黃利斌,竇全琴,湯 槿,黃延芳,
(1.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院,江蘇 南京 211153;2.江蘇湯氏園林有限公司,江蘇 句容 212400;3.南京彩樹種植有限公司,江蘇 南京 210016)
櫟樹的生物學(xué)特性與栽培研究綜述
黃利斌1,竇全琴1,湯 槿2,黃延芳3,
(1.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院,江蘇 南京 211153;2.江蘇湯氏園林有限公司,江蘇 句容 212400;3.南京彩樹種植有限公司,江蘇 南京 210016)
從起源分布、生物學(xué)特性、育苗及栽培技術(shù)等方面綜述報(bào)道了國內(nèi)外櫟屬樹種的研究進(jìn)展,分析了我國引種國外櫟樹的歷史與現(xiàn)狀及目前生產(chǎn)上存在的問題,并提出生產(chǎn)上加強(qiáng)櫟樹資源培育利用的建議。
櫟樹;生物學(xué)特性;栽培;綜述
櫟樹又稱橡樹,柞樹,是殼斗科(Fagaceae)櫟屬(QuercusL.)樹種的統(tǒng)稱。櫟樹是溫帶至亞熱帶闊葉森林的重要樹種。櫟木材質(zhì)堅(jiān)硬,花紋美觀,耐磨耐腐,是家具、室內(nèi)裝飾、車輛等優(yōu)質(zhì)用材;櫟實(shí)可作飼料、釀酒,有的櫟實(shí)可直接食用,是木本糧食;樹皮、殼斗可提制栲膠,栓皮櫟的樹皮是優(yōu)質(zhì)軟木原料;落葉櫟類的嫩葉可飼養(yǎng)柞蠶,老葉可作飼料;櫟木還是培養(yǎng)食用菌的優(yōu)良原料。櫟樹在用材、工業(yè)原料、環(huán)境美化、生態(tài)恢復(fù)等方面具有十分重要的價(jià)值[1-3]。文章主要對櫟屬的分布、生物學(xué)特性及栽培方面的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述,以其為綠色江蘇建設(shè)中對櫟樹資源的發(fā)掘利用提供參考。
櫟屬是殼斗科中種類最多、分布最廣泛的屬。全世界櫟屬約有450~500種[4]。對于櫟屬的分類,不同學(xué)者間一直存在分歧。Qersted依據(jù)殼斗苞片排成同心圓而將青岡櫟屬(CyclobalanopsisQerst.)與櫟屬相區(qū)別[5],我國的《中國植物志》、《中國樹木志》也采用這一觀點(diǎn)[6,10]。Epperson將櫟屬分成4個(gè)組,即青岡櫟組(SectionCyelobanopis)、紅櫟組(Sect.Erythrobalanus)、白櫟組(Sect.Lepidabalanus)和中間櫟組(Sect.Protobalanus)[7]。Camus將櫟屬分為青岡亞屬和櫟亞屬,櫟亞屬又分為白櫟組、紅櫟組、中間櫟組和土耳其櫟組(Sect.Cerris)等4個(gè)組[8]。Nixon也將櫟屬分2個(gè)亞屬,但將櫟亞屬的土耳其櫟組合并為一個(gè)中間櫟組[9]。鄭萬鈞等(1983)將青岡單列一屬,又將國內(nèi)櫟屬分為槲櫟組(Sect.Robur)、沼生櫟組(Sect.Erythrobalanus)、麻櫟組(Sect.Aegilops)、高山櫟組(Sect.Suber)和巴東櫟組(Sect.Englerianae)等5個(gè)組[10]。目前國內(nèi)外學(xué)者更多傾向于支持將青岡櫟類歸為櫟屬的觀點(diǎn),周浙昆將櫟屬分為櫟亞屬和青岡亞屬,又將分布于我國的櫟亞屬分為6組,即高山櫟組(Sect.BrachyIepids)、巴東櫟組(Sect.Engleriana)、橿子櫟組(Sect.Echinolepides)、麻櫟組(Sect.Aegilops)、巖櫟組(Sect.Acrodonta)和槲櫟組(Sect.Quercus)[11]。