孫忠林，王傳寬

(1. 東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040；2. 通化師范學(xué)院，通化 134002)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中面積最大、最復(fù)雜的自然生態(tài)系統(tǒng)[1]。在全球變化的背景下，森林的生態(tài)服務(wù)功能，特別是其碳匯功能日益凸顯[2]。森林碳匯功能常采用生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力(NEP)或生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換(NEE)等指標(biāo)來量化。近20年來，全球和區(qū)域通量網(wǎng)絡(luò)發(fā)展迅速，已經(jīng)基本實現(xiàn)了連續(xù)監(jiān)測全球主要陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣圈之間的NEE[3]，為定量評價陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支、構(gòu)建和校驗碳循環(huán)模型提供了重要的實測數(shù)據(jù)[3,4]。然而，陸地生態(tài)系統(tǒng)在與大氣圈進行碳交換的同時，也與水域生態(tài)系統(tǒng)(溪流、湖泊、海洋等)進行著物質(zhì)和能量的交換。這部分碳通量通過液態(tài)形式進出森林生態(tài)系統(tǒng)，是目前常規(guī)碳計量方法(如測樹學(xué)方法、渦動協(xié)方差法等)無法測定的，因而在森林固碳功能的評價和模型預(yù)測中常被忽略。針對碳循環(huán)過程發(fā)生在多個系統(tǒng)之間、涉及的時空尺度較大等特點，Chapin等[5]建議，采用如下生態(tài)系統(tǒng)凈碳平衡(NECB)的概念可更全面地量化評價陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支：

NECB=-NEE+FCO+FCH4+FVOC+FDIC+FDOC+FPC

(1)

式中,FCO、FCH4、FVOC、FDIC、FDOC、FPC分別表示一氧化碳、甲烷、揮發(fā)性有機碳、可溶性無機碳(DIC)、可溶性有機碳(DOC)和顆粒碳(PC)通量。

DC和PC是森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支的重要組分，但由于認(rèn)識不足、測定困難等原因，在以往的森林碳匯研究中常被忽略[5]，因而增加了森林固碳功能評價和模型預(yù)測的不確定性。例如，有研究認(rèn)為，全球碳循環(huán)研究中的“碳失匯”現(xiàn)象很可能與北半球森林生態(tài)系統(tǒng)DC和PC流失有關(guān)[6]。另外，森林生態(tài)系統(tǒng)DC和PC通量的量化可用于校正測樹學(xué)方法、渦動協(xié)方差法等常規(guī)方法測得的森林碳匯結(jié)果[5]。為此，本文對森林生態(tài)系統(tǒng)DC和PC通量的組成、作用、相關(guān)生態(tài)過程及其影響因子等進行了綜述，并提出該領(lǐng)域應(yīng)該優(yōu)先考慮的研究問題，以便全面系統(tǒng)地理解森林碳循環(huán)過程，減少森林碳收支計量評價和預(yù)測中的不確定性。

1 DC和PC的組成與作用

DC主要由DOC和DIC組成。DC和PC是森林土壤的重要活性碳庫[7]，其中一部分被微生物分解，以氣態(tài)形式回歸到大氣或成為微生物的組分[8]，另一部分通過土壤水分作側(cè)向和縱向移動，伴隨著地表徑流、壤中流和地下水輸出森林生態(tài)系統(tǒng)。據(jù)Meybeck[9]估測，全球通過河流從陸地輸入海洋的總碳量為542 Tg C/a，其中DOC、DIC和PC分別占37%、45%和18%。

1.1 DOC

DOC通常指能夠通過0.45 μm濾器的大小和結(jié)構(gòu)不同的水溶性有機分子[10]，一般由碳水化合物、長鏈脂肪族化合物、芳香族化合物、蛋白質(zhì)、低分子量有機酸等組成，其含量與蛋白質(zhì)、碳水化合物呈正相關(guān)，與羧基碳呈負(fù)相關(guān)[11-12]。土壤溶液中的DOC主要來源于植物凋落物、土壤腐殖質(zhì)、微生物殘體、根系分泌物[13]、外生菌根等[14]，其中僅能化學(xué)鑒別出一小部分低分子DOC(如有機酸、糖類、氨基酸等)，而多數(shù)成分為組成復(fù)雜、分子量高、無法命名的腐殖類物質(zhì)。DOC通常占總初級生產(chǎn)量(GPP)的比例較小，但是與NEP相比則不可忽視。例如，Gielen 等[15]報道，溫帶歐洲赤松林DOC通量僅占GPP的0.8%，卻占NEP的17%。

DOC是森林生態(tài)系統(tǒng)中的活性碳庫和重要養(yǎng)分庫；它隨著河川徑流輸入海洋，成為海洋生態(tài)系統(tǒng)中DOC的重要組分[16]。DOC除了作為NECB組分之外，在陸地和水域生態(tài)系統(tǒng)中均具有促進礦物風(fēng)化、為微生物生長和生物分解提供能量、提高生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分有效性[17-19]、降低污染物毒性[20-21]等作用。

1.2 DIC

DIC是指全部或部分溶解于水的無機碳酸鹽、碳酸氫鹽、碳酸及二氧化碳的總稱。土壤中產(chǎn)生的CO2可部分溶解于水，導(dǎo)致土壤水分中CO2過飽和，再通過河川徑流轉(zhuǎn)運后重新釋放到大氣中[18]。土壤微生物在分解利用DOC的同時，可以將其轉(zhuǎn)變?yōu)镈IC，并通過徑流輸出該生態(tài)系統(tǒng)，這部分碳通量可高達(dá)土壤溶液DOC總量的40%[19]。另外，DIC也是一些水分充足的森林生態(tài)系統(tǒng)(如紅樹林)與相鄰水域進行碳交換的主要形式[22]。

