普 布 呼景闊 米瑪次仁 桑旦旺久 格桑德吉 達(dá)娃參拉

(西藏大學(xué)理學(xué)院 西藏拉薩 850000)

阿熱濕地夏季土壤肉鞭蟲(chóng)群落特征研究

普 布 呼景闊 米瑪次仁 桑旦旺久 格桑德吉 達(dá)娃參拉

(西藏大學(xué)理學(xué)院 西藏拉薩 850000)

2013年6月～2014年5月，根據(jù)土壤環(huán)境特點(diǎn)在西藏拉薩市當(dāng)雄縣阿熱濕地內(nèi)共設(shè)置了5個(gè)不同類型的土壤生境環(huán)境作為采樣點(diǎn)，采用“非淹沒(méi)培養(yǎng)皿法”及活體觀察法對(duì)阿熱濕地土壤肉鞭蟲(chóng)進(jìn)行了研究。共記錄了肉鞭蟲(chóng)42種（包括7個(gè)未定名種），隸屬于2亞門、4綱、11目、17科、26屬。其中植鞭綱（Phytomastigophorea）和葉足綱（Lobosea）的物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，均為19種；在鞭毛亞門植鞭綱中，眼蟲(chóng)目（Euglenida）的物種占優(yōu)勢(shì)，為10種，占鞭毛蟲(chóng)總數(shù)的47.6%；在肉足亞門葉足綱中，變形目（Amoebida）的物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為13種，占整個(gè)肉足蟲(chóng)總數(shù)的61.9%。1～5號(hào)生境的Gleason-Margalef多樣性指數(shù)分別為2.09、1.63、1.40、1.29、1.24，其中1號(hào)、2號(hào)生境多樣性高，4號(hào)、5號(hào)多樣性指數(shù)低。所有生境的Jaccard相似性系數(shù)小于0.5，說(shuō)明各生境的空間異質(zhì)性比較大。

西藏阿熱濕地；夏季土壤；土壤肉鞭蟲(chóng)；群落特征

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是大多數(shù)陸生動(dòng)物的棲息場(chǎng)所[1]。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中肉鞭蟲(chóng)等土壤動(dòng)物在生物遺體的降解、土壤物質(zhì)的循環(huán)和能量流動(dòng)、土壤理化特征的改善、土壤污染物的監(jiān)測(cè)以及環(huán)境保護(hù)等方面具有重要的作用[2]。肉鞭蟲(chóng)廣泛分布于世界各地的各種生態(tài)系統(tǒng)中，其中土壤是其重要的生活場(chǎng)所，肉鞭蟲(chóng)的活動(dòng)對(duì)土壤的進(jìn)化起到重要的作用[3]。

我國(guó)對(duì)土壤肉鞭蟲(chóng)的研究起步較晚，國(guó)內(nèi)最早研究見(jiàn)于崔振東1983年的報(bào)道[4]，此后在內(nèi)地也有零星報(bào)道[5-10]，對(duì)青藏高原地區(qū)的土壤肉鞭蟲(chóng)研究更為匱乏[11-13]。有關(guān)西藏地區(qū)肉鞭蟲(chóng)的研究?jī)H見(jiàn)于淡水生態(tài)系統(tǒng)[14-16]，對(duì)于西藏土壤肉鞭蟲(chóng)的單獨(dú)研究還未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究組于2013年6月～2014年5月，對(duì)西藏拉薩市當(dāng)雄縣阿熱濕地夏季土壤肉鞭蟲(chóng)群落特征進(jìn)行了初步研究，目的在于了解該濕地肉鞭蟲(chóng)的物種組成和群落特征，為該地區(qū)的原生動(dòng)物物種多樣性積累基礎(chǔ)資料，同時(shí)也為環(huán)境保護(hù)、生態(tài)可持續(xù)利用及資源開(kāi)發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

阿熱濕地位于念青唐古拉山南邊的當(dāng)雄縣，地處藏北高原與藏南谷地的交接帶。距拉薩市約170km。地勢(shì)東北高、西南低，平均海拔4200m，屬高原寒溫帶半干旱季風(fēng)氣候。年平均氣溫1.3℃,冬寒夏涼,一月平均氣溫-10.2℃，七月平均氣溫10.7℃,年平均降水量480mm[17]。主要野生動(dòng)物有旱獺（Marmota baibacina）、高原鼠兔（Ochotona curzoniae）、黑頸鶴（Grus nigricollis）、地山雀（Pseudopodoces humilis）、角百靈（Eremophila alpestris）、樹(shù)麻雀（Passer montanus）、棕頸雪雀（Pyrgilauda ruficollis）和高山倭蛙（Nanorana parkeri）等。主要植物有西藏嵩草(Kobresia tibetica Maxim)、矮嵩草（Kobresia humilis）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、肉果草（Lancea tibetica）、點(diǎn)地梅（Androsace sp.）、藏粉報(bào)春（Primula tibetica）和委陵菜（Potentilla sp.）等。主要家畜為牦牛及綿羊。

