黃俊駿 王華華 梁衛(wèi)紅

（河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新鄉(xiāng) 453007）

非編碼小RNA的多樣性

黃俊駿 王華華 梁衛(wèi)紅

（河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新鄉(xiāng) 453007）

RNA是一類廣泛存在的極其重要的生物大分子，它不僅種類繁多，而且不同種類的RNA在結(jié)構(gòu)方面有著顯著的差異。RNA種類和結(jié)構(gòu)的多樣性決定了RNA具有很多重要的生物學(xué)功能。隨著對(duì)非編碼RNA（non-coding RNA，ncRNA）研究的不斷深入，ncRNAs同樣呈現(xiàn)出前所未有的復(fù)雜性和多樣性。主要介紹了tRNA、snRNA、scRNA、rRNA、siRNA、miRNA、piRNA和nat-siRNA等兩大類持家ncRNA和調(diào)控ncRNA的結(jié)構(gòu)和功能，為便于了解生物體內(nèi)小的非編碼RNA的多樣性，進(jìn)一步挖掘和利用ncRNAs提供一定的參考，促使人們對(duì)RNA 的認(rèn)識(shí)和地位作出新的思考。

非編碼小RNA 小分子 多樣性 結(jié)構(gòu) 功能

在生物體內(nèi)，RNA可以分為兩大類：編碼RNA和非編碼RNA（non-coding RNA，ncRNA）。ncRNA是在生物體轉(zhuǎn)錄過(guò)程中大量產(chǎn)生的，對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)是必須的，并非是轉(zhuǎn)錄的“垃圾”。ncRNA種類繁多、分布廣泛、表達(dá)及調(diào)控模式復(fù)雜多樣，在多種生物體的整個(gè)重要生命過(guò)程中具有不可替代的作用。通常，它們的長(zhǎng)度變化很大，但都不直接參與蛋白質(zhì)合成，而是直接在RNA水平上發(fā)揮著十分重要的調(diào)控作用，如細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化，個(gè)體的發(fā)育時(shí)序調(diào)控，以及疾病的形成、發(fā)展、診斷和抑制等。常見(jiàn)的疾病與這些非編碼RNA的出錯(cuò)相關(guān)。因此，對(duì)ncRNA的深入研究將對(duì)基因功能開(kāi)發(fā)、人類疾病防治及生物進(jìn)化的探索有重要意義，并迅速成為當(dāng)今分子生物學(xué)最熱門(mén)的前沿研究領(lǐng)域之一。

ncRNA是指不翻譯成蛋白質(zhì)但是能夠調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成的RNA分子片段。與編碼RNA分子相比，非編碼RNA通常是比較小的，長(zhǎng)度不足300個(gè)核苷酸，因此，它們也被稱為小分子RNA（sRNA），或稱為非信使RNA（Non-messeneger RNA，nmRNA）、小 分 子 非信 使RNA［Small non-messeneger RNA（snmRNA）或tiny non-coding RNA（tncRNA）］、小分子調(diào)節(jié)RNA［Small modulatory RNA（smRNA）或small regulatory RNA］。盡管非編碼RNA不翻譯成蛋白質(zhì)，但是它們能夠行使調(diào)節(jié)其他基因的功能。因

此，轉(zhuǎn)錄非編碼RNA的DNA序列也被稱為RNA基因或非編碼調(diào)節(jié)基因。換言之，非編碼RNA基因是一種能夠調(diào)節(jié)其他蛋白編碼基因的RNA基因。在人類基因組中，絕大多數(shù)的DNA（約95%）屬于非編碼的類型。ncRNA在遺傳信息的載體（DNA和染色質(zhì)）與表達(dá)產(chǎn)物（蛋白質(zhì)）的相關(guān)生物過(guò)程中都有著極其重要的作用。根據(jù)大小，ncRNA可分為長(zhǎng)鏈ncRNA和短鏈ncRNA。前者在基因簇以至于整個(gè)染色體水平發(fā)揮順式調(diào)節(jié)作用，后者在基因組水平對(duì)基因表達(dá)進(jìn)行調(diào)控，其可介導(dǎo)mRNA的降解，誘導(dǎo)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變，決定細(xì)胞的分化命運(yùn)，還對(duì)外源的核酸序列有降解作用以保護(hù)本身的基因組。根據(jù)功能，ncRNA又可大致分成“持家RNA”與“調(diào)控RNA”。本文主要從以上兩大類ncRNA來(lái)介紹非編碼小RNA的多樣性。