土壤溶液中CO2過多，可使土壤酸化，導(dǎo)致土壤中的陽離子(特別是鋁離子)活化。例如，Amirbahman等[23]報道，DIC濃度升高可使土壤溶液中的金屬及營養(yǎng)元素活化，從而引起森林生態(tài)系統(tǒng)地表水水質(zhì)惡化。另外，植物根系可吸收土壤中的DIC，通過莖干液流運至葉片，成為光合作用的底物[24]。雖然這部分DIC比葉片從大氣中吸收CO2作為光合作用底物的量小得多，但對植物幼嫩莖干和細(xì)根的生長具有重要意義[24]。

1.3 PC

PC的定義在文獻中有分歧。較早研究常以0.7 μm作為劃分PC與DC的臨界值[25]；近期研究多以0.45 μm為標(biāo)準(zhǔn)[26]；也有人建議視具體情況而定[27]。從全球碳預(yù)算的可比性以及概念統(tǒng)一的角度考慮，Michalzik和Stadler[28]建議將PC的上限定為2 mm；而Le Mellec等[29]則提出將PC的上限定為500 μm。通常，人們把PC分成三大類：黑碳(BC)、顆粒有機碳(POC)和碳酸鹽碳(CC)[26]。

BC是化石燃料和生物量不完全燃燒而生成的高芳香化結(jié)構(gòu)的含碳顆粒物，其碳含量高達(dá)60%以上[30]。在北方森林中，林火作為一個重要的生態(tài)干擾因子，在將碳以氣體形式釋放到大氣而成為重要碳源的同時，又將有機碳轉(zhuǎn)變成難降解的BC而成為常被人們忽略的碳匯。1977—1990年期間，北半球由于林火造成的碳源約為0.13 Pg C/a[31]，碳匯則波動在0.05—0.27 Pg C/a之間[32]。

POC由聚合膠體、有機纖維、細(xì)胞片段及微生物生物質(zhì)(如藻類與細(xì)菌)組成，也可由DOC聚合而成[33]。POC是土壤PC的主要形式，無論在土壤孔隙還是在溪流生態(tài)系統(tǒng)中，其通量都僅次于DOC[26]。其實，DOC和POC很難確切地劃分，主要是因為兩者在特定條件下可相互轉(zhuǎn)化，因此簡單地將DOC定義為膠體狀態(tài)、POC為懸浮狀態(tài)的看法可能不妥。

CC來源于土壤碳酸鹽水解作用和裸露在大氣中的土壤碳酸鹽裂解、淋溶和風(fēng)化作用，主要存在于土壤大顆粒有機質(zhì)之間。CC通量與BC和POC通量相比很小，因此在許多研究中被忽略[34]，但隨土壤溶液酸化的加強，其溶解的比例會增大。

2 DC和PC通量的相關(guān)生態(tài)過程

以森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤子系統(tǒng)為中心，DC和PC通量主要包括輸入、轉(zhuǎn)化和輸出3個基本生態(tài)過程(圖1)，它們既有相對獨立性又相互影響。

2.1 輸入

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，雖然大氣碳沉降的絕對數(shù)量不大，但隨著化石燃料利用的增加和人類活動的加劇而有增加趨勢。Jones等[8]估測北威爾士大氣碳濕沉降約為1 g C m-2a-1，僅相當(dāng)于當(dāng)?shù)赝寥篮粑晖康?.67%。在冬季取暖以煤炭為主的溫帶和北方地區(qū)，含碳物質(zhì)的不完全燃燒會在大氣中形成黑碳?xì)馊苣z，并以干、濕沉降的形式輸入森林生態(tài)系統(tǒng)。尤其是在林火頻繁發(fā)生的北方森林中，生物量和土壤有機碳在火燒過程中部分轉(zhuǎn)換為BC粉塵顆粒，可占植物燃燒產(chǎn)生的BC總量的20%左右[35]。在一些地表擾動較大、植被覆蓋率較低的地區(qū)，土壤微?？蛇M入大氣形成膠體，在一定條件下以干、濕沉降的形式返回生態(tài)系統(tǒng)。

穿透雨是指大氣降雨穿過林冠層到達(dá)土壤的那一部分降雨。大氣降雨一方面將部分大氣粉塵顆粒帶回陸地，另一方面將植被表面的DC和PC“沖刷”帶回土壤，這種“淋洗”作用在森林生態(tài)系統(tǒng)中尤為突出。例如，Le Mellec等[29]報道，德國北部云杉林生態(tài)系統(tǒng)中穿透雨中總有機碳平均濃度高達(dá)18 mg/L，其中DOC和POC分別占84%和16%，DOC和POC通量分別為8.7 g C m-2a-1和1.7 g C m-2a-1。

森林凋落物和腐殖質(zhì)是土壤DOC最重要的“源”，特別是新近凋落物可將大量DOC釋放到土壤中[36]。然而，凋落物和腐殖質(zhì)對土壤DOC的相對貢獻率難以量化。凋落物和腐殖質(zhì)的分解過程和淋溶作用影響著DC和PC向土壤的輸入和轉(zhuǎn)移，從而改變植物根系動態(tài)和土壤生物地球化學(xué)循環(huán)過程。雖然對凋落物DOC輸入過程的主導(dǎo)驅(qū)動因素(生物因素或物理化學(xué)因素)還有爭議，但凋落物量的增減顯著地影響土壤DOC的輸入量[37]。此外，由于大氣碳沉降和穿透雨DC和POC輸入的影響，森林地被物濾出液中DOC量通常與降雨和穿透雨中的DOC量呈顯著正相關(guān)[38]。

