王翠麗，李 永，崔 洋，李永華

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

溫度是影響植物生長、發(fā)育及產(chǎn)量的重要環(huán)境因子。植物遭受低溫脅迫時，生物膜系統(tǒng)最先受到傷害。植物的抗寒性與膜脂的組分和結(jié)構(gòu)有關(guān)[1-2]，與質(zhì)膜中不飽和脂肪酸含量的關(guān)系更為密切。一般認(rèn)為，膜脂不飽和脂肪酸含量越高，脂肪酸不飽和指數(shù)(Index of Unsaturated Fatty Acid,IUFA)越大，植物的抗寒性就會越強(qiáng)，膜脂不飽和脂肪酸含量及不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比值(Unsaturated/Saturated Fatty Acid Ratio,USFA/SFA)與植物的抗寒能力呈正相關(guān)。在我國北方地區(qū)，抗寒性是多年生宿根草本植物的重要性狀。秋菊作為一種宿根草本花卉，在園林應(yīng)用中經(jīng)常遭受低溫傷害，極大地影響了其觀賞和經(jīng)濟(jì)價值，因此秋菊抗寒性及抗寒品種的選育就成為當(dāng)前研究的重要方向。鄭路等[3]比較了菊花抗寒性與營養(yǎng)特性的關(guān)系；Anderson等[4]通過田間統(tǒng)計(jì)秋季菊花腳芽的數(shù)量，確定了不同菊花品種的抗寒性；Kim等[5]以離體腳芽和植株為材料，通過2種低溫處理方法確定了菊花抗寒性的評價方法；許瑛等[6-7]則比較了8個菊花品種的低溫半致死溫度及其抗寒性，并建立了可靠的菊花耐寒性評價體系。本項(xiàng)目組前期研究了干旱脅迫對不同品種菊花葉片光合生理特性的影響[8]、水楊酸對菊花低溫脅迫抗性的影響[9]，并探討了低溫脅迫下秋菊膜脂脂肪酸在葉片和根系中抗性機(jī)制的差異[10]。但目前的研究多集中在菊花抗寒生理方面，對低溫脅迫下秋菊膜脂脂肪酸組分及利用脂肪酸評價抗寒性的研究較少。本研究選用9個秋菊品種為試驗(yàn)材料，通過氣相色譜法對其脂肪酸組分與含量進(jìn)行測定，確定了9個秋菊品種的半致死溫度(Lethal Temperature，LT50)，并從脂肪酸角度對秋菊的抗寒能力進(jìn)行研究，以期為菊花抗寒品種的篩選及抗寒性評價提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料選取菊展和園林綠化中常用的9個秋菊品種，其中包括早花品種(10月上、中旬開花)：‘檀香獅子’、‘日出東方’、‘銅雀春深’、‘早粉盤’、‘金鋒鈴’；晚花品種(11月下旬開花)：‘關(guān)東新俠’、‘云龍鳳舞’、‘星光燦爛’、‘墨寶’。供試秋菊均由開封市園林菊花研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將供試材料分為2組，其中一組用于盆栽試驗(yàn)，盆栽基質(zhì)為V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠巖)=1∶1∶1。將生長健壯的菊花幼苗置于人工氣候室中培養(yǎng)，溫度(25±2) ℃，空氣濕度(50±5)%，光照強(qiáng)度(36±0.36) μmol/(m2·s)，光照時間10 h/d，常規(guī)管理。待株高達(dá)(20±2) cm、葉片數(shù)量達(dá)(13±1)片時進(jìn)行低溫處理：16 ℃(秋菊生長的適宜溫度)處理1周，然后5 ℃(植株體內(nèi)出現(xiàn)明顯生理響應(yīng)的溫度[10])低溫處理1周。在16和5 ℃條件下，取菊花植株頂端下第4～5片葉，用自來水洗凈，蒸餾水反復(fù)沖洗，濾紙吸干葉片表面的水分，用于脂肪酸組分及含量測定。另一組則是將9個秋菊品種于2012-05露地定植，常規(guī)管理，2012-12-11(9月、10月、11月、12月份的平均溫度分別為22，17.5，8.5和2 ℃，最低平均溫度分別為17，12，4，-3 ℃；秋菊經(jīng)過一定時間的自然低溫后，抗寒性能得以充分顯現(xiàn)，所以于12月份進(jìn)行采樣)取植株頂端下第4～5片葉，測定相對電導(dǎo)率，用于LT50的確定。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3 方 法

