魯敏，閆紅梅，馮蘭東，趙潔，劉功生，趙學(xué)明

（1.山東建筑大學(xué) 藝術(shù)學(xué)院，山東 濟(jì)南250101；2.山東建筑大學(xué) 就業(yè)指導(dǎo)工作處，山東 濟(jì)南250101）

0 引言

人們一生中70%左右的時(shí)間是在室內(nèi)度過(guò)的［1］，居民與其居室周圍環(huán)境的相互作用所形成的結(jié)構(gòu)和功能關(guān)系稱為居室生態(tài)。室內(nèi)裝修產(chǎn)生的多種污染氣體破壞了居室的生態(tài)環(huán)境，其中甲醛是室內(nèi)最主要的揮發(fā)性有機(jī)污染物，已經(jīng)成為室內(nèi)三大隱形殺手之一，嚴(yán)重威脅著人們的身心健康［2－3］。室內(nèi)植物不僅具有固碳釋氧功能，而且對(duì)甲醛具有很強(qiáng)的吸收凈化能力，植物生態(tài)修復(fù)已經(jīng)成為一項(xiàng)重要的修復(fù)手段［4］。

機(jī)制也稱為生理機(jī)制，是生物體的一種內(nèi)在工作方式，包括生物結(jié)構(gòu)組成部分的相互關(guān)系以及其間發(fā)生的各種物理化學(xué)性質(zhì)的相互關(guān)系。響應(yīng)則是植物體的這些機(jī)制的反饋和應(yīng)答，即植物表現(xiàn)出的響應(yīng)狀態(tài)。從特性來(lái)說(shuō)可以分為形態(tài)學(xué)響應(yīng)、解剖學(xué)響應(yīng)和生理學(xué)響應(yīng)。植物遇到逆境時(shí)，為了避免傷害，都會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的抗性響應(yīng)機(jī)制。植物通過(guò)自身的吸附吸收作用、轉(zhuǎn)化代謝作用等自身的響應(yīng)機(jī)制抵抗外界的甲醛脅迫，降低甲醛在室內(nèi)環(huán)境中的濃度，使居室生態(tài)處于良好的水平［5］，因此植物對(duì)甲醛的響應(yīng)機(jī)制在居室環(huán)境生態(tài)修復(fù)中具有關(guān)鍵性的作用。早在1984年，Wolverton采用密閉艙開(kāi)展了植物凈化室內(nèi)有害氣體的實(shí)驗(yàn)［6］，此后室內(nèi)植物與室內(nèi)有害氣體間的關(guān)系逐步受到相關(guān)專業(yè)學(xué)者的重視，利用室內(nèi)植物凈化室內(nèi)污染氣體已成為當(dāng)今的熱點(diǎn)之一［7］。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在室內(nèi)植物與甲醛污染之間的關(guān)系方面做了大量的研究，但大多是對(duì)不同植物種類凈化能力方面的探討［8］。植物通過(guò)氣孔和皮孔吸收甲醛后，經(jīng)過(guò)植物體內(nèi)葉酸介導(dǎo)反應(yīng)等一系列生理機(jī)制被轉(zhuǎn)化［9］，而植物生理機(jī)制方面的研究比較復(fù)雜，所需要的研究條件也比較嚴(yán)格，因此，對(duì)室內(nèi)植物受甲醛污染脅迫響應(yīng)機(jī)制的研究較少。文章主要闡述了植物響應(yīng)機(jī)制的內(nèi)涵，對(duì)室內(nèi)植物受甲醛污染脅迫時(shí)響應(yīng)機(jī)制主要是植物的耐性機(jī)制和植物的吸收凈化機(jī)制方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，分析了目前在該方面的研究中所存在的問(wèn)題，并對(duì)其應(yīng)用前景做出了展望。

1 植物耐性機(jī)制對(duì)甲醛污染脅迫的響應(yīng)