2.2 轉(zhuǎn)化

土壤中DC和PC的轉(zhuǎn)化過程很復(fù)雜，相關(guān)機理研究不多，多數(shù)研究將土壤視為“黑箱?！笔聦嵣希魏斡绊懲寥烙袡C碳含量的生態(tài)過程均影響土壤DC和PC的轉(zhuǎn)化，其中主要包括根系分泌、細(xì)根分解、微生物周轉(zhuǎn)等。

根系分泌過程是根際沉積的一部分，是植物直接向土壤釋放DOC的重要過程。根系分泌物主要包括可溶性糖、低分子有機酸、氨基酸、酚類、大分子粘液、蛋白質(zhì)等。許多根系分泌物具有他感作用，影響植物對環(huán)境的適應(yīng)性及群落演替。另外，植物根系能借助于外生菌根菌絲體增強向土壤分泌DOC的能力[14]。

雖然細(xì)根生物量占森林生態(tài)系統(tǒng)總生物量的比例很小，但是細(xì)根生產(chǎn)量對凈初級生產(chǎn)力的貢獻率很高(33%—67%)[39]。細(xì)根生產(chǎn)量大、壽命短、分解快，在分解過程中不斷向土壤釋放非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和疏水酸，大大地增加了土壤有機碳的輸入量[40]。

土壤微生物具有分解有機質(zhì)和活性養(yǎng)分源的雙重作用：既催化土壤有機質(zhì)的分解而導(dǎo)致DOC的大量釋放，又通過其自身死亡及殘體裂解而成為土壤有機碳的重要活性組分。土壤微生物生物量碳僅占土壤總有機碳量的1%—3%，但其高周轉(zhuǎn)率對土壤有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程影響顯著，尤其是植物外生菌根菌絲體是土壤微生物生物量的重要組分[14]。

2.3 輸出

土壤DC和PC主要通過土壤呼吸、側(cè)向運輸和滲透流失的方式輸出森林生態(tài)系統(tǒng)(圖1)。土壤呼吸是森林生態(tài)系統(tǒng)中第二大碳通量(僅次于GPP)[41]，其中異養(yǎng)呼吸是土壤有機質(zhì)的主要輸出方式。Wang等[42]采用挖壕法將我國主要溫帶森林土壤呼吸分離成根際呼吸和異養(yǎng)呼吸兩部分，發(fā)現(xiàn)土壤異養(yǎng)呼吸占土壤呼吸年通量的17%—48%，且與土壤表層有機碳含量呈顯著正相關(guān)。此外，土壤微生物生物量常與凈初級生產(chǎn)力關(guān)系密切，增加凋落物、細(xì)根等新鮮有機質(zhì)也會加快土壤異養(yǎng)呼吸速率[41]。

在地形起伏的森林生態(tài)系統(tǒng)中，水分在重力和坡度的雙重作用下形成側(cè)向徑流(地表徑流和壤中流)和滲流。由于森林土壤具有孔隙度大、滲透性高的特點，因此很少能觀察到形成大量地表徑流，因而以地表徑流的方式輸出的DC和PC較少。

DC和PC主要通過縱向的滲透作用最終以徑流的方式輸出森林生態(tài)系統(tǒng)，在母質(zhì)層致密、母巖層透水性差的情況下尤為突出。例如，美國Hubbard Brook森林生態(tài)系統(tǒng)因有不透水巖層存在，其DC和PC以溪流輸出為主[43]。由于土壤孔隙及其吸附作用，滲流以DC為主。降雨量越大、土壤孔隙度越大，徑流DC輸出量也越大。據(jù)Schmidt等[44]估測，在年降水量較高的亞熱帶地區(qū)，日本扁柏林的DOC通量波動在819—962 kg C hm-2a-1之間；主要通過滲透輸出的森林土壤濾出液DOC通量和滲流DOC通量分別為962 kg C hm-2a-1和478 kg C hm-2a-1。

3 DC和PC通量的影響因子

DC和PC通量的受控因素很多[13]，主要包括：植被與土壤特性[38,45]、生態(tài)過程耦聯(lián)關(guān)系[13,46]、氣候條件[47]、全球變化[48-49]等。

3.1 植被與土壤特性

植被是土壤有機質(zhì)的最重要來源，其中細(xì)根分泌物、凋落物輸入及其分解速率直接影響森林土壤的碳儲量及其周轉(zhuǎn)[37,50]。Badri等[50]報道，植物幼苗將光合作用固定的有機物的30%—40%用于根系分泌，但根系分泌物的質(zhì)和量與植物的種類、年齡等因素有關(guān)。Wang等[51]報道，我國亞熱帶森林中闊葉林的有機碳和DC含量均高于針葉林。Leff等[37]發(fā)現(xiàn)，熱帶森林凋落物的短期(兩年)增減顯著地影響土壤DOC、微生物生物量和細(xì)根生物量。此外，花粉沉降、昆蟲排泄物、大氣干濕沉降是森林冠層DC和PC的重要來源，因此，樹種組成、季相變化等植被結(jié)構(gòu)特征也會影響DC和PC濃度及其動態(tài)[38]。

土壤質(zhì)地、孔隙度、溫度、含水量、pH值、微生物豐度及活性等因素可影響DC和PC通量及其在森林生態(tài)系統(tǒng)中的利用率[17,45,52-53]。Christ等[52]發(fā)現(xiàn)，紅皮云杉林地被物DOC濃度隨溫度升高而呈指數(shù)型增長，其溫度敏感性(Q10)隨土壤含水量增加也有增加趨勢。Bader和K?rner等[54]的控制實驗表明，土壤含水量增加可使土壤DC的滲透量增大，從而增加DC和PC的輸出通量。Andreasson等[17]的研究結(jié)果顯示，兩種不同的山毛櫸林地上植被對DOC的影響不大，但其土壤微生物對土壤濾出液和底物溶液的利用效率的影響差異顯著。此外，DOC通量還受土壤pH值影響，反之又能影響土壤pH值[53]。