1 持家RNA

持RNA在生物體內(nèi)長(zhǎng)期恒定表達(dá)，維持基本生命必須的一類ncRNA，主要包括以下三種。

1.1 轉(zhuǎn)運(yùn)RNA

轉(zhuǎn) 運(yùn)RNA（Transfer rinucleic acid，tRNA） 是ncRNA中最典型的例子，它參與蛋白質(zhì)的翻譯過(guò)程，是第一種被鑒定和描述的小分子RNA［1］。在翻譯過(guò)程中，tRNA主要是攜帶氨基酸進(jìn)入核糖體，在mRNA指導(dǎo)下合成蛋白質(zhì)，即將核酸的密碼子語(yǔ)言翻譯成蛋白質(zhì)的氨基酸語(yǔ)言。tRNA是細(xì)胞內(nèi)分子量最小的一類核酸，其分子量大小平均為27 000（25 000-30 000），由70-90個(gè)核苷酸組成，而且具有稀有堿基的特點(diǎn)，稀有堿基除假尿嘧啶核苷與次黃嘌呤核苷外，主要是甲基化了的嘌呤和嘧啶。這類稀有堿基一般是在轉(zhuǎn)錄后，經(jīng)過(guò)特殊的修飾而成的。它的二級(jí)結(jié)構(gòu)和三級(jí)結(jié)構(gòu)均為一種具有四五個(gè)結(jié)構(gòu)域的四葉草結(jié)構(gòu)，通過(guò)X射線衍射等結(jié)構(gòu)分子方法，發(fā)現(xiàn)兩者分別具有倒L形的三位空間結(jié)構(gòu)。

1.2 核內(nèi)小分子RNA

核內(nèi)小分子RNA（Small nuclear RNA，snRNA）是存在于真核細(xì)胞核中的小分子RNA。snRNA是一類稱為小核核蛋白體復(fù)合體（snRNP）的組成部分，其功能是在hnRNA成熟轉(zhuǎn)變?yōu)閙RNA的過(guò)程中，參與RNA的剪接，并且在將mRNA從細(xì)胞核運(yùn)到細(xì)胞漿的過(guò)程中起著十分重要的作用?，F(xiàn)在發(fā)現(xiàn)有5種snRNA，如胚胎干細(xì)胞U2 snRNA，在哺乳動(dòng)物中其長(zhǎng)度約為100-215個(gè)核苷酸。它的二級(jí)結(jié)構(gòu)包含一個(gè)莖環(huán)（內(nèi)環(huán)）即一個(gè)莖封閉的內(nèi)環(huán)和保守的蛋白質(zhì)結(jié)合位點(diǎn)［2］。

1.3 胞質(zhì)小分子RNA

在真核細(xì)胞中，另一種類型的小分子RNA是胞質(zhì)小分子RNA（Small cytoplasmic RNA，scRNA），存在于細(xì)胞質(zhì)中，大小在100-300堿基之間。同snRNA一樣，在天然狀態(tài)下與蛋白質(zhì)相結(jié)合，其主要作用參與蛋白質(zhì)的合成和運(yùn)輸，如信號(hào)識(shí)別體（Signal recognization particle，SRP）顆粒就是一種由一個(gè)7S RNA和蛋白質(zhì)組成的核糖核蛋白體顆粒，主要功能是識(shí)別信號(hào)肽，并將核糖體引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

2 調(diào)控RNA

調(diào)控RNA的轉(zhuǎn)錄具有時(shí)空特異性，通常短暫表達(dá)，如調(diào)控染色質(zhì)結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)錄的RNA、調(diào)控翻譯的RNA、調(diào)控蛋白功能的RNA、調(diào)控蛋白定位的RNA等。這里主要介紹以下幾種代表性的非編碼小分子RNA的調(diào)控RNA。

2.1 小核仁RNA

核糖體RNA（Ribosomal RNA，rRNA）也是一種ncRNA，是核糖體的基本組成部分，由DNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生。在真核生物中，rRNA在核仁中經(jīng)過(guò)加工后，再經(jīng)過(guò)核膜外運(yùn)，這種RNA可能產(chǎn)生核仁小分子RNA（Small nucleolar RNA，snoRNA）。當(dāng)然，在古細(xì)菌中也發(fā)現(xiàn)了snoRNA的同源物。許多新鑒定的snoRNA是由內(nèi)含子編碼而成，它可引導(dǎo)rRNA或其他RNA的化學(xué)修飾（如甲基化）作用，是近年來(lái)生物學(xué)研究的熱點(diǎn)。