1.1 植物對(duì)甲醛污染的耐脅迫能力

植物的忍受程度指的是植物對(duì)積累于其體內(nèi)有害物質(zhì)的一種忍耐特性［10］。植物受到甲醛脅迫后，并不會(huì)立即表現(xiàn)出受害癥狀，而是有一定的忍受程度閾值。當(dāng)甲醛侵害植物時(shí)，植物會(huì)自動(dòng)開(kāi)啟自身的保護(hù)機(jī)制，如使氣孔的開(kāi)合度變小，甚至關(guān)閉氣孔，同時(shí)改變自身的葉綠素含量等生理生化指標(biāo)含量，破壞甲醛進(jìn)入植物體內(nèi)的通道，從而阻止有害物質(zhì)的侵入，提高室內(nèi)植物的御逆性［11］。不同植物的生理結(jié)構(gòu)和形態(tài)不同，其御逆性也不同。把吊蘭（Chlorophytum comosum）、大 花 煙 草 （Nicotiana alata）和小花煙草（Nicotiana rustica）的葉片放在甲醛濃度為12 mg／m3的環(huán)境下5 h，吊蘭的毒理反應(yīng)不明顯，而兩類煙草的葉片都顯現(xiàn)出大約60%的灼傷［12］。

在一定的受害程度范圍內(nèi)，有些室內(nèi)植物具有脅變可逆性，即植物在逆境作用下會(huì)產(chǎn)生一系列生理生化的變化，當(dāng)逆境解除后，各種生理生化功能可以迅速恢復(fù)正常。室內(nèi)甲醛初始濃度為1.11～2.32 mg／m3時(shí)，有些植物還可以修復(fù)逆境引起的傷害。觀察中斑吊蘭（Chlorophytum comosum‘Vittatum’）、金邊虎尾蘭（Sansevieria trifasciata）、黃金葛（Scindapsus aureus）及愛(ài)玉合果芋（Syngonium podophyllum‘Gold Allusion’）的吸收能力變化，發(fā)現(xiàn)隨著時(shí)間推移，四種植物的吸收能力愈發(fā)下降，但將實(shí)驗(yàn)植物移出實(shí)驗(yàn)室后，使其恢復(fù)24 h，再移入實(shí)驗(yàn)室重新進(jìn)行測(cè)定，該植物的吸收特點(diǎn)與恢復(fù)之前相似。因此可推測(cè)，中斑吊蘭、金邊虎尾蘭、黃金葛和愛(ài)玉合果芋受甲醛輕微脅迫后，其凈化能力是可以恢復(fù)的［13］。將植物在120 mg／m3甲醛濃度下脅迫24 h后，鳳仙花（Impatiens balsamina）、玻璃海棠（Begonia semperflorens）、天 竺 葵 （Pelargonium hortorum）和吸毒草（Melissa officinalis）受害嚴(yán)重，整株葉片萎蔫脫落甚至死亡，說(shuō)明其敏感性較強(qiáng)；而長(zhǎng)壽花（Kalanchoe blossfeldiana）、金邊虎尾蘭、白鶴芋（Spathiphyllum floribundum ‘Clevelandii’）受害較輕，則其抗性較強(qiáng)［14］。

1.2 植物受甲醛脅迫后的癥狀學(xué)表現(xiàn)

室內(nèi)植物對(duì)甲醛的忍受是有一定限度的，當(dāng)外界的污染氣體含量高于植物所能承受的臨界值時(shí)，植物不僅不能凈化空氣，還會(huì)呈現(xiàn)出不同程度的受害癥狀，這也是植物適應(yīng)逆境的一種方式［15］。不同的植物種類所表現(xiàn)出來(lái)的癥狀是不同的，總體表現(xiàn)為，部分葉片變色潰爛，失綠變黃，出現(xiàn)淺褐色的不規(guī)則斑點(diǎn)，植株萎蔫，嚴(yán)重者葉尖變焦，甚至植株死亡［16］。同種植物在同一環(huán)境中因其生長(zhǎng)階段的不同，其受害程度也不同，老葉和新葉都會(huì)表現(xiàn)出受害癥狀，由于新葉的各種生理指標(biāo)還達(dá)不到成熟階段，使新葉比老葉受害明顯。

