新疆伊犁河岸小葉白蠟復葉構件的表型可塑性1)

努爾買買提 張 維 楊曉絨 賈娜爾

(伊犁師范學院，伊寧，835000)

責任編輯:任 俐。

小葉白蠟(Fraxinus sogdiana)又名天山梣，屬木樨科(Oleaceae)白蠟屬植物，是珍貴的第三紀溫帶闊葉林殘遺樹種［1］，其抗寒能力強，材質(zhì)堅韌而有彈性，樹形美觀，它還是放養(yǎng)白蠟蟲的優(yōu)良樹種。在我國成片分布的小葉白蠟原始林，僅見于新疆天山西部伊犁谷地，主要生長在喀什河下游河谷及河岸灘地。

表型可塑性是生物適應環(huán)境的重要方式［2－3］，生物個體基因型通過產(chǎn)生多種表現(xiàn)型以適應不同的環(huán)境條件［4－5］，表型可塑性在種群水平具有調(diào)節(jié)生長與物質(zhì)分配策略的功能和意義［6］。葉片是植物對環(huán)境條件變化較為敏感的營養(yǎng)器官，具有物質(zhì)生產(chǎn)功能［7］。植物生長發(fā)育的可塑性在時間上隨不同的基因型、種群或物種而發(fā)生改變［8－9］。生長節(jié)律的變化是植物本身生理機能的體現(xiàn)，同時也受外界環(huán)境的影響。采用遺傳上較為穩(wěn)定、不易受環(huán)境影響的性狀，如葉、花等性狀研究表型可塑性，可以揭示群體的變異大小和遺傳規(guī)律，評價其遺傳多樣性水平，進而為群體的保護提供理論支持［10－11］。

表型可塑性使生物體在多變的環(huán)境中生存，增加了生物體的生態(tài)幅，避免個體死亡或緩沖分布范圍的變化［2，12］，因此，眾多學者從生態(tài)學角度對表型可塑性進行了探討［5，9－10，12－13］。前人對小葉白蠟的生物學特性、光合特征、抗逆性、病害防治、種子成分及發(fā)芽率、育苗及移植栽培技術［14－20］等已有研究，其復葉的表型變異性尚未見報道。文中以新疆小葉白蠟自然保護區(qū)小葉白蠟的復葉為研究對象，通過大樣本取樣測量，分析5 種不同小葉數(shù)量復葉的表型可塑性，擬為植物生長調(diào)節(jié)、適應與進化等深入研究提供科學積累，為干旱區(qū)植物器官適應的可塑性提供素材，并為小葉白蠟植物資源的利用和保護提供參考。

1 研究區(qū)自然概況

小葉白蠟自然保護區(qū)位于新疆伊寧市東南部50 km，喀什河匯入伊犁河河口地帶(81°51'～81°54'E，43°44'～43°48'N)，地勢平坦，平均海拔802 m，小葉白蠟集中分布面積約400 hm2。該區(qū)屬北溫帶大陸性半干旱氣候，年日照時間2 800 h，年平均氣溫8.2 ℃，1月份平均氣溫－12.8 ℃，7月份平均氣溫24.7 ℃，極端低溫－39.2 ℃，極端高溫37.5 ℃，≥10 ℃積溫3 684 ℃，無霜期約160 d，年降水量480 mm，年蒸發(fā)量1 420 mm，相對濕度60%～70%，地下水位1.0～1.5 m，土壤類型為沙壤土或鹽化潮土，pH 值8.0。小葉白蠟為保護區(qū)的優(yōu)勢樹種，伴生喬木主要有密葉楊(Populus talassica)、榆樹(Ulmus pumila)、多枝檉柳(Tamarix ramosissima)等;林下灌木主要有異果小檗(Berberis heteropoda)、鈴鐺刺(Halimodendron halodendron)等;草本植物主要有短柄草(Brachypodium sylvaticum)、草地早熟禾(Poa pratensis)、問荊(Equisetum arvense)、北艾(Artemisia vulgaris)等。

2 材料與方法

2012年8月中旬，在小葉白蠟自然保護區(qū)不同位置(東、南、西、北和保護區(qū)中央)各選擇成年小葉白蠟樹10 棵。在選定的目標樹不同葉位隨機采摘完整的成熟復葉，每種復葉各采摘30 個作為分析樣本。小葉白蠟為奇數(shù)羽狀復葉，常見有5 小葉、7 小葉、9 小葉、11 小葉和13 小葉5 種類型(單株小葉白蠟樹主要生長一種或兩種類型復葉，偶有三種類型復葉)，用米尺測量各組復葉的葉軸長、復葉長、復葉寬，每片小葉的葉長和葉寬，單位為mm。