1.3.1 脂肪酸的測定 將葉片樣品置105 ℃烘箱中殺青5 min，50 ℃恒溫烘干。準(zhǔn)確稱取葉片0.2 g，置100 mL干燥具塞磨口錐形瓶中，加入新配制的體積分?jǐn)?shù)10%的硫酸甲醇溶液10 mL，置70 ℃水浴鍋中加熱30 min(水面以稍高于瓶中樣品液面為宜)，分離殘?jiān)?，取上清液，移入分液漏斗中，加?0 mL蒸餾水輕輕搖勻，用5 mL無水乙醚萃取。萃取液加適量無水硫酸鈉干燥，用0.25 μm微孔濾膜過濾后待用。利用島津GC2010氣相色譜儀測定脂肪酸組分含量，管柱為DB-WAXFTLP毛細(xì)管柱(60.0 m×0.53 mm ID)。寬口徑進(jìn)樣器(Wide Bore Injector,WBI)溫度300 ℃，氫火焰檢測器(Flame Ionization Detector,FID)溫度350 ℃。載氣：氮?dú)猓偭髁?4.4 mL/min，尾吹流量10.0 mL/min，氫氣流量40.0 mL/min，空氣流量400.0 mL/min。采用脈沖不分流進(jìn)樣，脈沖壓109.0 kPa，進(jìn)樣量3 μL。柱溫采用程序升溫：140 ℃維持2 min，以40 ℃/min升至200 ℃，維持1 min，以5 ℃/min升至220 ℃，維持20 min。以樣品保留時間確定不同的脂肪酸組分。采用外標(biāo)法進(jìn)行定量計(jì)算。

相關(guān)指標(biāo)計(jì)算公式如下：飽和脂肪酸(SFA)=肉豆蔻酸(C14∶0)+棕櫚酸(C16∶0)+硬脂酸(C18∶0)+山崳酸(C22∶0)；不飽和脂肪酸(USFA)=油酸(C18∶1)+亞油酸(C18∶2)+亞麻酸(C18∶3)；脂肪酸不飽和指數(shù)(IUFA)=C18∶1+C18∶2×2+C18∶3×3。其中各種脂肪酸的含量為相對含量，即每種脂肪酸占總脂肪酸含量的百分比。

1.3.2 LT50的確定 參照郭海林等[11]的方法，并略做改動測定葉片電導(dǎo)率。每個品種采集生長一致的腳芽葉片，自來水沖洗干凈后用去離子水漂洗3次，濾紙吸干。將葉片分成6份，每份約2 g，濕紗布包好置于試管中，4 ℃冰箱中過夜。將樣品在低溫恒溫槽(GDH-1006，scientz公司)中處理，設(shè)6個溫度梯度：0，-4，-8，-12，-16和-20 ℃，將供試材料在1 h內(nèi)勻速降溫到處理溫度，再冷凍1.5 h，處理后置于4 ℃冰箱解凍4 h，將每處理分成3份，每份1 g，置于50 mL三角瓶中，加入去離子水30 mL，在室溫下浸提15 h。用電導(dǎo)儀(DDS-307A，上海精密科學(xué)儀器有限公司)測定電導(dǎo)率，然后置于沸水浴中15 min，冷卻后測定其煮沸電導(dǎo)率。相對電導(dǎo)率(REC)=冷凍電導(dǎo)率/煮沸電導(dǎo)率×100%。

用Logistic方程Y=k/(1+ae-bx)擬合處理溫度與相對電導(dǎo)率的關(guān)系，其中Y代表細(xì)胞傷害率，x代表處理溫度，k為細(xì)胞傷害率的飽和容量，a、b為方程參數(shù)。將處理溫度與相對電導(dǎo)率用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行非線性回歸分析，求得a、b值及相關(guān)系數(shù)R2，利用公式X=lna/b求出拐點(diǎn)溫度X，即為LT50。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel、Word 2003軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和作圖，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析和主成分分析，用SAS 9.2軟件進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片脂肪酸組分分析