1.3 植物受甲醛脅迫后生理生化特性的變化

1.3.1 葉綠素含量

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的必備要素，葉綠素含量也是反映植物光合作用強(qiáng)弱的一項(xiàng)重要指標(biāo)，所以植物中葉綠素含量的變化對(duì)衡量植物受甲醛脅迫程度具有重要意義。甲醛脅迫室內(nèi)植物后，植物的葉綠素含量因植物種類不同、受甲醛脅迫程度不同而有不同的變化。受甲醛侵害后，植物體內(nèi)的葉綠素合成受阻、分解加速，導(dǎo)致其含量降低［17］。在甲醛濃度為 0.86 mg／m3時(shí)，常春藤（Hedera nepalensis var.sinensis）、綠蘿（Scindapsus aureus）、金邊虎尾蘭等受甲醛脅迫后，其葉綠素含量降低［18］。在甲醛濃度為 120 mg／m3時(shí)，一串紅 （Salvia splendens）和吊竹梅（Zebrina pendula）的葉綠素含量呈上升趨勢(shì)，可能由于植物失水過(guò)多，從而使葉綠素含量相對(duì)增加［19］。1.3.2 細(xì)胞膜透性

細(xì)胞膜具有選擇通透性和一定的自我穩(wěn)定能力，細(xì)胞膜透性可以反映異物對(duì)細(xì)胞的危害程度［20－21］。細(xì)胞膜是甲醛進(jìn)入細(xì)胞的必然通道，當(dāng)植物受到甲醛脅迫時(shí)，不同植物種類的細(xì)胞膜透性有不同的變化，抗性較強(qiáng)植物的膜透性并沒(méi)有顯著變化，而抗性較差的植物膜透性升高，可能是因?yàn)榧?xì)胞膜受到損害，導(dǎo)致細(xì)胞膜滲透率會(huì)大大提高，使含Na+、K+等的電解質(zhì)大量外漏，植物受到嚴(yán)重傷害［22－23］。

1.3.3 脯氨酸含量

植物體內(nèi)的脯氨酸可以調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)滲透率，使細(xì)胞膜的透性處于平衡狀態(tài)，穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)等，是植物蛋白質(zhì)的成分，其含量的多少在一定程度上可以反映植物的抗逆性。脯氨酸含量較多時(shí)，生物大分子的結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，其抵抗外界侵害的能力就強(qiáng)；脯氨酸含量較低時(shí)，植物蛋白結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，其抵抗力就弱［24］。通過(guò)對(duì)綠蘿、驅(qū)蚊草（Pelargonium×graveolens）、常春藤吸收甲醛后的生理響應(yīng)的研究，結(jié)果表明：隨著甲醛濃度的升高三者的脯氨酸含量也越來(lái)越高［25］。

1.3.4 丙二醛含量

丙二醛（MDA）是植物發(fā)生膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，產(chǎn)生的最終分解產(chǎn)物，一般產(chǎn)生于衰老的植物器官或者遭受逆境傷害時(shí)［24］。植物受逆境脅迫后，若產(chǎn)生的活性氧量與清除量不平衡時(shí)，活性氧引發(fā)的膜脂過(guò)氧化造成MDA積累。MDA可以與蛋白質(zhì)、核酸反應(yīng)，從而使它們喪失功能，同時(shí)使纖維素分子間的橋鍵變松，影響細(xì)胞壁的穩(wěn)定，所以MDA含量的變化可以作為監(jiān)測(cè)室內(nèi)植物受甲醛危害程度的重要指標(biāo)。趙輝等通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明經(jīng)甲醛處理的常春藤、吊蘭、金邊虎尾蘭3種室內(nèi)觀葉植物體內(nèi)MDA含量均上升，其中：常春藤葉片MDA積累最多，說(shuō)明其受傷害程度最重，金邊虎尾蘭MDA積累最少，其受甲醛污染傷害的程度最輕［26］。

1.3.5 過(guò)氧化物酶活性

過(guò)氧化物酶（POD）對(duì)植物的光合作用和呼吸作用有著一定的調(diào)控作用，并且隨著植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和衰老，POD活性也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。POD能夠催化某些碳水化合物形成木質(zhì)素，從而提高了植物的木質(zhì)化程度。因此，在植物的老化組織中POD活性比幼嫩組織中的高。隨著甲醛脅迫量從50μg升高至300μg，蘆薈（Aloe vera）體內(nèi)POD活性也隨之增加，且高甲醛量使POD活性提升更顯著［27］。

