技術得出夏氏雛蝗和白紋雛蝗為兩個同域近緣種，黑翅竹蝗和思茅竹蝗應為不同的兩個種，并認為黃脊竹蝗應獨立設屬［32］。李春選等采用水平淀粉凝膠電泳技術，應用等位酶分析方法對蝗蟲3科4種8個種群的12種酶18個酶位點進行了檢測，認為同屬間具有最高遺傳一致度和最小遺傳距離，同科不同屬間居中，科間最大［33］。譚竹鈞運用RAPD技術對雛蝗屬6種蝗蟲基因組DNA進行多態(tài)性比較，推測短翅亞屬的小翅雛蝗和北方雛蝗可能起源于同一祖先，曲隆亞屬的4個種之間差異較大［34］。張建珍等選用8個隨機引物對稻蝗屬5個種41個個體親緣關系進行RAPD分析，得出中華稻蝗與短翅稻蝗關系密切，日本稻蝗與山稻蝗關系較近，而小稻蝗與它們的親緣關系較遠。聚類圖所呈現(xiàn)的種間關系與傳統(tǒng)的形態(tài)及細胞分類學結果基本一致，5種稻蝗親緣關系的遠近程度得以清楚顯示，說明RAPD技術在稻蝗屬種間分子系統(tǒng)學研究中具有很好的適用性［35］。潘程瑩等對斑腿蝗科7種蝗蟲線粒體COⅠ基因進行了研究，結果表明：斑腿蝗科3屬7種的DNA分類和形態(tài)學分類基本一致，該基因可以探討蝗蟲屬、種分類單元的系統(tǒng)發(fā)育問題，為將線粒體基因組的COⅠ基因作為蝗蟲DNA條形碼進行分類鑒定手段的可行性提供一定的參考［36］。

2.2 蝗蟲物種多樣性的測度

1943年，F(xiàn)isher等首先提出“species diversity”一詞，并且創(chuàng)用于群落學研究，他認為物種多樣性是群落內物種數(shù)目和每一個物種的個體數(shù)量［37］。在實際研究中，因生物學家研究對象的不同，物種多樣性常指植物、動物、微生物多樣性。根據(jù)研究采用的尺度不同，多樣性又分為α、β和γ多樣性。α多樣性的測度又可分成四類：1.物種豐富度指數(shù)；2.物種相對多度模型；3.物種豐富度與相對多度綜合形成的指數(shù)，即物種多樣性指數(shù)或生態(tài)多樣性指數(shù)；4.物種均勻度指數(shù)［38］。β多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度［39］。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大。目前比較成熟的測度β多樣性的方法是運用相似性系數(shù)方法。γ多樣性在生態(tài)調查中很少應用，在此就不作介紹。

21世紀以來，蝗蟲物種多樣性測度的研究主要集中在不同生態(tài)系統(tǒng)的植物群落與蝗蟲多樣性指數(shù)的關系方面。黃文忠［40］、肖海龍［41］、孫虹［42］等分別對海南南灣自然保護區(qū)、廣西貓兒山自然保護區(qū)、湖南高望界自然保護區(qū)的蝗蟲進行了統(tǒng)計，對自然保護區(qū)的蝗蟲運用物種多樣性指數(shù)分析了不同生境、不同月份的蝗蟲種類及個體數(shù)，并分析了氣候因子對物種多樣性的影響。任炳忠、孫濤、武曉梅等分別對松嫩草原、祁連山北麓和山西省晉西的草地蝗蟲的物種多樣性進行了研究［43－45］。研究都表明，水熱資源狀況、草地植被和地貌地勢等特性決定的空間異質性對草地蝗蟲群落組成、多樣性和空間分布產生重要影響，不同生境間草地蝗蟲時空分布呈現(xiàn)明顯分化。劉纏民等應用數(shù)量分類、多樣性指數(shù)及相似性分析等方法對太白山北坡和南坡蝗蟲群落垂直分布樣方資料進行了分析［46－47］。李亞妮、王文強等為了尋求有害蝗蟲的防治對策，深入研究蝗蟲物種多樣性，用多樣性指數(shù)、相似性分析等方法比較分析了延安北洛河流域不同生境中蝗蟲群落組成［48－50］。

3 蝗蟲物種多樣性的價值與保護

蝗蟲包括直翅目蝗總科的所有昆蟲，種類多，數(shù)量大，由于它是典型的植食性昆蟲，有些種類的翅長且個體較為強壯，具有遷飛能力，因此是重要的農、林、牧業(yè)害蟲。所謂害蟲僅僅指在某一方面對人類有害，另一方面，蝗蟲是生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)中的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用。從生態(tài)學意義上來看，蝗蟲既是消費者，同時又是次級生產者，是食物網中的一個重要成員，如果在某一生態(tài)系統(tǒng)中某一類群消失或種群數(shù)量極大減少，此生態(tài)系統(tǒng)會失去平衡，導致其它與其有聯(lián)的生物類群數(shù)量的變化和生物多樣性的減少，因此蝗蟲在生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動和物質循環(huán)中占有重要的地位。而且，蝗蟲種群種類、數(shù)量、分布及其時空動態(tài)變化受制于生態(tài)環(huán)境，反過來也影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，因此，蝗蟲對其不斷發(fā)生的細微的生存環(huán)境變化十分敏感并能做出快速反應，具有廣泛的生物地理學和生態(tài)學探針的功能，其生態(tài)種對自然景觀或生境的原貌興衰與變遷具有重要的指示作用。因而研究蝗蟲物種多樣性對于揭示整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和能量與物質循環(huán)具有重要意義。我們必須加強蝗蟲物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的關系的研究，只有這樣，才能正確評價蝗蟲在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用，更好地保護蝗蟲物種多樣性。

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［責任編輯 李曉霞］

Research Progress of Species Diversity of Grasshoppers in China

LIXIN，WANG Li-hong，WANGWen-qiang，HAO Kai-kai
（College of Life Sciences，Yanan University，Yanan 716000，China）

Biodiversity is a hot topic on a global scale，and species diversity is the core of them.In order to provide some theoretical basis for further research on effective control and resources exploitation of grasshoppers，the research status of species diversity of grasshoppers in China was reviewed comprehensively and analyzed objectively，and research methods，values and protection of species diversity of grasshoppers discussed basing on summarized the research work in this paper.

grasshopper；species diversity；China

Q968.1

A

1004－602X（2014）03－0059－05

10.13876/J.cnki.ydnse.2014.03.059

2014-07-03

延安市科學技術研究發(fā)展計劃項目（2009KS－20）；榆林市產學研合作項目（No.2010－35）

李 馨（1990—），女，陜西延安人，延安大學在讀碩士研究生。