2.1.1 脂肪酸組分變化 從表1可以看出，菊花葉片中的脂肪酸組分主要有SFA C14∶0、C16∶0、C18∶0、C22∶0和USFA C18∶1、C18∶2、C18∶3。不同品種菊花的脂肪酸組分雖然相同，但其含量存在差異。SFA中以C16∶0為主，16 ℃時其相對含量為11.06%～16.20%，5 ℃時相對含量為9.88%～11.28%。與16 ℃相比，5 ℃條件下除‘檀香獅子’中C14∶0和C18∶0相對含量增加外，其余品種飽和脂肪酸含量均呈下降趨勢。USFA中以C18∶3為主，16和5 ℃相對含量分別為51.79%～64.63%，59.99%～64.31%，而C18∶2和C18∶1相對含量分別僅為15.71%～21.84%和2.26%～5.79%。隨處理溫度的降低，9個秋菊品種葉片中SFA相對含量均呈下降趨勢，其中‘關(guān)東新俠’下降幅度最大，達(dá)35.90%；USFA相對含量均呈上升趨勢，其中主要是C18∶3含量增加。

2.1.2 脂肪酸相關(guān)指標(biāo)分析 由表2可見，隨著溫度的降低，各品種秋菊USFA/SFA與IUFA的變化趨勢大致相同，USFA/SFA呈上升趨勢，其中‘關(guān)東新俠’上升較為明顯，上升幅度達(dá)70.39%；除‘檀香獅子’外，其余8個秋菊品種的IUFA 值均有不同程度的增加， 5 ℃與16 ℃相比，早花秋菊‘金鋒鈴’、‘銅雀春深’、‘日出東方’、‘早粉盤’上升幅度分別達(dá)7.86%，9.84%，6.23%和13.11%，晚花秋菊‘墨寶’、‘星光燦爛’、‘云龍鳳舞’、‘關(guān)東新俠’上升幅度分別為6.79%，7.80%，6.28%和10.15%，可見早花秋菊品種的IUFA受溫度影響較大。C18∶3/(C18∶1+C18∶2+ C18∶3)明顯高于C18∶2/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)，說明在葉片低溫抗性中，C18∶3的作用大于C18∶2。除'檀香獅子'外，其余8個秋菊品種的C18∶3/(C18∶1+C18∶2)和C18∶3/(C18∶1+C18∶2+ C18∶3) 均隨溫度的降低而呈增加趨勢，且C18∶3/(C18∶1+C18∶2)增加幅度較大，最大可達(dá)32.51%(‘早粉盤’)，而C18∶3/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)最大增幅僅為8.96%(‘早粉盤’)。

表1 不同溫度處理下9個秋菊品種葉片中脂肪酸組分及相對含量

表2 不同溫度處理下9個秋菊品種葉片中不飽和脂肪酸相關(guān)指標(biāo)分析

2.2 9個秋菊品種的LT50

以處理溫度為橫坐標(biāo)、相對電導(dǎo)率為縱坐標(biāo)進(jìn)行作圖(以早秋菊‘檀香獅子’和晚秋菊‘云龍鳳舞’為代表，其他7個品種與此相似)，結(jié)果見圖1。由圖1可知，9個秋菊品種葉片的相對電導(dǎo)率隨溫度的降低先緩慢增加，當(dāng)溫度降至-4 ℃左右時，相對電導(dǎo)率急劇增加，-12 ℃以后各品種相對電導(dǎo)率增加緩慢。細(xì)胞傷害率隨處理溫度的變化呈典型的“S”型變化。

圖1 低溫脅迫下秋菊葉片相對電導(dǎo)率與處理溫度的關(guān)系

由表3可知，處理溫度與相對電導(dǎo)率回歸方程的相關(guān)指數(shù)R2均大于0.9，說明回歸方程擬合性較好；秋菊品種‘墨寶’、‘星光燦爛’、‘銅雀春深’LT50較低，均在-9 ℃以下，而‘日出東方’的LT50較高，為-6.916 ℃；‘早粉盤’與‘日出東方’、‘墨寶’與‘星光燦爛’之間LT50差異不顯著，但其與其他5個品種之間LT50差異均達(dá)顯著水平。從LT50來看，9個秋菊品種的抗寒能力由高到低依次為‘墨寶’、‘星光燦爛’、‘銅雀春深’、‘金鋒鈴’、‘檀香獅子’、‘關(guān)東新俠’、‘云龍鳳舞’、‘早粉盤’、‘日出東方’。

表3 低溫脅迫下9個秋菊品種的相對電導(dǎo)率回歸方程及半致死溫度(LT50)