2 研究方法

2.1 樣點(diǎn)設(shè)置和采樣

2013年6月，根據(jù)環(huán)境特點(diǎn)在在海拔4279～4280m處的阿熱濕地內(nèi)共設(shè)置了5個(gè)不同類型的生境作為采樣點(diǎn)：1號(hào)和2號(hào)生境為泥炭沼澤，土樣發(fā)黑，含沙量少，為禁牧草場(chǎng)，植物長(zhǎng)勢(shì)茂盛；3～5號(hào)生境的土壤主要由黃棕壤組成，含少量砂礫。其中3號(hào)靠近牧民居住區(qū)，人類活動(dòng)較為頻繁，植物長(zhǎng)勢(shì)差，4號(hào)和5號(hào)為開(kāi)放草場(chǎng)，植被覆蓋度與3號(hào)相仿，長(zhǎng)勢(shì)較1、2號(hào)差。

每個(gè)樣點(diǎn)運(yùn)用梅花五點(diǎn)采樣法[18]，按表層（0～5cm）、中層（5cm～15cm）、深層（15cm～25cm）各采樣25個(gè)，混合均勻后，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步處理。在野外測(cè)量的土壤pH值為7.82～9.36，水溫18.9～29.1℃。

2.2 土壤樣品處理

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將土壤放入白瓷盤，蓋好牛皮紙，以免空氣中的原生動(dòng)物包囊混入土樣污染樣品，自然風(fēng)干備用。[19]

2.3 樣品培養(yǎng)

樣品培養(yǎng)主要采用非淹沒(méi)培養(yǎng)皿法。

2.4 物種鑒定

樣品培養(yǎng)后，分別在第2、4、7、11、14、21、30天后鏡檢，物種的分類鑒定主要采用活體觀察法。[20-30]

2.5 分析方法

采用Gleason-Margalef多樣性指數(shù)式：D=(s-1)/lnN，式中D表示多樣性指數(shù)，s為種類數(shù)，N表示個(gè)體數(shù)。D值的大小表示物種多樣性的高低。[31]

采用Jaccard相似性系數(shù)計(jì)算式：J=c/(a+b-c)計(jì)算各樣點(diǎn)相似性，式中J表示相似性系數(shù)，a表示a點(diǎn)特有的物種數(shù)，b表示b點(diǎn)特有的物種數(shù)，c表示a點(diǎn)和b點(diǎn)共有的物種數(shù)，J值分別在0～0.25（極度不相似）、0.25～0.5（中等不相似）、0.5～0.75（中等相似）、0.75～1（極度相似）之間。[32]

表1 阿熱濕地土壤肉鞭蟲(chóng)物種水平分布表

3 結(jié)果分析

3.1 物種組成

阿熱濕地5個(gè)樣點(diǎn)共鑒定出42種肉鞭蟲(chóng)，其中包括7種未定名種（見(jiàn)表1），屬于2亞門、4綱、11目、17科、26屬（見(jiàn)表2）。其中的優(yōu)勢(shì)種有嬌柔塔(胞藻)滴蟲(chóng)Pyramimonas delicatula、卵形隱滴蟲(chóng)Cryptomonas ovata、素隱滴蟲(chóng)Chilomonas paramaecium、聚屋滴蟲(chóng)Oikomonas socialis、群聚滴蟲(chóng)Monas sociabilis、球狀滴蟲(chóng)Monas arhabdomonas、腎形異鞭蟲(chóng)Anisonema reniformis、扁眼蟲(chóng)屬一種Platymonas sp.、變異多形蟲(chóng)Dis-tigma proteus、衣鞭蟲(chóng)屬一種Chlamydomonas sp.及軸絲光球蟲(chóng)Actinosphaerium eichhorni。