櫟屬起源于6 000萬a前的白堊紀(jì)時(shí)期,是第三紀(jì)地史植物區(qū)系的重要分子[11-13]。周浙昆(1992)通過對系統(tǒng)演化與化石歷史分析,認(rèn)為櫟屬的現(xiàn)代分布中心在印度支那植物區(qū),一部分在云貴高原分化之后向歐洲擴(kuò)張,另一部分沿古地中海沿岸在大西洋尚未擴(kuò)張到現(xiàn)在的寬度之前(始新世)分布到了美洲。同時(shí),櫟屬存在加勒比植物區(qū)的次生分布中心,并認(rèn)為高山櫟類和巴東櫟類為較原始的類群,槲櫟類(對應(yīng)于白櫟組)是唯一的亞洲與歐、美共有分布櫟類,屬較進(jìn)化的類群。Nixon根據(jù)化石資料、形態(tài)特征及葉綠體DNA位點(diǎn)分析,認(rèn)為櫟屬3個(gè)組中,紅櫟組最原始,白櫟組是最進(jìn)化的類群[9]。肖良等對在滇西保山上新統(tǒng)首次發(fā)現(xiàn)的黃背櫟(Q.pannosa)壓型化石的角質(zhì)層構(gòu)造進(jìn)行分析后,推斷上新世黃背櫟生長的古環(huán)境比現(xiàn)在生存的冷濕氣候相對干旱[14]。吳曉春認(rèn)為蒙古櫟(Q.mongolicus)枯葉冬季不落的特征反映了櫟屬從常綠的原始類型向落葉的溫帶樹種進(jìn)化的過程[15]。
櫟屬植物水平分布于北半球的亞洲、歐洲、北美洲和非洲北部廣大地區(qū),其南界在北緯16°的緬甸、泰國和中南半島北部,北界在北緯62°的北歐斯堪的納維亞半島,南北跨越約46個(gè)緯度,東西跨越約75個(gè)經(jīng)度。其中約有80%的種類分布于北緯35°以內(nèi),僅2%左右可達(dá)北緯50°以上[10,16]。中國櫟(亞)屬有60個(gè)以上種或變種,全國除新疆只有栽培種外,其他各個(gè)?。ㄊ小^(qū))均有自然分布。一般認(rèn)為我國常綠櫟類的分布中心為云貴高原,華北地區(qū)是落葉櫟類的分布中心,一些櫟類尤其是落葉櫟類是我國大部分地區(qū)森林的重要建群種[1,10]。櫟樹的垂直分布一般不超過海拔3 000 m,但高山櫟組可分布至1 700~4 600 m[10]。美洲有櫟類150~180種,在美國分布的70個(gè)以上櫟屬種或變種中,有40種以上分布于東部地區(qū)(經(jīng)度100°以東),30種以上分布西部地區(qū),僅巖櫟(Q.a(chǎn)crodonta)和大果櫟(Q.macrocarpus)2種屬于東西部共有分布種[16]。歐洲有櫟樹27種,其中無柄櫟(Q.petraea)和夏櫟(英國櫟Q.robur)是地中海以北歐洲地區(qū)最重要的森林樹種之一[21]。青岡(亞)屬約150種,僅分布于東南亞的熱帶、熱帶地區(qū)[5]。
2.1 生長發(fā)育
櫟類為常綠或落葉喬木,稀灌木。紅櫟組和白櫟組包括落葉和常綠櫟類,中間櫟組多為常綠櫟類。櫟樹一般15~20 a開花結(jié)果,花單性,雌雄同株。白櫟組堅(jiān)果當(dāng)年成熟,紅櫟組的大多數(shù)和中間櫟組堅(jiān)果需2 a成熟。櫟類果實(shí)的豐年一般3~5 a出現(xiàn)1次[29]。Elena通過對歐洲栓皮櫟天然群體連續(xù)3 a的花期、授粉期進(jìn)行觀測研究,發(fā)現(xiàn)歐洲栓皮櫟(Q.suber)種群中存在2種不同的果實(shí)成熟周期,即既有1 a型(與白櫟組相同)植株,又有2 a型(與紅櫟組相同)植株[22]。櫟樹為異花授粉植物,Yacine等對14株圣櫟(Q.ilex)進(jìn)行人工授粉,證明自花授粉后花粉管生長很慢,幾乎不能形成種子[23]。