2.3 9個秋菊品種抗寒性的評價

2.3.1 脂肪酸指標(biāo)間及其與LT50的關(guān)系 對9個與脂肪酸密切相關(guān)的生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表4。由表4可見，C18∶3與IUFA、C18∶3/(C18∶1+C18∶2)與C18∶3/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)呈極顯著正相關(guān)，可共同反映細(xì)胞膜系統(tǒng)的變化；C18∶3/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)與 C18∶2/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)呈極顯著負(fù)相關(guān)；C18∶2與C18∶3呈顯著負(fù)相關(guān)，與IUFA呈顯著正相關(guān)；C18∶3/(C18∶1+C18∶2)與C18∶2/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)呈顯著負(fù)相關(guān)。LT50與USFA/SFA 、C18∶2/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)呈正相關(guān)，而與C18∶1、C18∶2、C18∶3、 IUFA、C18∶3/(C18∶1+C18∶2)和C18∶3/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)均呈負(fù)相關(guān)。

2.3.2 抗寒性主成分分析 為了全面準(zhǔn)確地對各秋菊品種的抗寒性進(jìn)行評價，對本試驗(yàn)中的C18∶1、C18∶2、C18∶3、USFA/SFA、IUFA、C18∶3/(C18∶1+C18∶2)、C18∶3/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)、C18∶2/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)等8個指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。根據(jù)特征值大于1的原則(表5、表6)，提取了2個主成分，各主成分?jǐn)y帶的信息如下：第1主成分有C18∶3、C18∶2/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)、C18∶3/(C18∶1+C18∶2)、C18∶3/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)、IUFA；第2主成分有C18∶2、USFA/SFA、C18∶1。表7為各菊花品種在2個主成分上的得分，第1主成分得分較高的為‘檀香獅子’、‘墨寶’、‘日出東方’、‘銅雀春深’、‘云龍鳳舞’、‘星光燦爛’；第2主成分得分較高的為‘金鋒鈴’、‘早粉盤’、‘關(guān)東新俠’。

表4 低溫脅迫下9個秋菊品種脂肪酸指標(biāo)間及其與LT50的相關(guān)系數(shù)

表5 9個秋菊品種抗寒性評價的主成分特征值及相應(yīng)的貢獻(xiàn)率

表6 9個秋菊品種抗寒性評價主成分荷載矩陣

表7 9個秋菊品種的主成分得分

2.3.3 秋菊品種聚類分析 通過聚類分析(圖2)可見，秋菊品種按抗寒性強(qiáng)弱分為3類：第1類包括‘墨寶’、‘星光燦爛’、‘檀香獅子’，抗寒性較強(qiáng)；第2類包括‘金鋒鈴’和‘早粉盤’，抗寒性中等；第3類包括‘銅雀春深’、‘云龍鳳舞’、‘日出東方’、‘關(guān)東新俠’，抗寒性較弱。

3 討 論

不同植物體內(nèi)的不飽和脂肪酸組分各異，低溫脅迫下其含量對不飽和度的影響也存在較大差異。在油菜籽[12]、馬鈴薯[13]等的研究中發(fā)現(xiàn)，低溫可改變質(zhì)膜脂肪酸的組成，誘導(dǎo)不飽和脂肪酸的含量和比例升高。本試驗(yàn)中，在低溫處理?xiàng)l件下，9個秋菊葉片中的不飽和脂肪酸含量均增加，這主要是由亞麻酸含量增加引起；同時，飽和脂肪酸含量降低，棕櫚酸含量決定著飽和脂肪酸的含量變化，表明膜脂脂肪酸組分隨溫度的降低進(jìn)行了適應(yīng)性的調(diào)整，脂肪酸去飽和化，不飽和脂肪酸含量增加，從而改善了低溫環(huán)境下秋菊細(xì)胞膜的流動性。

圖2 低溫脅迫下9個秋菊品種樹型聚類分析圖

在將不飽和脂肪酸作為抗寒指標(biāo)方面，尹田夫等[14]通過對大豆葉片線粒體膜進(jìn)行研究，確定C16∶0和C18∶3為抗寒指示性脂肪酸；劉星輝等[15]對不同耐寒性的龍眼、荔枝品種的研究表明，其葉片中的膜脂脂肪酸組分含量存在較大差異，C18∶3/(C18∶1+C18∶2)差異顯著，可作為鑒別品種間耐寒性差異的有效指標(biāo)；夏明等[16]通過對低溫下苜蓿葉片膜脂脂肪酸組分的研究，確定C16∶0和C18∶3為苜蓿的抗寒指標(biāo)性脂肪酸。本項(xiàng)目組前期試驗(yàn)對4個秋菊品種的脂肪酸含量進(jìn)行了分析，確定秋菊葉片中C18∶3/(C18∶1+C18∶2)，根系中C18∶2/(C18∶1+C18∶2+C18∶3)可以作為檢驗(yàn)菊花抗寒性的有效指標(biāo)[10]。本試驗(yàn)中，低溫處理下秋菊葉片中的C16∶0、C18∶2、C18∶3等脂肪酸組分含量變化較大，C18∶3/(C18∶1+C18∶2)變化顯著，可作為鑒別秋菊品種耐寒性的有效指標(biāo)，再次驗(yàn)證了本項(xiàng)目組以前的研究結(jié)果。就植物的抗寒性而言，其大小不僅取決于其不飽和脂肪酸的含量，還要考慮在低溫適應(yīng)過程中，植物產(chǎn)生的一系列包括不飽和脂肪酸合成和分解在內(nèi)的綜合生理變化[17]。