snoRNA 是 ncRNA中研究得最多，了解得最詳細(xì)的成員之一。根據(jù)保守序列和結(jié)構(gòu)元件，snoRNA可分成3類：box C/D snoRNA，box H/ACA snoRNA以及MRP RNA。通常，box C/D snoRNA的功能為指導(dǎo) rRNA或 snRNA中特異位點(diǎn)的2'-O-核糖甲基化修飾；而絕大多數(shù)box H/ACA snoRNA指導(dǎo)RNA假尿嘧啶化修飾，即指導(dǎo)RNA分子由尿嘧啶向假尿嘧啶的轉(zhuǎn)換，同時(shí)發(fā)現(xiàn)在不同的物種中，其所作用的對(duì)象亦不同，如在真核生物中的boxH/ACA類

snoRNA的作用對(duì)象為rRNA和snRNA等［3］，而在古細(xì)菌中的Box H/ACA snoRNA同源物目前僅發(fā)現(xiàn)作用于rRNA［4］；作為核蛋白分子RNaseMRP的唯一核酸成分的MRP RNA，有著與前兩類snoRNA不同的、更加復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，目前僅發(fā)現(xiàn)于真核生物體內(nèi)，在所有真核生物25S-28S rRNA的產(chǎn)生中發(fā)揮作用［5］。還有一些snoRNA能幫助 rRNA的前體折疊，所以又具有分子伴侶的功能。最新研究表明，snoRNA能夠幫助確定細(xì)胞是否死于自殺，同時(shí)發(fā)現(xiàn)snoRNA并不像以前認(rèn)為的那樣留在細(xì)胞核內(nèi)，而是進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，說(shuō)明這種分子擁有很多研究人員未知的功能［6］。

2.2 小干擾RNA

小干擾RNA（Small interfering RNA，siRNA）有時(shí)稱為短干擾RNA（Short interfering RNA）或沉默RNA（Silencing RNA），是一類包含正義和反義RNA的雙鏈小分子，長(zhǎng)度為21-25個(gè)核苷酸，由Dicer（RNase Ⅲ家族中對(duì)雙鏈RNA具有特異性的酶）加工而成，廣泛存在于各種真核生物中重要的內(nèi)源調(diào)控RNA。

siRNA是siRISC的主要成員，引導(dǎo)一種內(nèi)切酶復(fù)合物剪切有同源序列的靶mRNA，激發(fā)與之互補(bǔ)的目標(biāo)mRNA的沉默，引發(fā)同源RNA的降解，導(dǎo)致靶mRNA水平降低和同源DNA的甲基化，其生物功能主要涉及轉(zhuǎn)錄后基因沉默（Post-transcriptional gene silencing，PTGS）和轉(zhuǎn)錄基因沉默（Transcriptional gene silencing，TGS）［7］。siRNA在生物學(xué)上有許多不同的用途。目前已知siRNA主要參與RNA干擾（RNAi）現(xiàn)象，以帶有專一性的方式調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。在哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)，30 bp以上的siRNA誘導(dǎo)抗病毒干擾素反應(yīng)，整體性地抑制mRNA翻譯［8］。但導(dǎo)入短的siRNA到哺乳動(dòng)物細(xì)胞中不會(huì)激活干擾素反應(yīng)，能誘導(dǎo)序列特異性的mRNA降解。此外，也參與一些與RNAi相關(guān)的反應(yīng)途徑，如抗病毒機(jī)制或是染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變。RNAi介導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄后沉默提供了在病毒生命周期的多個(gè)階段抑制病毒和細(xì)胞內(nèi)基因復(fù)制的強(qiáng)有力的潛在工具，不過(guò)這些復(fù)雜機(jī)制的反應(yīng)途徑目前尚未明了。

2.3 微小RNA

微小RNA（micro RNA，miRNA）是近幾年在真核生物中發(fā)現(xiàn)的廣泛存在的一類內(nèi)源性的具有調(diào)控功能的長(zhǎng)度在19-25個(gè)核苷酸的內(nèi)源性單鏈小分子RNA，轉(zhuǎn)錄自內(nèi)含子或基因間序列，在進(jìn)化上具有保守性特征。通常，miRNA 5'端有一個(gè)磷酸基團(tuán)且多為尿嘧啶核苷酸，3'端為羥基，這是它與大多數(shù)寡核苷酸和功能RNA降解片段的區(qū)分標(biāo)志。

miRNA的前體常形成分子內(nèi)莖環(huán)結(jié)構(gòu)，而且含有大量的U/G堿基對(duì)，經(jīng)過(guò)核酸酶的加工形成成熟的miRNA。miRNA的前體大小在動(dòng)植物中差別較大：動(dòng)物miRNA前體大約長(zhǎng)60-80 nt，而植物mi-RNA前體長(zhǎng)度變化很大，一般從幾十到幾百核苷酸。miRNA常常來(lái)自于前體的一條臂，5'端或3'端；但有些前體的兩條臂均可被加工為成熟的miRNA。