3.2 群落結(jié)構(gòu)特征

從群落結(jié)構(gòu)的特性來(lái)看，鞭毛亞門（Mastigophora）和肉足亞門(Sarcodina)的物種數(shù)相同。從綱的水平看，鞭毛亞門中植鞭綱（Phytomastigophorea）的物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為19種，占鞭毛蟲(chóng)總數(shù)的90.5%；肉足亞門中葉足綱（Lobosea）的物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為19種，占整個(gè)肉足蟲(chóng)總數(shù)的90.5%。從目的水平看，鞭毛亞門中眼蟲(chóng)目（Euglenida）的物種占優(yōu)勢(shì)，為10種，占鞭毛蟲(chóng)總數(shù)的47.6%；肉足亞門中變形目（Amoebida）的物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為13種，占整個(gè)肉足蟲(chóng)總數(shù)的61.9%。

溪滴目（Prasinomonadida）、腰鞭目（Dinoflagellida）、團(tuán)蟲(chóng)目（Volvcales）、太陽(yáng)目（Actinophryida）和中陽(yáng)目（Centrohelida）為罕見(jiàn)類群，均為單科、單屬、單種。這5類群的物種數(shù)占總物種數(shù)的11.9%（見(jiàn)表2）。

表2 阿熱濕地土壤肉鞭蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)

3.3 各樣點(diǎn)的多樣性指數(shù)

各樣點(diǎn)的多樣性由1號(hào)到5號(hào)依次降低，分別為2.09、1.63、1.40、1.29、1.24（見(jiàn)表1），說(shuō)明物種的豐富度也在依次下降。

3.4 各樣點(diǎn)相似性

Jaccard系數(shù)的2號(hào)跟3號(hào)相似性系數(shù)為0.40，屬中等不相似，1號(hào)和2號(hào)、3號(hào)和5號(hào)均為0.26，也屬于中等不相似，其他都在0.25以下，為極度不相似（見(jiàn)表3）。

表3 阿熱濕地土壤肉鞭蟲(chóng)群落各樣點(diǎn)的相似性系數(shù)

3.5 物種的垂直分布

阿熱濕地土壤肉鞭蟲(chóng)垂直分布呈明顯的表聚性。表層占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，具有33種，比中層跟深層加起來(lái)都多，并呈現(xiàn)出從表層到深層依次遞減的趨勢(shì)。從優(yōu)勢(shì)種來(lái)看，表層具有9種，中層、深層分別為4種和2種，可見(jiàn)優(yōu)勢(shì)類群物種在表層也占絕對(duì)多數(shù)。從相似性系數(shù)來(lái)看，深層和中層最高為0.36，其次是表層和中層，系數(shù)為0.28，都屬于中等不相似，最低的是表層和深層，為0.24，屬于極度不相似（見(jiàn)表4）。

表4 阿熱濕地土壤肉鞭蟲(chóng)的垂直分布

4 討論

阿熱濕地肉鞭蟲(chóng)數(shù)量較少，共計(jì)42種，隸屬于2亞門、4綱、11目、17科、26屬，其中包括7個(gè)未定名種。從地理位置來(lái)看，本研究地點(diǎn)屬于藏北草原的一部分，是典型的高寒草甸草原，氣候寒冷、降水量少、環(huán)境惡劣。

各生境物種多樣性依次降低，其中1號(hào)生境多樣性最高，1號(hào)和2號(hào)生境位于禁牧區(qū)，其主要優(yōu)勢(shì)植被西藏嵩草(Kobresia tibetica Maxim)茂盛，肉鞭蟲(chóng)物種多樣性高，多樣性指數(shù)分別是2.09和1.63。3號(hào)生境位于禁牧與放牧過(guò)渡帶，其多樣性指數(shù)適中，為1.40。4號(hào)和5號(hào)生境位于放牧區(qū)，其生物多樣性指數(shù)最低，為1.29和1.24。因此，牲畜覓食對(duì)土壤肉鞭蟲(chóng)物種有一定的干擾作用。

從Jaccard系數(shù)看，2號(hào)與3號(hào)生境相似性系數(shù)最高，為0.40，屬于中等不相似，其他生境的相似性都接近或小于0.25，屬于極度不相似，說(shuō)明阿熱濕地各取樣生境之間差別非常大。

從表4可以看出，阿熱濕地土壤肉鞭蟲(chóng)大都集中于表層土壤中，呈現(xiàn)出明顯的表聚性。這是表層土壤腐殖質(zhì)含量高、營(yíng)養(yǎng)豐富、通氣性好，有利于肉鞭蟲(chóng)的代謝和繁殖。