Dow等對美國伊利諾斯大果櫟的櫟實(shí)和幼樹花粉供體進(jìn)行鑒定認(rèn)為,櫟樹授粉來自林分內(nèi)各個(gè)方向及200 m遠(yuǎn)的多花粉供體[24]。但Cecich等認(rèn)為櫟屬是可以自花授粉的[25]。Wolgast等對矮櫟(Q.ilicifolia)研究認(rèn)為櫟樹授粉期的空氣濕度是影響結(jié)實(shí)的主要因子,當(dāng)空氣濕度大于60%時(shí),不能產(chǎn)生成熟種子[26]。傅煥光等報(bào)道了北京地區(qū)栓皮櫟(Q.variabilis)的花期、結(jié)實(shí)發(fā)育及產(chǎn)量[27]。李俊英等分析了麻櫟(Q.a(chǎn)cutissima)和栓皮櫟果實(shí)成熟期的確定標(biāo)準(zhǔn)[28]。櫟樹苗期地上部分生長較緩慢,主要是根系發(fā)育,北美白櫟(Q.a(chǎn)lba)在發(fā)芽后春季第1個(gè)生長季的苗高僅7.6~10.2 cm,而主根粗度達(dá)0.6~1.3 cm,長度超過30.5 cm[29],栓皮櫟1年生苗主根長1 m以上[2]。多數(shù)櫟樹季節(jié)生長呈現(xiàn)間斷性,即在生長季內(nèi)頂芽生長有明顯的停滯期。Reich等研究認(rèn)為北方紅櫟(Q.ruber)地上與地下部分呈交替生長,地上生長停滯期是地下根系速生期,并認(rèn)為生長季內(nèi)的抽梢次數(shù)與遺傳、濕度、溫度、光照及肥培管理等因素有關(guān)[30]。周曉峰、樊后保對蒙古櫟的物候和生長節(jié)律研究發(fā)現(xiàn),蒙古櫟屬于短速型樹種,實(shí)生苗全年高生長期只有14 d,僅少數(shù)單株有次生生長[31-32]。陳章和描述了英國櫟種子萌發(fā)及幼苗生長的規(guī)律[33]。江澤平研究了栓皮櫟葉芽休眠需要的低溫單位,并將低溫解除劃分為4個(gè)類型[34]。櫟樹具有很強(qiáng)的萌芽能力,對櫟林的更新具有重要作用,在美國90%的北方紅櫟林分為萌芽林。櫟樹萌芽能力強(qiáng)弱與樹齡及伐樁直徑呈負(fù)相關(guān)[35]。李克志研究認(rèn)為蒙古櫟從4年生到23年生都有很強(qiáng)的萌生能力,其萌芽條生長勢的強(qiáng)弱與其著生部位、萌條數(shù)量密切相關(guān)[36]。萌芽林早期生長較快,3年生麻櫟萌芽林的生物量是同齡實(shí)生林的2~3倍[37]。但萌芽林衰老也較早,蒙古櫟萌生林的直徑達(dá)28 cm時(shí),樹高生長已近停止,而實(shí)生林木的直徑達(dá)35 cm時(shí),才出現(xiàn)樹高緩慢生長的現(xiàn)象[38]。
2.2 生理生態(tài)
櫟屬對溫度的適應(yīng)范圍很廣,從熱帶到寒溫帶都有分布。一般落葉櫟類的抗寒性較強(qiáng),蒙古櫟能適應(yīng)俄羅斯東西伯利亞-50~-60℃的低溫范圍[38]。但一些常綠櫟類的抗寒性較弱,圣櫟在-8℃低溫冷凍3 d,其根組織全部遭破壞,皮層細(xì)胞脫水分離[39]。櫟樹具有很強(qiáng)的抗旱性和抗林火能力,是荒山瘠地造林的重要先鋒樹種[2,35],Seidel等研究了北方紅櫟苗木干旱脅迫下的體內(nèi)水分平衡,認(rèn)為北方紅櫟苗木的抗旱性低于北美白櫟[40]。崔建國等對蒙古櫟、遼東櫟(Q.liaotungensis)、麻櫟3種落葉櫟樹的根系分布、葉片解剖結(jié)構(gòu)和水分生理比較研究后認(rèn)為,蒙古櫟和遼東櫟抗旱性差異不大,但都強(qiáng)于麻櫟[41]。王海珍等、張文輝等和謝會(huì)成等分別報(bào)道遼東櫟和栓皮櫟幼苗在水分干旱脅迫下的生長與生理反應(yīng)[42-44]。