3.2 生態(tài)過程耦聯(lián)關(guān)系

森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、功能過程之間相關(guān)聯(lián)，形成錯綜復(fù)雜的耦聯(lián)關(guān)系，從而影響DC和PC通量，其中水循環(huán)與碳循環(huán)耦聯(lián)尤為緊密。水循環(huán)影響森林生態(tài)系統(tǒng)的光合作用、呼吸作用以及碳沉積[55]，從而顯著地影響森林碳循環(huán)過程。例如，Buckingham等[56]對11個森林樣地的DOC組成及其周轉(zhuǎn)的時空格局研究表明，土壤DOC通量與水通量相關(guān)顯著。

土壤可溶性有機質(zhì)(DOM)是微生物的底物和能量來源，包括DOC、可溶性有機氮(DON)、可溶性有機磷(DOP)[13]等，三者在生物地球化學(xué)循環(huán)中相互關(guān)聯(lián)，因此在物質(zhì)轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)移及運輸過程中往往相耦聯(lián)[57]。這種有機物之間的耦合關(guān)系通常在C/N上有所體現(xiàn)[58]，因此DOC流失常伴隨著DON流失[38]，并與C/N呈正相關(guān)[59-60]。Lutz等[46]的間接碳控制假說指出，微生物好分解富氮的DOM，但當(dāng)?shù)皇芟拗茣r，微生物的數(shù)量主要受DOC量的影響。DOC作為溪流等異養(yǎng)型生態(tài)系統(tǒng)的重要碳源，其濃度會影響微生物對其它物質(zhì)的代謝速率，從而影響N、P動態(tài)[61]；而N、P又是微生物細(xì)胞的重要組分，其豐度又會影響微生物的數(shù)量和組成，進而影響微生物種群之間的競爭關(guān)系，最終影響DOC的分解和吸收[62]。由于影響DOC的釋放和存留的因子未必與DON、DOP直接相關(guān)，因此楊玉盛等[63]建議將三者的動態(tài)區(qū)別對待，分別研究三者與植物的營養(yǎng)關(guān)系。

3.3 氣候條件

低溫[66-67]以及凍融交替事件[68]會影響森林土壤碳循環(huán)及其相關(guān)過程，從而影響DC和PC的輸出。Buckingham等[56,67]報道，冬季DOC輸出量占其年輸出總量的75%。凍融交替事件影響微生物及其種群組成、根系周轉(zhuǎn)、土壤結(jié)構(gòu)、有機質(zhì)分解等，進而影響凍融后DC和PC通量，但作用強度和機制尚無定論。例如，?gren等[69]發(fā)現(xiàn)，高緯度和高海拔地區(qū)冬季溫度越低，持續(xù)時間越漫長，則翌年春夏季的DC和PC通量越大；而Monson等[70]則得出相反結(jié)論；也有研究[67]報道凍融對土壤DOC滲透損失影響不大的結(jié)論。導(dǎo)致這種相悖結(jié)論的原因還不清楚。凍融交替事件特性(凍融強度、頻度、持續(xù)時間等)不同，對土壤碳循環(huán)過程的影響機制不一，因而對DC的影響也會有差異[66]。Schmitt等[68]在室內(nèi)控制實驗中發(fā)現(xiàn)，頻繁凍融事件對土壤中木質(zhì)素的影響不顯著，但磷脂脂肪酸含量降低；糖類含量減少，真菌菌絲破壞大，而微生物生物量總體上變化不顯著。Feng等[71]研究表明，凍融過程中底物變化會使細(xì)菌與真菌之間的競爭關(guān)系發(fā)生改變，從而改變微生物群落組成，進而影響土壤的碳代謝過程。

3.4 全球變化

由于人為活動加劇，致使全球CO2等溫室氣體濃度升高、平均氣溫升高、降水時空格局改變、極端干旱和洪澇事件頻發(fā)、氮沉降加劇等全球變化，使森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能過程發(fā)生深刻的變化，從而通過上述因子影響DC和PC通量。全球CO2濃度升高導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的DOC濃度升高，但兩者之間的關(guān)系是非線性的[48]。例如，在過去20年期間，世界范圍內(nèi)地表水的DOC濃度明顯增加，這與氣候變化和大氣中硫酸鹽沉降的降低有關(guān)[49]。大氣氮沉降促使森林地上和地下生物量增加，潛在地增加了DOC和POC的生產(chǎn)底物，使其在土壤中的濃度增加。多代營造人工純林不但使土壤DOM下降，而且使其它養(yǎng)分也隨之下降，造成地力衰退[72]?？梢姡谌蜃兓尘跋?，DC和PC通量的繼續(xù)增大會嚴(yán)重影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支，甚至改變森林的碳源匯功能[73]。

