郭莉莉，袁珍貴，朱偉文，易鎮(zhèn)邪，屠乃美

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙410128）

土壤生物是棲居在土壤中的活的有機體，可分為土壤微生物和土壤動物兩大類。土壤生物在聯(lián)系植物地上部分與地下部分、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)、改善土壤理化性質(zhì)中均起著十分重要的作用，能夠敏感地反映出土壤生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生的微小變化。土壤酸化對土壤生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重的危害，特別是對微生物多樣性、酶活性等土壤生物學(xué)特性產(chǎn)生了極大的影響?？偨Y(jié)分析土壤酸化影響土壤生物學(xué)特性的最新研究進(jìn)展，對稻田酸化影響水稻氮利用效率的土壤生物學(xué)機制研究進(jìn)行展望，以期為相關(guān)研究提供一定參考。

1 土壤酸化的成因及影響

土壤酸化是指土壤中氫離子含量增加的過程，或者說是土壤pH 值下降的過程。土壤酸化過程中氫離子的來源有很多，但主要來自土壤中的水、碳酸等物質(zhì)的水解，大氣中的酸沉降、氮沉降，人為施用的生理酸性肥料等[1]。土壤中含有大量的礦物質(zhì)顆粒和有機質(zhì)顆粒，這些顆?？晌酵寥乐械臍潆x子，當(dāng)這些粒子表面吸附的氫離子達(dá)到一定數(shù)量之后，會破壞其穩(wěn)定的晶格結(jié)構(gòu)，致使其解體，粒子中的陽離子脫離束縛，形成交換性陽離子，而土壤中的交換性陽離子水解后將產(chǎn)生氫離子。以鋁離子（Al3+）為例，依據(jù)水解程度的不同，一個鋁離子水解可以產(chǎn)生1～3個氫離子。

土壤酸化本來是土壤形成和發(fā)育過程中普遍存在的自然過程[2]。土壤自然酸化是指鹽基陽離子淋失，使土壤交換性陽離子變成以Al3+和H+為主的過程，這是一個非常緩慢的過程[3]。但是近幾十年來，工業(yè)上排放出大量SO2等酸性氣體，導(dǎo)致空氣中的酸沉降、大氣氮沉降大幅度增加，再加上不合理的耕作栽培措施，均造成土壤酸化程度日益嚴(yán)重，其中氮肥的過量施用對土壤酸化的加劇作用尤為明顯[4-6]。

土壤酸化不僅使土壤中的礦質(zhì)元素流失，而且引起土壤系統(tǒng)內(nèi)發(fā)生一系列化學(xué)反應(yīng)，例如鋁離子的釋放、重金屬的活化等，從而影響到土壤的滲漏水性能及陸生植物的正常生長，進(jìn)而沖擊到整個土壤生態(tài)系統(tǒng)。同時，土壤酸化也是土壤退化的一個重要方面，嚴(yán)重影響土壤的肥力和生產(chǎn)力，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)必須面對的嚴(yán)重問題[7]。據(jù)報道，我國90%的耕地存在不同程度的土壤酸化情況；歐洲和北美地區(qū)，土壤酸化導(dǎo)致大片森林冠層枯萎。

土壤酸化還會對其他生態(tài)系統(tǒng)造成一些間接影響。例如：酸化嚴(yán)重土壤的滲漏水進(jìn)入水生生態(tài)系統(tǒng)后，將引起河流湖泊的酸化，嚴(yán)重時甚至?xí)?dǎo)致魚類死亡[8-9]。目前，土壤酸化問題已經(jīng)成為21 世紀(jì)國際土壤學(xué)、作物學(xué)與環(huán)境科學(xué)中的重要研究課題。

2 土壤酸化對土壤生物的影響

2.1 土壤酸化對土壤植物的影響

就高等植物而言，土壤酸化主要影響其地下部分，包括植物根系、地下塊莖（如甘薯、馬鈴薯等）[10]。根是植物生命活動中非常重要的器官，它在充當(dāng)植物吸收水分和養(yǎng)分的器官的同時，還能合成多種植物體所需的生理活性物質(zhì)，植株地上部分的生長發(fā)育和生物量的構(gòu)成與根的生長情況和活力水平緊密相關(guān)。

土壤酸化過程釋放出大量的Al3+，形成鋁毒對植物根系產(chǎn)生影響[11]。童貫和等[12]研究表明酸化土壤中生長的植物根系發(fā)育不良，根系中丙二醛（MDA）含量增加，根系活力也不同程度地下降，從而影響根系對水分及礦質(zhì)元素的吸收，進(jìn)而影響整株植物的生長。對水稻旱育秧而言，當(dāng)pH 低至5.6 時根系活力顯著下降，當(dāng)pH 小于4.9 時會導(dǎo)致根系生長發(fā)育嚴(yán)重受阻[13]。對煙草而言，隨著根系環(huán)境pH 從7.5 下降到4.5，各個時期的根系體積、根干重、根系活躍吸收面積和總吸收面積呈現(xiàn)降低趨勢[14]。對油菜而言，隨著pH 值下降，根的生物量、體積和活力均呈現(xiàn)明顯下降趨勢，當(dāng)pH 值在6.0～7.5 范圍內(nèi)時，可促進(jìn)根的伸長；而當(dāng)pH 值低于5 時，根系伸長受抑制，甚至出現(xiàn)毒害癥狀[15]。