為了全面準(zhǔn)確地利用各種指標(biāo)對植物的抗寒性進(jìn)行綜合評價，克服單指標(biāo)鑒定的不足，本研究通過聚類分析將秋菊品種按抗寒性強(qiáng)弱分為3類：第1類抗寒性較強(qiáng)，包括‘墨寶’、‘星光燦爛’、‘檀香獅子’；第2類抗寒性中等，包括‘金鋒鈴’和‘早粉盤’；第3類抗寒性較弱，包括‘銅雀春深’、‘云龍鳳舞’、‘日出東方’、‘關(guān)東新俠’，這一結(jié)果與根據(jù)LT50得出的結(jié)果稍有不同。通過LT50和聚類分析發(fā)現(xiàn)，晚花品種‘墨寶’、‘星光燦爛’抗寒性較強(qiáng)，但也存在早花品種抗寒性較強(qiáng)、晚花品種抗寒性較弱的現(xiàn)象，花期與菊花的抗寒能力存在一定的關(guān)系，這可能與品種特性有關(guān)。許瑛等[6]認(rèn)為，菊花植株的抗寒性與花期的相關(guān)性不顯著，這種情況還有待進(jìn)一步探討。張軍科等[18]采用主成分分析法發(fā)現(xiàn)，LT50可以代表植物生理指標(biāo)的絕大部分信息，從而證實(shí)了LT50可以作為快速鑒定的單因素指標(biāo)，該結(jié)果具有較好的理論參考價值。在復(fù)雜的低溫響應(yīng)機(jī)制中，植物的脂類物質(zhì)代謝具有重要作用，而作為不飽和脂肪酸重要組分的C18∶3對低溫環(huán)境更加敏感?，F(xiàn)代生物技術(shù)和植物抗寒工程技術(shù)的有機(jī)結(jié)合，將有助于深入理解低溫條件下脂肪酸代謝的作用機(jī)制，但不飽和脂肪酸合成途徑中其他相關(guān)基因的調(diào)控機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

[參考文獻(xiàn)]

[1] Nishida I，Murata N．Chilling sensitivity in plants and cynobacteria：The crucial contribution of membrane lipids [J].Plant Mol Biol，1996，47：541-568.

[2] Murata N，Los D A．Membrane fluidity and temperature perception [J].Plant Physiol，1997，115(3)：875-879．

[3] 鄭 路,傅玉蘭,陳樹桃,等.菊花抗寒性與營養(yǎng)特性的研究 [J].園藝學(xué)報(bào),1994,21(2):185-188.

Zheng L，F(xiàn)u Y L，Chen S T,et al.Studies on the cold resistance and nutrition characteristic of chrysanthemum [J].Acta Horticulturae Sinica,1994,21(2)：185-188．(in Chinese)

[4] Anderson N,Gesick E.Phenotypic markers for selection of wi-nter hardy garden chrysanthemum (Dendranthema×grandifloraTzvelv.) genotypes [J].Scientia Horticulturae,2004,101(1):153-167.

[5] Kim D C,Anderson N O.Comparative analysis of laboratory freezing methods to establish cold tolerance of detached rhizomes and intact crowns in garden chrysanthemums (Dendranthema×grandifloraTzvelv.) [J].Scientia Horticulturae,2006,109(4):345-352.

[6] 許 瑛,陳發(fā)棣.菊花8個品種的低溫半致死溫度及其抗寒適應(yīng)性 [J].園藝學(xué)報(bào),2008,35(4):559-564.

Xu Y,Chen F D.The LT50and cold tolerance adaptability of chrysanthemum during a natural drop in temperature [J].Acta Horticulturae Sinica,2008,35(4):559-564.(in Chinese)

[7] 許 瑛,陳 煜,陳發(fā)棣,等.菊花耐寒特性分析及其評價指標(biāo)的確定 [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,42(3):974-981.