1.3.6 超氧化物歧化酶活性

植物受甲醛脅迫后，體內(nèi)自由基逐漸增多，超氧化物歧化酶（SOD）在清除自由基的過(guò)程中起著關(guān)鍵作用，可以平衡自由基在體內(nèi)的含量，所以甲醛處理植物后，SOD酶的活性顯著增強(qiáng)。魏梅紅等研究了中華蘆薈（Aloe vera var.chinensis（Haw）Berg.）對(duì)甲醛的吸收以及植物體內(nèi)SOD活性的變化情況，實(shí)驗(yàn)表明：未受甲醛脅迫時(shí)，蘆薈體內(nèi)SOD活性為0，通入甲醛量為50μg時(shí)蘆薈體內(nèi)SOD活性的增加量為4%，通入量增加到300μg時(shí)，蘆薈體內(nèi)SOD活性的增加量上升到11%［28］。

2 植物吸收凈化機(jī)制對(duì)甲醛污染脅迫的響應(yīng)

2.1 植物莖葉對(duì)甲醛的吸附與吸收

植物的各個(gè)器官都有不同的吸收凈化功能，其中葉子的吸收凈化功能極為顯著［29］。室內(nèi)植物凈化甲醛污染的第一步驟就是莖葉的吸附作用。不同的植物，它們的吸附效率是不一樣的，特別是有些葉片的表面是不平滑的，有的呈褶皺狀，有的長(zhǎng)有絨毛，有的葉子則可以分泌粘液或者油脂［30］。高等植物的葉片比低等植物更容易吸附碳?xì)浠衔铮驗(yàn)樗鼈兊谋砻婧邢炠|(zhì)膜，有較多的有機(jī)物質(zhì)，比較容易聚集碳?xì)浠衔铮?1］。

甲醛可以通過(guò)兩種方式進(jìn)入到植物體內(nèi)，第一種是通過(guò)植物的氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入體內(nèi)［32］，第二種是通過(guò)滲透作用進(jìn)入［33］。Harms等認(rèn)為，甲醛主要是通過(guò)第一種方式進(jìn)入，植物對(duì)甲醛的吸收能力和該植物葉片所包含的氣孔數(shù)量和氣孔開(kāi)合度大小有一定的相關(guān)性［34］。同樣大小的葉片，它含有的氣孔數(shù)量越多且開(kāi)啟的口徑越大，其吸收能力越強(qiáng)［35］。在受到甲醛污染時(shí)，植物會(huì)開(kāi)啟對(duì)逆境的適應(yīng)機(jī)制，其氣孔數(shù)量和開(kāi)啟程度都會(huì)相應(yīng)的減少［36－37］。有研究表明：當(dāng)揮發(fā)性或者半揮發(fā)性有機(jī)物的辛醇／水分配系數(shù)比較高的時(shí)候，相對(duì)來(lái)說(shuō)有機(jī)物較容易滲入植物葉片內(nèi)［38－39］。但是甲醛的辛醇／水分配系數(shù)比較小，所以第二種進(jìn)入方式只能作為輔助方式。

2.2 植物根系—土壤—微生物對(duì)甲醛的凈化

土壤和微生物可以控制其周圍甲醛的含量，土壤通過(guò)吸附作用吸附甲醛，而微生物可通過(guò)降解作用降低甲醛的含量。植物的栽培基質(zhì)尤其是土壤有一定的吸附作用，當(dāng)甲醛滲入到土壤，會(huì)被土壤吸附固定從而降低甲醛含量。植物的根系分泌物對(duì)根際微生物產(chǎn)生一定的刺激，從而提高根對(duì)甲醛的吸收水平。研究證明：將盆栽的植物根莖與土壤去除一部分，其凈化污染氣體的能力降低了30%～40%，所以在凈化室內(nèi)甲醛方面，植物的根莖和土壤發(fā)揮了一定的作用［40］。微生物對(duì)降解甲醛凈化室內(nèi)空氣也有促進(jìn)作用，根際微生物數(shù)量常比不含根系的土壤微生物多，因此根系—土壤—微生物對(duì)降解甲醛起著重要作用。實(shí)驗(yàn)證明，有些微生物對(duì)甲醛不僅有一定的忍受能力，還能將其作為碳源氧化分解［41－42］。