4 結(jié)語與展望

DC和PC通量作為森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支的重要組分，在森林固碳功能的評價和模型預(yù)測中具有重要意義，但由于認(rèn)識不足、測定困難等原因而在森林碳匯研究中常被忽略。近年來，國外的相關(guān)研究從DC與PC運輸過程的描述[7,11,38]逐漸轉(zhuǎn)向闡明其周轉(zhuǎn)過程及機理[13-14,74]；然而，國內(nèi)對DC和PC通量的系統(tǒng)研究較少，研究側(cè)重于森林經(jīng)營管理對DOM的影響[72]、退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)過程中DOM的變化及其與土壤養(yǎng)分和微生物的關(guān)系[75]等。至今為止，對DC和PC通量的驅(qū)動因子及其交互作用、影響程度及作用機理還不清楚，阻礙了DC和PC通量模型的構(gòu)建和預(yù)測。例如，非生物因子(如溫度、水文)的變化在一定程度上掩蓋了生物因素(如植被)對DC和PC的影響[76]；土壤DOC的吸附與去吸附作用在一定程度上會影響微生物的礦化作用，進而影響DOC周轉(zhuǎn)，但影響程度不詳。野外試驗與室內(nèi)控制實驗、不同時空尺度(如樣地、集水區(qū)、流域尺度)對DC和PC通量的測定結(jié)果不符，甚至得出相悖的結(jié)論[13]，這很可能與不同試驗條件下眾多的影響因子和復(fù)雜的耦聯(lián)關(guān)系有關(guān)，從而阻礙了不同研究結(jié)果的比較和整合。

為了全面系統(tǒng)地理解森林碳循環(huán)過程、減少森林碳收支計量評價和預(yù)測中的不確定性，有關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)DC和PC通量的研究應(yīng)該優(yōu)先考慮如下幾個方面：(1)針對不同的時間和空間尺度，探索森林生態(tài)系統(tǒng)DC和PC通量的控制因子及其耦聯(lián)關(guān)系，揭示其中的驅(qū)動機理，為構(gòu)建DC和PC通量以及森林碳循環(huán)機理模型提供可靠的數(shù)據(jù)和理論基礎(chǔ)。由于DC和PC通量影響因素的多樣性以及森林生態(tài)系統(tǒng)在時空尺度上的高異質(zhì)性，預(yù)測DC和PC通量的時空動態(tài)將是一個嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[77]。(2)探索DC和PC與其它森林生態(tài)系統(tǒng)碳組分的相互關(guān)系和轉(zhuǎn)化機理，闡明DC和PC通量與其它養(yǎng)分之間潛在的生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系[46,58-61,78]。例如，DOC可被微生物利用，也可隨土壤理化條件的變化而沉積或礦化成無機碳[17,45]；DOC可被微生物呼吸輸出，也可在其它系統(tǒng)中沉積或重新合成難于分解的芳香族化合物。這對于評價預(yù)測森林碳匯功能很重要。(3)隨著人為活動和全球變化的加劇，森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能過程將發(fā)生深刻變化，不僅會影響森林生態(tài)系統(tǒng)DC和PC通量，甚至?xí)淖兩值姆植几窬旨捌涮荚磪R功能。因此，探索全球變化，特別是人類活動(如森林經(jīng)營)和極端干擾事件(諸如林火、旱澇、冰凍、凍融交替等)對森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，無疑是該領(lǐng)域的一個重要研究命題。

:

[1]Woodwell G M, Whitaker R H, Reiners W A, Likens G E, Delwiche C C, Botkin D B. The biota and the world carbon budget. Science, 1978, 199(4325): 141-146.

[2]Pan Y, Birdsey R A, Fang J, Houghton R, Kauppi P E, Kurz W A, Phillips O L, Shvidenko A, Lewis S L, Canadell J G, Ciais P, Jackson R B, Pacala S W, McGuire A D, Piao S, Rautiainen A, Sitch S, Hayes D. A large and persistent carbon sink in the world′s forests. Science, 2011, 333(6045): 988-993.

[3]Friend A D, Arneth A, Kiang N Y, Lomas M, Ogée J, R?denbeck C, Running S W, Santaren J D, Sitch S, Viovy N, Woodward F I, Zaehle S. FLUXNET and modelling the global carbon cycle. Global Change Biology, 2006, 13(3): 610-633.

[4]Owen K E, Tenhunen J, Reichstein M, Wang Q, Falge E, Geyer R, Xiao X M, Stoy P, Ammann C, Arain A, Aubinet M, Aurela M, Bernhofer C, Chojnicki B H, Granier A, Gruenwald T, Hadley J, Heinesch B, Hollinger D, Knohl A, Kutsch W, Lohila A, Meyers T, Moors E, Moureaux C, Pilegaard K, Saigusa N, Verma S, Vesala T, Vogel C. Linking flux network measurements to continental scale simulations: ecosystem carbon dioxide exchange capacity under non-water-stressed conditions. Global Change Biology, 2007, 13(4): 734-760.

[5]Chapin F S, Woodwell G, Randerson J T, Rastetter E B, Lovett G M, Baldocchi D D, Clark D A, Harmon M E, Schimel D S, Valentini R, Wirth C, Aber J D, Cole J J, Goulden M L, Harden J W, Heimann M, Howarth R W, Matson P A, McGuire A D, Melillo J M, Mooney H A, Neff J C, Houghton R A, Pace M L, Ryan M G, Running S W, Sala O E, Schlesinger W H, Schulze E D. Reconciling carbon-cycle concepts, terminology, and methods. Ecosystems, 2006, 9(7): 1041-1050.

[6]Willey J D, Kieber R J, Eyman M S, Avery G B. Rainwater dissolved organic carbon: concentrations and global flux. Global Biogeochemical Cycles, 2000, 14(1): 139-148.

[7]Aravena R, Wassenaar L I, Spiker E C. Chemical and carbon isotopic composition of dissolved organic carbon in a regional confined methanogenic aquifer. Isotopes in Environmental and Health Studies, 2004, 40(2): 103-114.

[8]Jones D L, Hughes L T, Murphy D V, Healey J R. Dissolved organic carbon and nitrogen dynamics in temperate coniferous forest plantations. European Journal of Soil Science, 2008, 59(6): 1038-1048.