2.2 土壤酸化對土壤動物的影響

土壤動物是土壤中的一個重要生物類群，主要由線蟲、蚯蚓、螞蟻等組成。這些動物活動在土壤中可以疏松土壤，改善土壤結(jié)構(gòu)、土壤通氣和排水狀況，提高土壤持水量；同時土壤動物的排泄物含豐富的氮、磷、鉀等養(yǎng)分，能被土壤微生物和作物吸收利用。

蚯蚓喜鈣，一般不耐酸，在交換性鈣含量高的石灰性土壤上活性比較高。有研究表明，土壤pH 值過低影響土壤動物的數(shù)量和活性，最典型的就是線蟲的數(shù)量和危害將大幅度增加。而研究表明，線蟲會破壞作物根系，導(dǎo)致植株扎根不牢，容易倒伏，無法正常的吸收養(yǎng)分，地上部分也無法正常的生長[16]。

2.3 土壤酸化對土壤微生物的影響

土壤中的微生物數(shù)量大、種類多、分布廣，是土壤生物中最活躍的部分，土壤生物活性大約80%應(yīng)歸功于土壤微生物。土壤微生物對養(yǎng)分的循環(huán)轉(zhuǎn)化、土壤有機質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的合成起著非常重要的作用。土壤中微生物的數(shù)量、分布和活性等是衡量土壤肥力和養(yǎng)分的重要指標(biāo)，也可以指示土壤中物質(zhì)代謝的旺盛程度。土壤微生物包括細(xì)菌、放線菌、真菌、藍(lán)藻等，其中細(xì)菌最多，放線菌次之，藍(lán)藻最少。

土壤酸化后，微生物數(shù)量減少，且生長和活動受到抑制，會影響到土壤中有機質(zhì)的分解和礦質(zhì)元素的循環(huán)，將導(dǎo)致土壤供肥能力下降，進(jìn)而影響到植物的正常生長。研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物中的細(xì)菌和放線菌適宜生活在中性至微堿性的土壤環(huán)境中，當(dāng)土壤pH 值過低時，它們的活性會受到嚴(yán)重影響，使得土壤礦化速率下降[17]。而真菌一般比較耐酸，因此，酸性土壤易滋生真菌，使作物的根際病害增加。

研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤pH 值的降低，土壤有效態(tài)氮含量隨之下降，當(dāng)土壤pH 值低于5.5 時，土壤中硝化細(xì)菌和亞硝化細(xì)菌的活性都受到抑制，土壤中硝態(tài)氮含量將減少；且土壤pH 值對有效態(tài)氮的吸收速率也影響較大，尤其是對植物幼苗期的氮吸收影響較大。隨土壤pH 值的變化，作物對銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的吸收也表現(xiàn)出差異：pH 值4.0 時作物對硝態(tài)氮的吸收速率比pH 值6.0 時快，但對銨態(tài)氮的吸收表現(xiàn)出相反趨勢。對豆科作物而言，pH 值過低會抑制根瘤菌的侵染，降低其固氮效率。

3 土壤酸化對土壤酶的影響

土壤中的酶來源于土壤中的植物、動物和微生物，其中微小動物對土壤酶的貢獻(xiàn)有限，但是很多微生物能產(chǎn)生胞外酶，植物的根系也能分泌出氧化酶、過氧化氫酶、蛋白酶等多種酶。土壤中酶的含量和活性是反映土壤中各種生物化學(xué)過程動向和強度的一個重要指標(biāo)，是土壤生物學(xué)特性的重要組成成分，還參與了土壤中碳、氮、磷等有機元素的生物化學(xué)循環(huán)。

3.1 土壤pH 值對土壤酶的直接影響

土壤與酶結(jié)合形成復(fù)合酶，其活性受土壤pH 值的影響，有些酶促反應(yīng)對pH 值變化極其敏感，只能在較窄的pH 值范圍內(nèi)進(jìn)行，所有的酶促反應(yīng)都具有一個或多個最適pH 值[18]。例如土壤脲酶有兩個最適pH 值，分別為6.5～7.0 和8.8～9.0；土壤磷酸酶有三個最適pH 范圍，分別為4.0～5.0、6.0～7.0 和8.0～10.0，也被稱為酸性、中性和堿性磷酸酶；土壤酸化對過氧化氫酶活性的影響較大，當(dāng)pH 值＜5.0 時，過氧化氫酶活性幾乎會完全喪失[19-20]。朱銳等[21]的黑土模擬酸化試驗結(jié)果表明，當(dāng)土壤pH值為中性時，脲酶和淀粉酶的活性最高，而當(dāng)土壤pH值＜5.5 時，脲酶和淀粉酶的活性明顯降低，不利于土壤中淀粉的水解；土壤中過氧化氫酶活性也隨著pH 值的減小而降低，土壤的解毒功能隨之下降。還有研究表明，土壤pH 升高時蔗糖酶和轉(zhuǎn)化酶的活性會受到抑制，其活性的變化呈現(xiàn)出酸化激活、堿化抑制的現(xiàn)象，而土壤pH 值對纖維素酶活性的影響沒有很明顯的規(guī)律性[22]；土壤pH 值的變化對過氧化物酶活性沒有顯著影響[23]。