2.3 植物代謝對(duì)甲醛的凈化

2.3.1 植物對(duì)甲醛的轉(zhuǎn)化

植物對(duì)甲醛的代謝包括植物的轉(zhuǎn)化與同化，植物的轉(zhuǎn)化指一種物質(zhì)經(jīng)過(guò)植物的生理代謝過(guò)程轉(zhuǎn)化成另一種物質(zhì)，改變污染物的性質(zhì)，有降毒作用，也有利于進(jìn)一步的分解［43］。植物不能直接將污染物分解為二氧化碳和水，而是通過(guò)一定的轉(zhuǎn)化過(guò)程，將轉(zhuǎn)化物放置在液泡中隔離，或者與不溶性細(xì)胞結(jié)構(gòu)如木質(zhì)素結(jié)合［44］，而有的學(xué)者卻認(rèn)為有機(jī)污染物進(jìn)入植物體內(nèi)后不經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)化，直接參與木質(zhì)化過(guò)程［45］。有人使用穩(wěn)定的甲醛與谷胱甘肽、精氨酸、天冬酰胺、四氫葉酸等內(nèi)源性親核試劑可逆結(jié)合組成加合物試劑，使其以被束縛的狀態(tài)存在，它們?cè)谥参镏械乃讲怀^(guò) 1 nmol／g［46］。甲醛與谷胱甘肽形成加合物的平衡常數(shù)是670 L／mol，而與四氫葉酸形成的加合物的平衡常數(shù)為32 000 L／mol，這些內(nèi)源性親核試劑與甲醛的結(jié)合反應(yīng)是有熱力學(xué)優(yōu)勢(shì)的，所以這些反應(yīng)可以自發(fā)地進(jìn)行，該實(shí)驗(yàn)還證明了植物體內(nèi)存在甲醛庫(kù)（0.1～10μmol／gFW）。

甲醛易溶于水，通過(guò)氣孔和皮孔進(jìn)入植物后，可擴(kuò)散到植物組織中，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，與細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器內(nèi)的相關(guān)酶反應(yīng)，可以將甲醛轉(zhuǎn)化成其它物質(zhì)，或者以二氧化碳的形式被釋放出來(lái)。在高等植物體內(nèi)，甲醛的代謝過(guò)程主要通過(guò)以下四個(gè)反應(yīng)途徑來(lái)完成［47］：

（1）不依賴葉酸的反應(yīng)（Folate-independent reaction）［48］：

甲醛+谷胱甘肽→S－羥甲基谷胱甘肽

S－羥甲基谷胱甘肽+甲醛脫氫酶→S－甲酸基谷胱甘肽

S－甲酸基谷胱甘肽+S－甲酸基谷胱甘肽水解酶→谷胱甘肽+甲酸

甲酸+甲酸脫氫酶→CO2+H2O

（2）葉酸介導(dǎo)的反應(yīng)（Folate-mediated reactions）［49］：

甲醛→5，10－亞甲基四氫葉酸→5，10－甲川四氫葉酸→5，10－甲酰四氫葉酸→甲酸→CO2+H2O，該反應(yīng)過(guò)程在細(xì)胞質(zhì)中，通過(guò)線粒體中各種酶的催化作用完成，這個(gè)過(guò)程與微生物的甲醛異化代謝途徑相似，可能是植物轉(zhuǎn)化甲醛的主要過(guò)程。