Ksontini也對歐洲栓皮櫟(Q.suber)、葡萄牙櫟(Q.faginea)和胭脂蟲櫟(Q.coccifera)3種櫟樹實(shí)生苗對水分虧缺的反應(yīng)進(jìn)行了報(bào)道[45]。分布于美國東南部平原的一些櫟類具有較強(qiáng)的耐水性。Stanturf等將美國密西西比河地區(qū)樹種的耐澇性劃分為極耐水、較耐水、中等耐水、較不耐水和極不耐水5級,櫟類中琴葉櫟(Q.lyrata)為較耐水級,水櫟(Q.nigra)、納塔櫟(Q.nuttallii)、柳葉櫟(Q.phellos)和沼生櫟(Q.palustris)為中等耐水級,弗吉尼亞櫟(Q.virginiana)等5種櫟樹為較不耐水級,北美白櫟為極不耐水級[46]。Francis對納塔櫟15 a觀測發(fā)現(xiàn),在林地每年冬季淹水3~6個(gè)月(10月中旬至2月中旬,有時(shí)至6月)情況下,林分僅有11%的植株被淹死,雖然淹水林分種子產(chǎn)量只有對照的1/2,但高、徑生長與對照沒有差異[47]。黑櫟(Q.velutina)在受淹水8 d和32 d時(shí),光合速率分別下降為對照的23%和50%,而白櫟受淹水4 d和16 d時(shí),光合速率分別只有對照的25%和50%[48]。一些櫟類還有一定的耐鹽堿性,Mcleod對4種櫟樹1年生苗進(jìn)行模擬海水澆灌盆栽試驗(yàn),指出納塔櫟、水櫟和琴葉櫟對淹水有中等耐性,并可耐2‰的鹽堿[49]。Alaoui將夏櫟苗在40 mmol/L Nacl培養(yǎng)液中試驗(yàn),其次生枝能保持生長,但實(shí)生苗根系和初生枝的長度、重量明顯下降[50]。蔡志全等還報(bào)道了栓皮櫟林對城郊重金屬元素鉛、鎘、鉻、鎳的吸收和積累作用[51]。櫟類為陽性至中性樹種,蒙古櫟光合作用的日進(jìn)程為單峰型,沒有明顯午休,林外的凈光合速率及日光合總量遠(yuǎn)大于林緣和林內(nèi)的凈光合速率及日光合總量[52]。麻櫟葉片的凈光合速率日變化在生長初期和末期為單峰曲線,而在生長盛期呈現(xiàn)雙峰曲線,凈光合速率在中午出現(xiàn)了明顯的下降[53-54]。黃背櫟隨著海拔的升高,葉片光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率增加,CO2補(bǔ)償點(diǎn)降低[55]。Gardiner研究了不同光照對櫻皮紅櫟(Q.falcatevar.pagoda)實(shí)生苗生長和生物量分配的影響,認(rèn)為53%的中等光照有利苗莖生長和生物量積累,生物量主要分布于根和枝條,而全光照的生物量積累較少[56]。
3.1 播種育苗
櫟樹種子較大,含水量高。北方紅櫟成熟種子的含水量為40%,北美白櫟達(dá)50%,當(dāng)含水量降低5%時(shí),種子活力開始下降,含水量降到25%左右時(shí),種子將失去發(fā)芽力[57]。低溫貯藏是櫟樹種子貯藏的有效方法,在保持1~3℃低溫,種子含水量30%以上及通風(fēng)條件下,多數(shù)櫟樹種子可貯藏3 a以上[58]。采用低溫冷藏加層積處理90 d,可使柳葉櫟和水櫟60 d的發(fā)芽率提高到56%(對照為13%),且發(fā)芽整齊,幼苗生長量顯著增加[59]。麻櫟種子采用溫水浸種滅蟲法和室內(nèi)混沙貯藏有良好效果,可使種子發(fā)芽率提高15%~25%[60]。櫟樹種子大小與幼苗的生長有很大的相關(guān)性,種子大小可決定北美白櫟和北方紅櫟苗木直徑生長變異的14%~56%[61]。Johnson報(bào)道了用230 g/L Nacl液對柳葉櫟種子進(jìn)行分檢的效果[62]。櫟實(shí)種皮較致密,影響種子對水分吸收。