3.2 土壤pH 值對土壤酶的間接影響

相對而言，在土壤黏粒和腐殖質(zhì)含量較高（即土壤有機質(zhì)含量高）的土壤中，土壤酶活性的持續(xù)期會比在有機質(zhì)含量較低的土壤中長很多。這表明土壤有機質(zhì)的含量對土壤酶活性有顯著的影響。土壤酸化會形成酸性淋溶，改變土壤的理化性質(zhì)，使礦質(zhì)元素從表層土壤中淋失，造成表層土壤貧瘠化，嚴(yán)重影響土壤酶活性。

研究發(fā)現(xiàn)，土壤磷酸酶的活性與土壤礦質(zhì)元素及有機質(zhì)等的含量密切相關(guān)。長期施用氮肥的土壤中，酸性磷酸酶的活性顯著增強，有機碳含量高的土壤中堿性磷酸酶的活性也比較強[24]；土壤脲酶的活性隨土壤有機碳含量的增加而增強，隨土壤中全氮、水解氮含量的增加而降低，而且礦質(zhì)元素中鋅的含量偏高在一定程度上會抑制土壤脲酶的活性[25]；土壤中鋅、錳等礦質(zhì)元素的含量和有機碳含量與土壤蛋白酶的活性有較強的正效應(yīng)[26]；土壤過氧化氫酶和蔗糖酶的活性與施肥的種類有很大關(guān)系。

4 總結(jié)與展望

綜上所述，土壤酸化給土壤生物和土壤酶帶來一系列的影響，進(jìn)而直接或間接影響植物的生長發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)等。據(jù)2010年美國《科學(xué)》雜志報道，從上個世紀(jì)80年代至今，中國幾乎所有土壤類型的pH 值都下降了0.13 到0.80個單位[27]。國內(nèi)大量研究表明，我國大部分地區(qū)的耕地pH 值均有所下降，酸化趨勢越來越明顯。而水稻土是我國四大類型耕地土壤中最為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的土壤，同時也是受人類活動影響最劇烈，土壤質(zhì)量變異最為顯著的土壤類型。研究顯示，我國稻田酸化呈不斷加深趨勢，尤其以長江中下游區(qū)域更為顯著。

施用氮肥可以增加土壤養(yǎng)分供應(yīng)，提高作物產(chǎn)量。然而，對糧食作物體系來說，氮肥過量施用對土壤酸化的潛在貢獻(xiàn)達(dá)到六成。Sumner[28]的研究發(fā)現(xiàn)，與農(nóng)業(yè)不規(guī)范作業(yè)相比，對土壤酸化影響最為嚴(yán)重的是酸雨沉降，占總酸性物質(zhì)輸入的7%～25%；但是Barak 等[29]人的研究表明，在引起土壤酸化的途徑中，氮肥的過量施用是酸雨沉降貢獻(xiàn)的25 倍。那么，氮肥的施用是如何導(dǎo)致土壤酸化的呢？施肥（有機肥、有機無機肥、綠肥等）與土壤酸化速率有何關(guān)系？氮肥利用效率的高低對土壤酸化速率有無影響？弄清這些問題，對于深刻理解不同施肥措施和氮肥利用效率對稻田土壤酸化的影響及土壤酸化發(fā)展趨勢十分重要。

稻米作為世界大多數(shù)人的主食，其穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)尤為重要。據(jù)統(tǒng)計，土壤酸化可使農(nóng)作物減產(chǎn)20%，甚至更高。因此，土壤酸化已經(jīng)成為影響作物生產(chǎn)潛力提高的重要因子，是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要問題之一。水稻通過地下部分吸收養(yǎng)分、水分，合成多種生理活性物質(zhì)，以土壤酶為媒介形成碳、氮、磷等礦質(zhì)元素的循環(huán)，從而促進(jìn)地上部的生長、促進(jìn)產(chǎn)量形成等。然而以往的研究多數(shù)集中在土壤酸化成因、現(xiàn)狀及酸化土壤改良等方面，有關(guān)土壤酸化影響水稻根系、稻田土壤微生物種類及多樣性、稻田土壤酶活性等生物學(xué)特性方面的系統(tǒng)研究微乎其微，因此圍繞土壤的不同酸化程度對稻田土壤生物學(xué)特性的影響展開研究，對于水稻生產(chǎn)具有重要意義。

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