采用統(tǒng)計軟件SPSS13.0 對測量數(shù)據(jù)分析處理和作圖。不同復葉的相同構件用方差分析比較其差異性。研究表型可塑性的主要方法是分析反應范式［21］，反應范式是指功能特征隨環(huán)境梯度改變而改變的函數(shù)［21］，對小葉白蠟的復葉長與葉軸長、復葉長與復葉寬、小葉長與小葉寬作散點圖，并對復葉構件間的生長關系作回歸分析。分析植物構件的異速生長或同速生長常采用線性函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)模擬［13，22－23］，以這四種函數(shù)模擬小葉白蠟復葉的生長特征，并選用相關性最高的擬合方程作為其生長關系的定量描述模型，回歸方程的擬合優(yōu)度檢驗用判定系數(shù)R2實現(xiàn)，回歸方程的顯著性采用F 檢驗。作散點圖和回歸分析時，相同復葉的頂小葉和左、右小葉合并處理。

3 結果與分析

3.1 不同復葉構件的表型可塑性

經(jīng)測量，小葉白蠟全體復葉樣本的葉軸長47.9～203.7 mm，復葉長119.1～265.6 mm，復葉寬74.2～172.1 mm，小葉長13.6～95.9 mm，小葉寬10.2～48.1 mm。不同復葉構件的統(tǒng)計結果見表1。由表1可見，葉軸長:隨小葉數(shù)增多而增大，13 小葉是5 小葉的2.3 倍;不同復葉間差異顯著;復葉間的差異(變異系數(shù))均大于復葉內(nèi)的差異。復葉長:隨小葉數(shù)增多而增大，13 小葉比5 小葉長72.0 mm;7 小葉和9 小葉差異不顯著，其余均差異顯著;復葉間的差異均大于復葉內(nèi)的差異。復葉寬由大到小的順序為7 小葉、9 小葉、5 小葉、11 小葉、13 小葉，除7 小葉外，其余復葉寬在復葉間的差異均小于復葉內(nèi)的差異。小葉長以7 小葉最大，13 小葉最小;小葉寬以9 小葉最大，5 小葉最小。小葉長和小葉寬在復葉間的差異均小于復葉內(nèi)的差異。

表1 小葉白蠟不同復葉構件的數(shù)量特征及其差異性

由標準差可見:葉軸長和復葉長以13 小葉離散程度最大，7 小葉最小;復葉寬以9 小葉最大，7 小葉最小;小葉長以5 小葉最大，13 小葉最小，而小葉寬以13 小葉最大，5 小葉最小。綜上所述，小葉白蠟復葉構件在不同復葉間和復葉內(nèi)均存在較大可塑性。

3.2 復葉長與葉軸長的生長模型

以葉軸長為橫坐標，復葉長為縱坐標作散點圖并賦擬合方程(圖1)。小葉白蠟5 種復葉的葉軸長與復葉長均為異速生長型，其擬合方程均達到極顯著(p ＜0.01)水平。其中5 小葉、7 小葉、9 小葉的復葉長與葉軸長的生長關系可用對數(shù)函數(shù)作為定量描述模型，由對數(shù)函數(shù)的性質(zhì)可知，這3 種復葉的葉軸長在復葉生長發(fā)育的整個過程均增長較快，復葉長在生長的初期增長較快，隨后增長逐漸變慢，最后趨于穩(wěn)定;11 小葉、13 小葉的復葉長與葉軸長的生長關系可用指數(shù)函數(shù)作為定量描述模型，由指數(shù)函數(shù)的性質(zhì)反映出這2 種復葉的葉軸長在復葉生長發(fā)育的整個過程均增長較慢，復葉長在生長初期增長較慢，隨后逐漸加快生長。如果把5 種復葉看做一個樣本，復葉長與葉軸長的生長關系可用指數(shù)函數(shù)作為定量描述模型。

圖1 復葉長與葉軸長的觀測值及擬合曲線

3.3 復葉長與復葉寬的生長模型

以復葉寬為橫坐標、復葉長為縱坐標作散點圖并賦擬合方程(圖2)。小葉白蠟5 種復葉的復葉長與復葉寬均為異速生長型，其擬合方程均達到極顯著(p ＜0.01)水平。其中5、7 和9 小葉的復葉長與復葉寬的生長關系可用對數(shù)函數(shù)作為定量描述模型，即這3 種復葉的復葉寬在復葉生長發(fā)育的整個過程均增長較快，復葉長在生長的初期增長較快，隨后增長逐漸變慢，最后趨于穩(wěn)定;11 小葉、13 小葉的復葉長與復葉寬的生長關系可用指數(shù)函數(shù)描述，即這2 種復葉的復葉寬在復葉生長發(fā)育的整個過程均增長較慢，復葉長在生長初期增長較慢，隨后逐漸加快增長。如果把5 種復葉看做一個樣本，復葉長與復葉寬的生長關系可用指數(shù)函數(shù)作為定量描述模型。