將櫟實(shí)去殼、或在櫟實(shí)上打孔使種殼開裂后播種,可使發(fā)芽率和發(fā)芽速度顯著提高[63]。Valbuena等通過機(jī)械破皮和60℃溫水處理1 min,顯著提高了比利牛斯櫟(Q.pyrenaica)的發(fā)芽率[64]。Tuskan等將舒馬紅櫟(Q.shumardii)在蒸餾水中用機(jī)械振動(dòng)6 h,發(fā)芽率比對照提高了22%[65]。櫟樹種子屬地下發(fā)芽型(子葉留土),成熟種子的子葉占櫟實(shí)干物質(zhì)含量的99%[57],子葉在種子發(fā)芽過程中提供充足的營養(yǎng),F(xiàn)rost等和Bonfil等認(rèn)為幼苗移栽時(shí)保留子葉可增強(qiáng)苗木早期生長中的對不利環(huán)境的抗逆性[66-67]。櫟苗主根發(fā)達(dá),側(cè)根系少,是典型的“胡羅卜”型根,圃地苗木切根是培育櫟樹優(yōu)質(zhì)壯苗的關(guān)鍵,當(dāng)年生苗生長季切根深度為5~10 cm,在每個(gè)主根斷點(diǎn)可生長出側(cè)根3~6個(gè),起苗時(shí)再對根系修剪,保留長20 cm左右的根系對造林成活十分有利[29]。麻櫟容器苗播種時(shí)截去根芽,可明顯抑制主根伸長,減少根系穿袋率37.83%,增加側(cè)根數(shù)52.26%[68]。Misra等討論了不同截根日期對不同櫟樹生長的影響,認(rèn)為7月27日截根對北方紅櫟苗木的生長和形成良好根系形態(tài)都有促進(jìn)作用[69]。接種外生菌根對促進(jìn)櫟苗生長也有明顯的效果,遼東櫟接種外生菌根后,植株的凈光合速率和水分利用效率明顯提高,植株體內(nèi)氮、磷含量分別為無菌根苗的1.7倍和2.2倍[70]。從北美白櫟林分中取表層土壤作基質(zhì)在溫室和農(nóng)田培育白
櫟苗,可增加櫟苗外生菌根的多樣性,苗木生長量比對照顯著提高[71]。在櫟苗分級方面,Stroempl綜合苗高、地徑、分枝、頂芽和根系指標(biāo),將北方紅櫟1~2 a苗木分為4級[72]。高文韜等討論了確定蒙古櫟苗木分級標(biāo)準(zhǔn)的不同方法[73]。
3.2 無性繁殖
3.2.1 常規(guī)繁殖技術(shù) 櫟樹體內(nèi)含丹寧等阻礙生根物質(zhì),屬扦插很難生根樹種。有關(guān)櫟樹扦插成功的報(bào)道較少[74]。Matthew等報(bào)道對北方紅櫟采用幼苗嫩枝噴霧扦插,比將成熟枝用苗砧嫁接后扦插和采用組織培養(yǎng)誘導(dǎo)芽的分化與生根可取得更好的效果[75]。Duncan等報(bào)道了使用IBA植物激素和殺菌劑處理對南方紅櫟和水櫟無性系的扦插效果,并指出采集幼樹側(cè)枝的扦插成活率高于伐樁萌條[76-77]。金繼華、胡婉儀等分別報(bào)道了蒙古櫟和栓皮櫟、麻櫟、小葉櫟(Q.chenii)等櫟類的扦插繁殖試驗(yàn)結(jié)果,認(rèn)為櫟類多為皮部生根型,采集1~2 a實(shí)生母樹嫩枝扦插,多數(shù)處理的成活率較低,一般在10%~60%[78-79]。櫟樹嫁接繁殖也存在不親和的現(xiàn)象,一般自貼嫁接的成活率在30%~50%,將北方紅櫟優(yōu)良無性系穗條嫁接到實(shí)生苗砧木上,8~10 a后有60%的植株出現(xiàn)不親和而死亡[80]。引田裕之調(diào)查了用于培育食用菌的短柄泡(Q.glandulifera)優(yōu)良無性系嫁接苗栽植后12 a后接合部的親和狀況,接穗與砧木愈合較好的樹木占56%,有10個(gè)無性系在接合部有肥大瘤疤,愈合效果較差[81]。Amissah等和Philip報(bào)道了北方紅櫟優(yōu)良無性系采用壓條法繁殖的方法,并認(rèn)為壓條繁殖比扦插和嫁接具有更好的效果[82-83]。