Xu Y,Chen Y,Chen F D,et al.Analysis of cold-tolerance and determination of cold-tolerance evaluation indicators in chrysanthemum [J].Scientia Agricultura Sinica,2009,42(3):974-981.(in Chinese)

[8] 孔德政，于紅芳，李永華,等.干旱脅迫對不同品種菊花葉片光合生理特性的影響 [J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2010，38(11)：103-108.

Kong D Z,Yu H F,Li Y H,et al.Effect of drought stress on photosynthesis and physiologica characteristic of chrysanthemum morifolium [J].Journal of Northwest A&F University:Nat Sci Ed,2010,38(11)：103-108.(in Chinese)

[9] 李永華，蘇志國，李洪濤,等.水楊酸預(yù)處理對低溫脅迫下菊花葉片生理活性的影響 [J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012(12):99-101.

Li Y H,Su Z G,Li H T,et al.Effects of salicylic acid pretreatment on physiological activity of chrysanthemum leaves under low temperature stress [J].Scientia Agricultura Henan,2012(12):99-101.(in Chinese)

[10] 李永華，史春會,李 永,等.低溫下4種秋菊葉片和根系膜脂脂肪酸組分比較 [J].植物生理學(xué)報(bào),2013,49(5):1-6.

Li Y H,Shi C H,Li Y,et al.Comparison of membrane fatty acids component in leaf and root of four autumn chrysanthemum cultivars under low temperature [J].Plant Physiology Journal,2013,49(5):1-6.(in Chinese)

[11] 郭海林,劉建秀,朱雪花,等.結(jié)縷草屬雜交后代抗寒性評價 [J].草地學(xué)報(bào),2006,14(1):25-27.

Guo H L,Liu J X,Zhu X H,et al.Evaluation of cold resistance of zoysia hybrids [J].Acta Agrestia Sinica,2006,14(1):25-27.(in Chinese)

[12] Tasseva G,Davy de Virville J,Cantrel C,et al.Changes in the endoplasmic reticulum lipid proprieties in response to low temperature inBrassicanapus[J].Plant Physiology and Biochemistry,2004,42(10):811-822.

[13] De Palma M,Grillo S,Massarelli I,et al.Regulation of desaturase gene expression,changes in membrane lipid composition and freezing tolerance in potato plants [J].Molecular Breeding,2008,21:15-26.

[14] 尹田夫,宋英淑,劉麗君,等.干旱對大豆線粒體膜脂的磷脂和脂肪酸組分的影響 [J].植物生理學(xué)通訊,1989(4):16-18.

Yin T F,Song Y S,Liu L J,et al.Effects of drought on the constituents of phospholipld and fatty acid in mitochondria membrane liplds of soybean leaves [J].Plant Physiology Communications,1989(4):16-18.(in Chinese)

[15] 劉星輝,佘文琴,張惠斌.龍眼、荔枝葉片膜脂肪酸與抗寒性的研究 [J].福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1996,25(3):297-301.

Liu X H,She W Q,Zhang H B.Relationship between membrane fatty acid in leaves and cold resistance of longan and litch [J].Journal of Fujian Agricultural University,1996,25(3):297-301.(in Chinese)

[16] 夏 明,劉亞學(xué),阿拉木斯,等.低溫下苜蓿葉片膜脂脂肪酸組分的研究 [J].中國草地,2002(6):28-37.

Xia M,Liu Y X,A L M S,et al.Fatty acid composition of cell membrane of alfalfa leaves at chilling temperature [J].Grassland of China,2002(6):28-37.(in Chinese)

[17] 張 瑋,謝錦忠,吳繼林,等.低溫馴化對部分叢生竹種葉片膜脂脂肪酸的影響 [J].林業(yè)科學(xué)研究,2009,22(1):139-143.

Zhang W,Xie J Z,Wu J L,et al.Changes in membrane lipid fatty acids of some sympodial bamboosin response to low temperature exposure [J].Forest Research,2009,22(1):139-143.(in Chinese)

[18] 張軍科,桑春果,李嘉瑞,等.杏品種資源抗寒性主成分分析 [J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1999,27(6):79-84.

Zhang J K,Sang C G,Li J R,et al.Principle component analysis method of almonds tolerance to cold [J].Acta Univ Agric Boreali-Occidentalis,1999,27(6):79-84.(in Chinese)