[9]Meybeck M. Riverine transport of atmospheric carbon: sources, global typology and budget. Water, Air, & Soil Pollution, 1993, 70(1/4): 443-463.

[10]Herbert B, Bertsch P. Characterization of dissolved and colloidal organic matter in soil solution: a review. Carbon Forms and Functions in Forest Soils, 1995: 63-88.

[11]Candler R, Zech W, Alt H G. Characterization of water-soluble organic substances from a typic Dystrochrept under spruce using GPC, IR, 1H NMR, and13C NMR spectroscopy. Soil Science, 1988, 146(6): 445-452.

[12]Liang B C, Mackenzie A E, Schnitzer M, Monreal C M, Voroney P R, Beyaert R P. Management-induced change in labile soil organic matter under continuous corn in eastern Canadian soils. Biology and Fertility of Soils, 1997, 26(2): 88-94.

[13]Kalbitz K, Solinger S, Park J H, Michalzik B, Matzner E. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: a review. Soil Science, 2000, 165(4): 277-304.

[14]H?gberg M N, H?gberg P. Extramatrical ectomycorrhizal mycelium contributes one-third of microbial biomass and produces, together with associated roots, half the dissolved organic carbon in a forest soil. New Phytologist, 2002, 154(3): 791-795.

[15]Gielen B, Neirynck J, Luyssaert S, Janssens I A. The importance of dissolved organic carbon fluxes for the carbon balance of a temperate Scots pine forest. Agricultural and Forest Meteorology, 2011, 151(3): 270-278.

[16]Hansell D A, Kadko D, Bates N R. Degradation of terrigenous dissolved organic carbon in the western Arctic Ocean. Science, 2004, 304(5672): 858-861.

[17]Andreasson F, Bergkvist B, Baath E. Bioavailability of DOC in leachates, soil matrix solutions and soil water extracts from beech forest floors. Soil Biology & Biochemistry, 2009, 41(8): 1652-1658.

[18]Davidson E A, Figueiredo R O, Markewitz D, Aufdenkampe A K. Dissolved CO2in small catchment streams of eastern Amazonia: a minor pathway of terrestrial carbon loss. Journal of Geophysical Research, 2010, 115(G4): G04005.

[19]Shibata H, Mitsuhashi H, Miyake Y, Nakano S. Dissolved and particulate carbon dynamics in a cool-temperate forested basin in northern Japan. Hydrological Processes, 2001, 15(10): 1817-1828.

[20]Antoniadis V, Tsadilas C D, Stamatiadis S. Effect of dissolved organic carbon on zinc solubility in incubated biosolids-amended soils. Journal of Environment Quality, 2007, 36(2): 379-385.

[21]Berndt M E, Bavin T K. Methylmercury and dissolved organic carbon relationships in a wetland-rich watershed impacted by elevated sulfate from mining. Environmental Pollution, 2011, 161: 321-327.

[22]Bouillon S, Borges A V, Castaneda-Moya E, Diele K, Dittmar T, Duke N C, Kristensen E, Lee S Y, Marchand C, Middelburg J J, Rivera-Monroy V H, Smith T J III, Twilley R R. Mangrove production and carbon sinks: a revision of global budget estimates. Global Biogeochemical Cycles, 2008, 22(2): GB2013, doi:10.1029/2007GB003052.

[23]Amirbahman A, Holmes B C, Fernandez I J, Norton S A. Mobilization of metals and phosphorus from intact forest soil cores by dissolved inorganic carbon. Environmental Monitoring and Assessment, 2010, 171(1/4): 93-110.

[24]Ford C R, Wurzburger N, Hendrick R L, Teskey R O. Soil DIC uptake and fixation inPinustaedaseedlings and its C contribution to plant tissues and ectomycorrhizal fungi. Tree Physiology, 2007, 27(3): 375-383.

[25]Dawson J J C, Billett M F, Hope D, Palmer S M, Deacon C M. Sources and sinks of aquatic carbon in a peatland stream continuum. Biogeochemistry, 2004, 70(1): 71-92.

[26]Fiedler S, Holl B S, Freibauer A, Stahr K, Dr?sler M, Schloter M, Jungkunst H F. Particulate organic carbon (POC) in relation to other pore water carbon fractions in drained and rewetted fens in Southern Germany. Biogeosciences, 2008, 5(6): 1615-1623.

[27]Chow A T, Guo F M, Gao S D, Breuer R, Dahlgren R A. Filter pore size selection for characterizing dissolved organic carbon and trihalomethane precursors from soils. Water Research, 2005, 39(7): 1255-1264.

[28]Michalzik B, Stadler B. Importance of canopy herbivores to dissolved and particulate organic matter fluxes to the forest floor. Geoderma, 2005, 127(3/4): 227-236.

[29]Le Mellec A, Meesenburg H, Michalzik B. The importance of canopy-derived dissolved and particulate organic matter (DOM and POM) -comparing throughfall solutionfrom broadleaved and coniferous forests. Annals of Forest Science, 2010, 67(4): 411-411.

[30]Schmidt M W I, Noack A G. Black carbon in soils and sediments: analysis, distribution, implications, and current challenges. Global Biogeochemical Cycles, 2000, 14(3): 777-793.

[31]Auclair A N D, Carter T B. Forest wildfires as a recent source of CO2at northern latitudes. Canadian Journal of Forest Research, 1993, 23(8): 1528-1536.

[32]Kuhlbusch T A J. Black carbon and the carbon cycle. Science, 1998, 280(5371): 1903-1904.

[33]Kerner M, Hohenberg H, Ertl S, Reckermann M, Spitzy A. Self-organization of dissolved organic matter to micelle-like microparticles in river water. Nature, 2003, 422(6928): 150-154.