（3）甲基化循環(huán)（Activated methyl cycle）。

（4）S－甲基甲硫氨酸循環(huán)（S-methylmethionine cycle）。

2.3.2 植物對(duì)甲醛的同化

植物的同化是指有些污染物所包含的元素是植物所需要的營(yíng)養(yǎng)元素，經(jīng)過(guò)植物的一系列生理過(guò)程，將其同化到自身物質(zhì)中，有利于自身生長(zhǎng)［43］。植物體內(nèi)的甲基化循環(huán)反應(yīng)和S－甲基甲硫氨酸循環(huán)反應(yīng)對(duì)甲醛的代謝有一定的影響，通過(guò)這兩種反應(yīng)可以將甲醛同化成其自身的成分［47］。Giese等以吊蘭為研究對(duì)象，較系統(tǒng)地研究了植物凈化甲醛的機(jī)制。通過(guò)同位素14C示蹤實(shí)驗(yàn)觀察到：放射性14C活性主要出現(xiàn)在有機(jī)酸和糖中，在 7.1 ppm（8.5 mg／m3）的甲醛濃度下24 h內(nèi)吊蘭吸收的甲醛約有88%轉(zhuǎn)化為有機(jī)酸、氨基酸、糖類、脂肪及細(xì)胞壁成分［12］。

甲醛脫氫酶是室內(nèi)植物同化甲醛的關(guān)鍵酶，大部分植物中，甲醛脫氫酶存在于線粒體中，而在擬南芥（Arabidopsis thaliana）和冰葉日花（Mesembryanthemum crystallinum）中該酶還存在于葉綠體中，并且擬南芥葉綠體中的甲醛脫氫酶活性較強(qiáng)［50－51］。對(duì)植株體的甲醛脫氫酶活力測(cè)定結(jié)果表明：在相對(duì)分子質(zhì)量為79 kD（1 kD＝1000 D，道爾頓）處存在依賴于谷胱甘肽的甲醛脫氫酶，在126 kD處存在不依賴于谷胱甘肽的甲醛脫氫酶，其體內(nèi)依賴谷胱甘肽（Glutathione）的甲醛脫氫酶（Formaldehyde Dehydrogenases）的活性比不依賴谷胱甘肽的甲醛脫氫酶活性高［12］。由此可推測(cè)，不依賴葉酸反應(yīng)比葉酸介導(dǎo)反應(yīng)凈化甲醛的效率高。Achkor等以擬南芥為實(shí)驗(yàn)材料，對(duì)其甲醛脫氫酶的基因進(jìn)行遺傳操作，結(jié)果表明：過(guò)量表達(dá)該酶基因的擬南芥比少量或者不表達(dá)該基因的擬南芥對(duì)甲醛的吸收效率可有效提高25%，所以植物對(duì)甲醛的吸收與甲醛脫氫酶的表達(dá)量有關(guān)［52］。

3 展望

甲醛污染是廣泛存在的室內(nèi)環(huán)境問(wèn)題，隨著環(huán)境科學(xué)的發(fā)展，室內(nèi)植物受甲醛污染脅迫響應(yīng)機(jī)制的研究將成為環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域的新熱點(diǎn)。室內(nèi)植物響應(yīng)機(jī)制方面的研究尚處于初級(jí)階段，且存在以下問(wèn)題亟待解決、發(fā)展和完善：（1）室內(nèi)植物對(duì)甲醛吸收同化的過(guò)程和機(jī)理中除了相關(guān)酶起了關(guān)鍵性作用，是否存在特定的中間產(chǎn)物，需進(jìn)一步研究；（2）凈化甲醛的代謝過(guò)程中，甲醛脫氫酶和甲酸脫氫酶起到了關(guān)鍵性作用，但對(duì)兩者在凈化甲醛機(jī)制方面的研究還不夠全面；（3）植物根系分泌物與土壤微生物對(duì)甲醛的凈化方面是否存在協(xié)同作用或拮抗作用；（4）關(guān)于抗甲醛脅迫相關(guān)基因研究處于起步階段，只有少數(shù)國(guó)外學(xué)者涉及該區(qū)域的研究，提取并轉(zhuǎn)入抗甲醛脅迫的相關(guān)基因?qū)κ覂?nèi)環(huán)境質(zhì)量的提高具有重大意義；（5）加強(qiáng)植物受污染脅迫后響應(yīng)機(jī)制研究成果的應(yīng)用，該成果在環(huán)境保護(hù)及環(huán)境科學(xué)研究的很多方面都有重要意義，如室內(nèi)環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)的修訂，抗甲醛污染脅迫的植物種類選擇等方面。

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