miRNA的表達(dá)具有時(shí)序性和組織特異性，通過(guò)與靶RNA特異互補(bǔ)位點(diǎn)的結(jié)合，抑制基因表達(dá)，調(diào)控生物體的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)變化、細(xì)胞分化、凋亡、脂類代謝、激素分泌等多種生理過(guò)程［9］。從第一個(gè)miRNA的發(fā)現(xiàn)至今，短短10余年的時(shí)間，有關(guān)miRNA的研究突飛猛進(jìn)。目前，miRNA數(shù)據(jù)庫(kù)中成熟miRNAs的數(shù)量已達(dá)4 000多條［10］。據(jù)預(yù)測(cè)估計(jì)，miRNAs的數(shù)量約為生物體中編碼基因數(shù)量的1%，因此已驗(yàn)證的miRNAs還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒(méi)有飽和。

2.4 piRNA

piRNA（Piwi-interacting RNA）是與Piwi蛋白相互作用的一類小型RNA分子，絕大多數(shù)長(zhǎng)度大約是在29-30個(gè)核苷酸，其5'端也具有強(qiáng)烈的尿嘧啶偏向性，3'端的2'氧是被甲基化修飾的，增加了piRNA的穩(wěn)定性［11］。現(xiàn)發(fā)現(xiàn)的piRNA主要存在于基因間隔區(qū)，而很少存在于基因區(qū)和重復(fù)序列區(qū)。

作為調(diào)節(jié)RNA之一，直到2006年才發(fā)現(xiàn)了這種小RNA［12］。piRNA很可能在動(dòng)物起源早期就已經(jīng)出現(xiàn)了，并且?guī)椭M(jìn)入了一個(gè)多細(xì)胞動(dòng)物的時(shí)代，產(chǎn)生了今天的生物體復(fù)雜性和多樣性。因此，piRNA成為ncRNA的研究熱點(diǎn)，進(jìn)展飛速。研究表明，piRNA主要存在于哺乳動(dòng)物的生殖細(xì)胞和干細(xì)胞中，通過(guò)與Piwi亞家族蛋白結(jié)合形成piRNA復(fù)合物（piRC）來(lái)調(diào)控基因沉默途徑［13］。根據(jù)Piwi蛋白已知的功能推測(cè)piRNA的功能可能有3個(gè)方面：沉默轉(zhuǎn)錄基因過(guò)程、維持生殖系和干細(xì)胞功能以及

調(diào)節(jié)翻譯和mRNA的穩(wěn)定性［14-16］。鑒于piRNA的眾多生物學(xué)功能，其研究不僅可以豐富小分子RNA的研究?jī)?nèi)容，同時(shí)，也有利于進(jìn)一步了解生物配子發(fā)生的分子調(diào)控及其機(jī)理，具有十分重要的理論價(jià)值和應(yīng)用前景。

屬于piRNA家族之一的重復(fù)序列結(jié)合的siRNA（Repeat-associated siRNA，rasiRNA），通常由重復(fù)元件編碼，大部分都是轉(zhuǎn)座子序列。這些重復(fù)元件位于中心粒和端粒異染色質(zhì)區(qū)域，編碼的miRNA沒(méi)有發(fā)夾結(jié)構(gòu)，但能調(diào)控染色質(zhì)的性狀。rasiRNA最初發(fā)現(xiàn)于果蠅和斑馬魚(yú)的胚胎發(fā)育時(shí)期［17，18］，后又在果蠅的生殖系細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)［19，20］rasiRNA與Piwi蛋白相結(jié)合，在生殖細(xì)胞中可能沉默逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子和重復(fù)元件進(jìn)而調(diào)節(jié)果蠅生殖系的發(fā)育。它的沉默機(jī)制可能與piRNA的調(diào)節(jié)方式存在一定的關(guān)系，但有兩點(diǎn)不同之處：第一，piRNA主要對(duì)應(yīng)于單鏈基因組位點(diǎn)，而rasiRNA是通過(guò)定義可轉(zhuǎn)座元件在內(nèi)的重復(fù)位點(diǎn)來(lái)對(duì)應(yīng)的；第二，piRNA以高度特異鏈的方式對(duì)應(yīng)于基因組，但是rasiRNA在有義或反義定位之內(nèi)對(duì)應(yīng)于重復(fù)區(qū)域，它們似乎是由長(zhǎng)dsRNA前體隨機(jī)產(chǎn)生的。