[34]Carvalho A, Pio C, Santos C, Alves C. Particulate carbon in the atmosphere of a Finnish forest and a German anthropogenically influenced grassland. Atmospheric Research, 2006, 80(2/3): 133-150.

[35]Kuhlbusch T, Crutzen P. Toward a global estimate of black carbon in residues of vegetation fires representing a sink of atmospheric CO2and a source of O2. Global Biogeochemical Cycles, 1995, 9(4): 491-501.

[36]Wang C Y, Zhou J B, Xia Z M, Chen X L. Soluble organic carbon in plant litters on Loess Plateau: content and biodegradability. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(12): 3001-3006.

[37]Leff J W, Wieder W R, Taylor P G, Townsend A R, Nemergut D R, Grandy A S, Cleveland C C. Experimental litterfall manipulation drives large and rapid changes in soil carbon cycling in a wet tropical forest. Global Change Biology, 2012, 18(9): 2969-2979.

[38]Michalzik B, Kalbitz K, Park J H, Solinger S, Matzner E. Fluxes and concentrations of dissolved organic carbon and nitrogen-a synthesis for temperate forests. Biogeochemistry, 2001, 52(2): 173-205.

[39]Matamala R, Gonzàlez-Meler M A, Jastrow J D, Norby R J, Schlesinger W H. Impacts of fine root turnover on forest NPP and soil C sequestration potential. Science, 2003, 302(5649): 1385-1387.

[40]Fan P P, Guo D L. Slow decomposition of lower order roots: a key mechanism of root carbon and nutrient retention in the soil. Oecologia, 2010, 163(2): 509-515.

[41]Bond-Lamberty B, Wang C, Gower S T. A global relationship between the heterotrophic and autotrophic components of soil respiration? Global Change Biology, 2004, 10(10): 1756-1766.

[42]Wang C K, Yang J Y. Rhizospheric and heterotrophic components of soil respiration in six Chinese temperate forests. Global Change Biology, 2007, 13(1): 123-131.

[43]McDowell W H, Likens G E. Origin, composition, and flux of dissolved organic carbon in the Hubbard Brook Valley. Ecological Monographs, 1988, 58(3): 177-195.

[44]Schmidt B H M, Wang C P, Chang S C, Matzner E. High precipitation causes large fluxes of dissolved organic carbon and nitrogen in a subtropical montaneChamaecyparisforest in Taiwan. Biogeochemistry, 2010, 101(1/3): 243-256.

[45]Boissier J M, Fontvielle D. Biodegradable dissolved organic-carbon in seepage waters from two forest soils. Soil Biology & Biochemistry, 1993, 25(9): 1257-1261.

[46]Lutz B D, Bernhardt E S, Roberts B J, Mulholand P J. Examining the coupling of carbon and nitrogen cycles in Appalachian streams: the role of dissolved organic nitrogen. Ecology, 2011, 92(3): 720-732.

[47]Couture S, Houle D, Gagnon C. Increases of dissolved organic carbon in temperate and boreal lakes in Quebec, Canada. Environmental Science and Pollution Research, 2011, 19(2): 361-371.

[48]Freeman C, Fenner N, Ostle N J, Kang H, Dowrick D J, Reynolds B, Lock M A, Sleep D, Hughes S, Hudson J. Export of dissolved organic carbon from peatlands under elevated carbon dioxide levels. Nature, 2004, 430(6996): 195-198.

[49]Evans C D, Monteith D T, Cooper D M. Long-term increases in surface water dissolved organic carbon: observations, possible causes and environmental impacts. Environmental Pollution, 2005, 137(1): 55-71.

[50]Badri D V, Vivanco J M. Regulation and function of root exudates. Plant, Cell & Environment, 2009, 32(6): 666-681.

[51]Wang Q K, Wang S L. Soil organic matter under different forest types in Southern China. Geoderma, 2007, 142(3/4): 349-356.

[52]Christ M J, David M B. Temperature and moisture effects on the production of dissolved organic carbon in a Spodosol. Soil Biology & Biochemistry, 1996, 28(9): 1191-1199.

[53]Evans C D, Jones T G, Burden A, Ostle N, Zieliński P, Cooper M D A, Peacock M, Clark J M, Oulehle F, Cooper D, Freeman C. Acidity controls on dissolved organic carbon mobility in organic soils. Global Change Biology, 2012, 18(11): 3317-3331.

[54]Bader M K F, K?rner C. No overall stimulation of soil respiration under mature deciduous forest trees after 7 years of CO2enrichment. Global Change Biology, 2010, 16(10): 2830-2843.

[55]Ju W M, Chen J M, Black T A, Barr A G, Mccaughey H, Roulet N T. Hydrological effects on carbon cycles of Canada′s forests and wetlands. Tellus Series B, 2006, 58(1): 16-30.

[56]Buckingham S, Tipping E, Hamilton-Taylor J. Concentrations and fluxes of dissolved organic carbon in UK topsoils. Science of the Total Environment, 2008, 407(1): 460-470.

[57]Hopkinson C S Jr, Vallino J J. Efficient export of carbon to the deep ocean through dissolved organic matter. Nature, 2005, 433(7022): 142-145.

[58]Brookshire E N J, Valett H M, Thomas S A, Webster J R. Coupled cycling of dissolved organic nitrogen and carbon in a forest stream. Ecology, 2005, 86(9): 2487-2496.