3.2.2 組織培養(yǎng)與體胚發(fā)生 自上世紀(jì)80年代開始,組織培養(yǎng)技術(shù)在櫟屬植物繁殖上得到廣泛應(yīng)用,已有數(shù)十種櫟樹取得成功,對櫟樹莖段培養(yǎng)外殖體芽的誘導(dǎo),一般采用WPM、BTM、GD培養(yǎng)基好于MS培養(yǎng)基,瓊脂培養(yǎng)基好于液體培養(yǎng)基[84-89]。體細(xì)胞胚胎誘導(dǎo)發(fā)生是林木優(yōu)良無性系快速繁殖新技術(shù),目前已經(jīng)有北方紅櫟、夏櫟、圣櫟、水櫟、歐洲栓皮櫟、栓皮櫟等櫟樹,通過幼胚或愈傷組織誘導(dǎo)體胚發(fā)生獲得轉(zhuǎn)化幼苗植株[90-95],張存旭等還對櫟屬植物體細(xì)胞胚誘導(dǎo)研究進(jìn)展進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié),列出了數(shù)十種櫟屬樹種體胚發(fā)生誘導(dǎo)與轉(zhuǎn)化適合的外殖體和培養(yǎng)基[96]。
櫟樹具有很強(qiáng)的天然更新能力,美國90%以上的櫟林依靠自然更新或人工輔助自然更新[29]。Johnson等詳細(xì)介紹了櫟林采伐時(shí)采取保留保護(hù)樹、保留種子樹、集團(tuán)樹選擇和單樹選擇等促進(jìn)櫟林自然更新的方法和措施[35]。林火是促進(jìn)櫟林更新的重要因素,主伐林地通過林火燃燒處理,可有效減少雜草和其他闊葉樹的競爭,促進(jìn)櫟樹伐樁根頸萌發(fā)和萌條生長[29]。Komstantinidis等認(rèn)為不同季節(jié)的林火(生長開始或結(jié)束時(shí))對胭脂蟲櫟的萌條萌發(fā)與生長沒有影響[97]。在人工造林方面,如前所述,由于櫟苗為直根系,須根少,在一些干旱立地栽植成活率較難保證,我國古代農(nóng)書《齊民要術(shù)》就有“柞,一定不移”的記載[98]。因此,直播是櫟樹人工造林的重要方式。影響直播造林的主要因素是鼠類等動(dòng)物和昆蟲對櫟實(shí)的取食[99-100],播種前催芽,適當(dāng)深播可減少動(dòng)物取食的危害,北方紅櫟種子播種深度5~10 cm時(shí),第1個(gè)生長季的出苗率達(dá)到50%,但播種深度小于5 cm時(shí),出苗率不足20%[29]。張知彬等研究也認(rèn)為,遼東櫟種子出苗率與埋藏深度呈正相關(guān),深埋通過改善濕度和減少取食而增加出苗率,其貢獻(xiàn)分別占18%和12%,但鼠類對埋入土層內(nèi)種子的取食率依然高達(dá)87%[101]。傅恒山等、劉開德等、張理宏也分別報(bào)道了蒙古櫟、麻櫟和栓皮櫟直播造林的方法與效果[102-104]。Williams等比較了在美國密西西比河沿岸季節(jié)性淹水區(qū)納塔櫟采用容器苗、裸根苗栽植和直播造林的效果,認(rèn)為在季節(jié)性淹水地區(qū)櫟樹直播造林效果較差,需使用容器苗或裸根苗造林[105]。Radoglou K等對Q.frainetto不同時(shí)間造林的效果進(jìn)行了比較,結(jié)果表明12月和1月造林的成活率和生長量顯著高于2月和3月[106]。盧正茂等認(rèn)為麻櫟植苗和直播造林后2~3 a平茬才能有良好的更新效果[107]。崔建國等提出了遼西半干旱地區(qū)櫟樹人工造林的4點(diǎn)關(guān)鍵技術(shù),即庇護(hù)造林、秋季直播造林、選擇土層較厚的立地和細(xì)致的幼林撫育[108]。