2.5 天然反義siRNA

反式作用siRNA（Trans-acting siRNA，tasiRNA）和天然反義siRNA（Natural-antisense siRNA，natsiRNA）是最先在擬南芥和小立碗蘚中發(fā)現(xiàn)的新的內(nèi)源性siRNA［21，22］，是植物體內(nèi)最主要的內(nèi)源siRNA，與上述的siRNA不同，此類內(nèi)源性siRNA是細(xì)胞主動(dòng)利用RNAi機(jī)制。

nat-siRNA作為一類新的小RNA，在病原誘導(dǎo)的抗性中發(fā)揮作用。而tasiRNA作為一類植物特有的小RNAs，其成熟需miRNA介導(dǎo)的TAS基因轉(zhuǎn)錄的剪切引發(fā)，之后通過(guò)siRNA途經(jīng)形成，即其形成機(jī)制和siRNA相似，作用機(jī)制和miRNA相似［23，24］。tasiRNA將以往不相干的miRNA和siRNA聯(lián)系在一起，這樣的生物過(guò)程對(duì)植物的研究是未知和新穎的，而且它本身具有重要的生物學(xué)功能，在植物體內(nèi)發(fā)揮著重要的作用［21，24-27］。tasiRNA常作用于非同源基因的沉默，同時(shí)不產(chǎn)生擴(kuò)增效應(yīng)［21，28］。研究發(fā)現(xiàn)，tasiRNA在進(jìn)化上比較保守，尤其是擬南芥的第三個(gè)tasiRNA基因編碼區(qū)在白楊、葡萄、可可、蘋(píng)果、大豆、蓮、玉米及水稻等高等植物中都存在高度同源序列［21］，表明可能這種調(diào)控方式普遍存在高等植物中，對(duì)其功能的研究也開(kāi)始展開(kāi)［29］。

目前，關(guān)于tasiRNA的生物合成途徑已經(jīng)基本清楚，對(duì)功能的了解也正在進(jìn)一步研究和逐步加深，不斷有新的發(fā)現(xiàn)，如在mRNA和染色質(zhì)水平上發(fā)現(xiàn)的一種新型的ta-siRNAs途徑［30］，在小立碗蘚的形態(tài)建成過(guò)程中期重要作用［31］等，但是仍然存在許多問(wèn)題有待思考和解決。

3 小結(jié)

隨著研究的深入發(fā)現(xiàn)，生命體內(nèi)還存在許多具有重要功能的小RNAs［32］，在整個(gè)生命的調(diào)解過(guò)程中發(fā)揮重要的作用，它們不僅僅局限于真核生物，在原核生物中也發(fā)現(xiàn)了一系列的具有調(diào)節(jié)作用的小RNA，在原核生物的生命過(guò)程中發(fā)揮了重要的調(diào)節(jié)作用，一般作為環(huán)境變化的應(yīng)答元件。同時(shí)它們?cè)诩?xì)菌、真菌、哺乳動(dòng)物等許多生物體的重要生命活動(dòng)中發(fā)揮著極廣泛的調(diào)控作用，如在染色體的轉(zhuǎn)錄與失活、基因的表達(dá)與關(guān)閉、細(xì)胞周期乃至個(gè)體發(fā)育等過(guò)程中均具有重要的作用。我們有理由相信基因轉(zhuǎn)錄后調(diào)控、基因敲除、人類疾病防治及生物進(jìn)化探索等眾多的問(wèn)題會(huì)隨著研究的深入而逐步被闡明。當(dāng)然，如何鑒定與發(fā)現(xiàn)這些RNA是值得人們思索的重要問(wèn)題。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

The Diversity of Small Non-coding RNA

Huang Junjun Wang Huahua Liang Weihong
（College of Life Science，Henan Normal University，Xinxiang 453007）

RNA is a ubiquitous family of large biological molecules that perform multiple vital roles. There are many RNA types with different structure. RNA has many important biological functions for the diversity and structure. Non-coding RNA（ncRNA）show unprecedented complexity and diversity along with further research on ncRNA. This paper mainly introduced the structure and function of two categories, housekeeping ncRNA and regulation ncRNA, such as tRNA, snRNA, scRNA, rRNA, siRNA, miRNA, piRNA and nat-siRNA, in order to understand the small ncRNA diversity in vivo. It provides accessible

ource of further mining and utilization of ncRNAs and new insights on RNA recognition and status.

ncRNA Small molecules Diversity Structure Function

2014-03-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（U1204305），河南師范大學(xué)博士科研啟動(dòng)費(fèi)（11126/11129），河南省基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究項(xiàng)目（132300410455/14B180035）

黃俊駿，女，副教授，研究方向：表觀遺傳學(xué)；E-mail：jjhuang2012@163.com