[59]Kindler R, Siemens J, Kaiser K, Walmsley David C, Bernhofer C, Buchmann N, Cellier P, Eugster W, Gleixner G, Grünwald T, Heim A, Ibrom A, Jones S K, Jones M, Klumpp K, Kutsch W, Larsen K S, Lehuger S, Loubet B, Mckenzie R, Moors E, Osborne B, Pilegaard K, Rebmann C, Saunders M, Schmidt M W I, Schrumpf M, Seyfferth J, Skiba U, Soussana J F, Sutton M A, Tefs C, Vowinckel B, Zeeman M J, Kaupenjohann M. Dissolved carbon leaching from soil is a crucial component of the net ecosystem carbon balance. Global Change Biology, 2011, 17(2): 1167-1185.

[60]Aitkenhead J A, McDowell W H. Soil C: N ratio as a predictor of annual riverine DOC flux at local and global scales. Global Biogeochemical Cycles, 2000, 14(1): 127-138.

[61]Bernhardt E S, Likens G E. Dissolved organic carbon enrichment alters nitrogen dynamics in a forest stream. Ecology, 2002, 83(6): 1689-1700.

[62]Brunet F, Potot C, Probst A, Probst J L. Stable carbon isotope evidence for nitrogenous fertilizer impact on carbonate weathering in a small agricultural watershed. Rapid Communications in Mass Spectrometry, 2011, 25(19): 2682-2690.

[63]Yang Y S, Guo J F, Chen G S, Chen Y X, Yu Z Y, Dong B, Liu D X. Origin, property and flux of dissolved organic matter in forest ecosystems. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(3): 547-558.

[64]Clark J M, Ashley D, Wagner M, Chapman P J, Lane S N, Evans C D, Heathwaite A L. Increased temperature sensitivity of net DOC production from ombrotrophic peat due to water table draw-down. Global Change Biology, 2009, 15(4): 794-807.

[65]Clark J M, Chapman P J, Heathwaite A L, Adamson J K. Suppression of dissolved organic carbon by sulfate induced acidification during simulated droughts. Environmental Science & Technology, 2006, 40(6): 1776-1783.

[66]Henry H A L. Soil freeze-thaw cycle experiments: trends, methodological weaknesses and suggested improvements. Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39(5): 977-986.

[67]Hentschel K, Borken W, Matzner E. Repeated freeze-thaw events affect leaching losses of nitrogen and dissolved organic matter in a forest soil. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2008, 171(5): 699-706.

[68]Schmitt A, Glaser B, Borken W, Matzner E. Repeated freeze-thaw cycles changed organic matter quality in a temperate forest soil. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2008, 171(5): 707-718.

[69]?gren A, Haei M, K?hler S, Bishop K, Laudon H. Long cold winters give higher stream water dissolved organic carbon (DOC) concentrations during snowmelt. Biogeosciences Discussions, 2010, 7(3): 4857-4886.

[70]Monson R K, Lipson D L, Burns S P, Turnipseed A A, Delany A C, Williams M W, Schmidt S K. Winter forest soil respiration controlled by climate and microbial community composition. Nature, 2006, 439(7077): 711-714.

[71]Feng X J, Nielsen L L, Simpson M J. Responses of soil organic matter and microorganisms to freeze-thaw cycles. Soil Biology & Biochemistry, 2007, 39(8): 2027-2037.

[72]Wang Q K, Wang S L, Feng Z W. A study on dissolved organic carbon and nitrogen nutrients under Chinese fir plantation: relationships with soil nutrients. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(6): 1299-1305.

[73]Clair T A, Arp P, Moore T R, Dalva M, Meng F R. Gaseous carbon dioxide and methane, as well as dissolved organic carbon losses from a small temperate wetland under a changing climate. Environmental Pollution, 2002, 116(Suppl 1): S143-S148.

[74]Fiedler S, Holl B S, Jungkunst H F. Discovering the importance of lateral CO2transport from a temperate spruce forest. Science of the Total Environment, 2006, 368(2/3): 909-915.

[75]Jiang Y M, Chen C L, Xu Z H, Liu W Q, Ouyang J, Wang F. Soil soluble organic matter, microbial biomass, and enzyme activities in forest plantations in degraded red soil region of Jiangxi Province, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(9): 2273-2278.

[76]Lu X, Gilliam F, Yu G, Li L, Mao Q, Chen H, Mo J. Long-term nitrogen addition decreases carbon leaching in nitrogen-rich forest ecosystems. Biogeosciences Discussions, 2013, 10(1): 1451-1481.

[77]Andrews D M, Lin H, Zhu Q, Jin L X, Brantley S L. Hot spots and hot moments of dissolved organic carbon export and soil organic carbon storage in the Shale Hills catchment. Vadose Zone Journal, 2011, 10(3): 943-954.

[78]Manzoni S, Trofymow J A, Jackson R B, Porporato A. Stoichiometric controls on carbon, nitrogen, and phosphorus dynamics in decomposing litter. Ecological Monographs, 2010, 80(1): 89-106.

參考文獻:

[36]王春陽, 周建斌, 夏志敏, 陳興麗. 黃土高原區(qū)不同植物凋落物可溶性有機碳含量及其降解. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2010, 21(12): 3001-3006.

[63]楊玉盛, 郭劍芬, 陳光水, 陳銀秀, 于占源, 董彬, 劉東霞. 森林生態(tài)系統(tǒng)DOM的來源、特性及流動. 生態(tài)學(xué)報, 2003, 23(3): 547-558.

[72]王清奎, 汪思龍, 馮宗煒. 杉木人工林土壤可溶性有機質(zhì)及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(6): 1299-1305.

[75]江玉梅, 陳成龍, 徐志紅, 劉苑秋, 歐陽菁, 王芳. 退化紅壤區(qū)人工林土壤的可溶性有機物, 微生物生物量和酶活性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2010, 21(9): 2273-2278.