在干旱地區(qū)造林,采用地膜覆蓋保濕也是櫟樹造林成活的重要措施,韓有志等報(bào)道石質(zhì)山地遼東櫟直播造林成活率僅30%,選用壯苗覆地膜栽植成活率可達(dá)98%[109]。櫟樹嫩葉易遭受鹿等野生動(dòng)物的取食危害,經(jīng)常導(dǎo)致造林失敗。在英國和美國等地,使用一種由塑料筒制成的樹木保護(hù)器對保護(hù)新造櫟樹幼苗起到了很好的效果,不僅顯著提高櫟樹造林的保存率,還明顯地促進(jìn)了幼樹的生長[29,110]。在樹種選擇方面,Clark報(bào)道了5種櫟樹在美國伊利諾斯南部采礦恢復(fù)地造林的效果,結(jié)果顯示造林3 a后大果櫟、沼生櫟和夏櫟的地下根系深度超過地上部分高度,5 a時(shí)夏櫟表現(xiàn)最優(yōu),高生長超過2 m[111]。而在美國密西西比河沿岸低濕地區(qū),櫟樹的早期生長低于洋白蠟(Fraxinus pennsylvanica),但在7 a時(shí),櫟樹的高、徑生長開始超過洋白蠟,櫟類中納塔櫟的保存率和生長量高于水櫟[112]。李錫純認(rèn)為在華北地區(qū)立地條件較好的丘陵,麻櫟生長優(yōu)于栓皮櫟,而在干旱瘠薄的山地,栓皮櫟優(yōu)于麻櫟[113]。
我國引種國外櫟樹已有100 a以上歷史,早期引種從19世紀(jì)中期到20世紀(jì)初,主要由外國傳教士、商人和留學(xué)生等將櫟樹從歐洲和美洲引入國內(nèi)作為城市綠化樹種栽植,引種品種較少,有記載的僅有夏櫟、沼生櫟和歐洲栓皮櫟等3種[114-115],《中國樹木志》記載的外來櫟樹僅夏櫟和沼生櫟2種[10]。夏櫟于1841年前后引進(jìn)新疆伊犁和塔城等地區(qū),現(xiàn)已在新疆的伊犁、石河子、昌吉、烏魯木齊等地用于城市綠化栽培,生長良好[116]。筆者也曾在南疆民豐發(fā)現(xiàn)行道栽植的40 a以上的夏櫟大樹,樹高12 m,胸徑達(dá)28 cm,枝繁葉茂,生長旺盛。1904年,德國人在青島原匯泉村強(qiáng)征民地建植物試驗(yàn)場(現(xiàn)中山公園),從歐美引進(jìn)大量外來樹種,中山公園內(nèi)現(xiàn)保留有沼生櫟大樹,高17 m,胸徑40 cm;夏櫟,高8 m,胸徑20 cm[117]。國內(nèi)南京中山植物園,遼寧熊岳樹木園等也有零星引種栽培的沼生櫟大樹。歐洲栓皮櫟也于上世紀(jì)20年代引入我國,建國后,為滿足我國軟木工業(yè)發(fā)展需要,曾于1956年從前蘇聯(lián)黑海沿岸引入一批歐洲栓皮櫟種子在各地試種,但因歐洲栓皮櫟原產(chǎn)地中海地區(qū),屬地中海氣候,不能適應(yīng)我國南方大部分地區(qū)太平洋亞熱帶季風(fēng)氣候的夏季高溫高濕環(huán)境,大多生長表現(xiàn)較差,目前在湖北省僅保留100株以上[118]。王明庥對國內(nèi)栓皮櫟與歐洲栓皮櫟的栓皮性質(zhì)從各個(gè)方面進(jìn)行了比較研究,認(rèn)為國內(nèi)栓皮櫟比歐洲栓皮櫟質(zhì)量差,并開展了歐洲栓皮櫟引種、嫁接及雜交等試驗(yàn),取得了一定效果[119]。
國內(nèi)較系統(tǒng)地開展國外櫟樹引種研究始于1997年,由中國林科院林研所主持國家“948”項(xiàng)目“櫟樹種質(zhì)資源與栽培技術(shù)的引進(jìn)”,從美國原產(chǎn)地引進(jìn)10多個(gè)櫟屬樹種及不同種源家系,在北京、江蘇、河南、河北等地進(jìn)行試驗(yàn)[120],汪企明、黃利斌等報(bào)道了不同櫟樹及種源、家系在江蘇的育苗與造林初步結(jié)果[121-129]。中國林科院亞熱帶林業(yè)研究所也在“948”項(xiàng)目“耐水濕耐鹽堿優(yōu)良樹種資源引進(jìn)”研究中,從美國東南部地區(qū)引進(jìn)較耐水濕的柳葉櫟、水櫟和納塔櫟等樹種,在浙江、江西和上海等地進(jìn)行試驗(yàn),取得一定效果[130]。