3.4 小葉長與小葉寬的生長模型

以小葉寬為橫坐標，小葉長為縱坐標作散點圖并賦擬合方程(圖3)。小葉白蠟5 種復葉的小葉長與小葉寬既有同速生長型，又有異速生長型，其擬合方程均達到顯著(p ＜0.05)水平。其中5 小葉、9 小葉、13 小葉的小葉長與小葉寬的生長關系可用直線函數(shù)作為定量描述模型，即小葉長和小葉寬在復葉的整個生長發(fā)育過程中成比例生長;7、11 小葉的小葉長與小葉寬的生長關系可用冪函數(shù)作為描述模型，即這2 種復葉的小葉寬在復葉形成初期增長很快，小葉長增長較慢，過曲線拐點后，小葉寬增長非常緩慢，小葉長則快速增長。同樣，如果把5 種復葉看做一個樣本，小葉長與小葉寬的生長關系可用直線函數(shù)作為定量描述模型。

4 結論與討論

表型可塑性往往具有適應和進化上的意義，如植物葉柄長度不僅影響樹汁的傳導，而且影響葉片的空間分布，從而對光的截留具有重要作用［24］。從平均值反映出，小葉白蠟不同復葉的葉軸長最大值是最小值的2.3 倍，復葉長和小葉寬最大值與最小值相差1.5 倍，復葉寬和小葉長最大值與最小值相差約1.4 倍;不同復葉構件有不同的離散程度(標準差)，一部分構件在小葉數(shù)多的復葉離散程度大，另一部分構件在小葉數(shù)少的復葉離散程度大;葉軸長、復葉長在復葉間的差異(變異系數(shù))均大于復葉內(nèi)的差異，小葉長和小葉寬在復葉間的差異均小于復葉內(nèi)的差異。以上三個方面的數(shù)量特征，揭示了小葉白蠟不同復葉有較強的可塑性。葉軸長隨復葉的小葉數(shù)增多而增大，與葉軸具有養(yǎng)分疏導及支撐葉片擴張生長空間等多重功能相適應，這是小葉白蠟復葉為了適應其生理功能在生長發(fā)育上的一種權衡。

圖2 復葉長與復葉寬的觀測值及擬合曲線

圖3 小葉長與小葉寬的觀測值及擬合曲線

植物個體異速生長或同速生長可看做是由物種的遺傳性所決定的一個穩(wěn)定特性［25］，反映了生物體不同方面性狀的相關程度，是生物體不同構件對環(huán)境選擇壓力采取的生態(tài)對策方式［26］。不同小葉白蠟復葉各構件間的生長絕大部分是異速生長型，和植物不同構件之間存在著異速生長現(xiàn)象是比較普遍的規(guī)律［27］相符。表明小葉白蠟復葉的生長，在具有較大可塑性的同時又具有一定的遺傳穩(wěn)定性，在長期的環(huán)境脅迫下已經(jīng)形成了獨特的生長模式。小葉白蠟復葉各構件的異速生長基本上可以用對數(shù)函數(shù)或指數(shù)函數(shù)作為定量描述模型，較好地反映植物往往朝著最佳的異速生長曲線進化策略［11］。

如果把異速生長或同速生長規(guī)律看作是由遺傳因子控制的，用擬合方程的判定系數(shù)R2來估計，而隨機環(huán)境影響用1 －R2來估計［13，28］，則小葉白蠟5 種復葉在復葉長與葉軸長的異速生長中，有55.6%～90.6%是由遺傳因子控制的，有9.4%～44.4%是受隨機環(huán)境影響的;復葉長與復葉寬有53.3%～66.5%是由遺傳因子控制的，有33.5%～46.7%是受隨機環(huán)境影響的;小葉長與小葉寬有14.8%～81.6%是由遺傳因子控制的，有18.4%～85.2%是受隨機環(huán)境影響的。相比之下，在復葉長與葉軸長的相對生長中，受遺傳因子的控制力較大;在復葉長與復葉寬、小葉長與小葉寬的相對生長中，遺傳因子和隨機環(huán)境因子均可能成為控制因子。

小葉白蠟復葉構件長或寬的標準差均遠小于其平均值，表明復葉各構件在樣本內(nèi)比較整齊。大多數(shù)復葉構件差異顯著，揭示不同小葉白蠟復葉具有不同的生長策略。復葉構件的生長既有異速生長，又有同速生長，且擬合方程的相關系數(shù)R2值有較大的差異，又揭示小葉白蠟個體間具有長期的遺傳差異，多世代相傳后，其個體或構件表現(xiàn)出多種體態(tài)?？蓳?jù)小葉白蠟不同類型復葉構件的性狀差異，分別選作為育種目標，以更好地利用這一野生植物資源。

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