隨著我國綠化苗木產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展,尤其是對彩葉樹種的熱衷,近年來一些專業(yè)的種苗企業(yè),紛紛從國外大量引進(jìn)櫟樹種子進(jìn)行育苗,掀起了國外櫟樹等彩葉樹種引種的高潮。引進(jìn)櫟樹品種主要有紅櫟組秋季葉色變化較明顯的北方紅櫟、紅櫟、舒馬櫟、納塔櫟、水櫟、柳葉櫟和南方紅櫟等、以及白櫟組較耐鹽堿的常綠樹種弗吉尼亞櫟,對促進(jìn)國外優(yōu)良櫟樹在我國城市綠化建設(shè)中的應(yīng)用起到了積極作用。但生產(chǎn)上也存在盲目引種現(xiàn)象,有的地方未經(jīng)引種試驗(yàn)測定和品種認(rèn)定,就從國外大量引進(jìn)推廣,甚至從國外疫區(qū)引進(jìn)一些易感病櫟樹品種,對林業(yè)生產(chǎn)帶來很大的損失和生態(tài)隱患。因此,進(jìn)一步加強(qiáng)國外櫟樹引種試驗(yàn)研究,為不同地區(qū)和不同用途造林選擇適合的優(yōu)良品種;同時(shí)強(qiáng)化引種檢疫,防止國外櫟樹猝死病等毀滅性病蟲害傳入國內(nèi)[132],規(guī)避生態(tài)風(fēng)險(xiǎn),是目前生產(chǎn)上急需解決的問題。
櫟樹是江蘇重要的地帶性建群種,麻櫟(Q.a(chǎn)cutissima)、栓皮櫟(Q.variabilis)、小葉櫟(Q.chenii)、白櫟(Q.fabri)等在全省均有分布,在蘇南丘陵山區(qū),青岡是重要的常綠闊葉樹種之一,在宜溧山區(qū)還有小葉青岡(C.myrsinifolia)等常綠櫟樹分布。江蘇歷史上曾大量用麻櫟、栓皮櫟、小葉櫟等鄉(xiāng)土櫟樹造林,但后因大量營造杉木、馬尾松、火炬松等針葉用材林,或毛竹、茶樹、油茶、板栗等經(jīng)濟(jì)林,櫟樹面積逐漸減少,現(xiàn)僅保留有小片的麻櫟、栓皮櫟、小葉櫟等人工林[132]。隨著城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展和生態(tài)文明建設(shè)力度的不斷加大,造林綠化樹種的選擇更重視其生態(tài)防護(hù)功能和森林景觀價(jià)值。加強(qiáng)鄉(xiāng)土櫟樹資源的發(fā)掘與培育利用,并積極引進(jìn)與推廣適生的國外優(yōu)良櫟樹新品種,對豐富造林綠化樹種,滿足生態(tài)防護(hù)、景觀和珍貴用材等多種目標(biāo)的造林需求,促進(jìn)森林健康經(jīng)營和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。
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S792.18
A
10.3969/j.issn.1001-7380.2014.06.012
1001-7380(2014)06-0043-08
2014-07-20
鎮(zhèn)江市科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目“優(yōu)良鄉(xiāng)土常綠闊葉樹種青岡和苦櫧的良種選育”(NY2011005);江蘇省林業(yè)三新工程項(xiàng)目“珍貴樹種青岡、苦櫧的種苗快速繁育與推廣”(LYSX[2012]51);南京市園林行業(yè)科技項(xiàng)目“北美紅櫟引種繁育與栽培示范”(2014-94)
黃利斌(1966-),男,江蘇常熟人,研究員,碩士。研究方向:林木育種與城市林業(yè)。