阿熱濕地肉鞭蟲(chóng)與麥積山風(fēng)景區(qū)[33]、小隴山桃花溝森林公園[34]、白水江自然保護(hù)區(qū)[35]、小隴山麻沿林區(qū)[36]、黃河首曲濕地[37]及甘肅尕海濕地[38]的土壤肉鞭蟲(chóng)相比，物種數(shù)明顯要少。這是由于前4個(gè)樣地屬于黃土高原，有森林覆蓋，土壤腐殖質(zhì)含量豐富，有利于肉鞭蟲(chóng)的棲息和生存；而尕海和黃河首曲濕地位于青藏高原甘南草原地帶，四季分明，雨量充沛，水草豐茂，也利于土壤肉鞭蟲(chóng)活動(dòng)。本研究地點(diǎn)阿熱濕地則位于藏北羌塘高原與藏南河谷濕地的交匯處，氣候寒冷干燥，不利于肉鞭蟲(chóng)的生存，因此物種數(shù)較少。上述各濕地樣點(diǎn)與阿熱濕地的相似性都明顯小于0.25（見(jiàn)表5），屬于極度不相似。

表5 阿熱濕地與周圍其他地區(qū)土壤肉鞭蟲(chóng)相似性比較

同處于西藏地區(qū)的拉魯濕地水生肉鞭蟲(chóng)物種十分豐富，共發(fā)現(xiàn)了145種肉鞭蟲(chóng)，與阿熱濕地的土壤肉鞭蟲(chóng)之間的差異顯著（145種：42種），兩者共有種僅為18種[39]。因此，阿熱濕地肉鞭蟲(chóng)物種數(shù)也遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于拉魯濕地。這可能與拉魯濕地為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，處于較封閉狀態(tài)，各物種得到很好的保護(hù)有關(guān)。

綜上所述，影響阿熱濕地土壤肉鞭蟲(chóng)群落特征的主要因素有藏北草原惡劣的氣候條件、脆弱的生態(tài)環(huán)境和人類活動(dòng)導(dǎo)致的草場(chǎng)退化等。

[1]熊毅.試論土壤生態(tài)系統(tǒng)[J].土壤,1983,15(4):121-125.

[2][5][31][32][33]寧應(yīng)之,王娟,劉娜,馬正學(xué).甘肅麥積山風(fēng)景名勝區(qū)土壤肉鞭蟲(chóng)群落特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(11):4469-4477.

[3][6][34]申海香,馬正學(xué),馬尚盛,寧應(yīng)之,王娟.甘肅小隴山桃花溝森林公園土壤肉鞭蟲(chóng)群落特征[J].生態(tài)學(xué)雜志,2009,28(1): 38-44.

[4]崔振東.長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)土壤原生動(dòng)物初步研究[J].森林生態(tài)系統(tǒng)研究,1983,3:144-153.

[7][20]寧應(yīng)之,沈韞芬.中國(guó)土壤原生動(dòng)物新紀(jì)錄種(肉鞭蟲(chóng)門)[J].動(dòng)物學(xué)雜志,1999,34(4):2-5.

[8][35]寧應(yīng)之,李琦路,李曉鴻,馬正學(xué),毛金平,劉愷,白雪梅.甘肅白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)土壤肉鞭蟲(chóng)物種多樣性[J].動(dòng)物學(xué)雜志,2007,42(4):81-88.

[9]崔振東.長(zhǎng)白山北坡針闊混交林土壤原生動(dòng)物的生態(tài)分布[J].生態(tài)學(xué)雜志,1986,5(2):3-7.

[10][36]鄒濤,申海香,馬正學(xué),寧應(yīng)之.小隴山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)麻沿林區(qū)土壤肉鞭蟲(chóng)群落特征[J].動(dòng)物學(xué)研究,2009,30(5):571-577.

[11]寧應(yīng)之,沈韞芬.中國(guó)典型地帶土壤原生動(dòng)物:Ⅰ.區(qū)系特征和物種分布[J].動(dòng)物學(xué)報(bào),1998,44(1):5-10.

[12][37]程曉,劉漢成,杜海峰,王紅軍,寧應(yīng)之.黃河首曲濕地省級(jí)自然保護(hù)區(qū)肉鞭蟲(chóng)物種多樣性研究[J].西北師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）,2009,45(6):92-97.

[13][38]劉漢成,王珊珊,馬雄,馬海財(cái),鞏紅冬,寧應(yīng)之.甘肅尕海濕地冬季肉鞭蟲(chóng)物種多樣性研究[J].信陽(yáng)師范學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）,2012,25(2):206-212.

[14]王家楫.西藏高原部分地區(qū)的原生動(dòng)物[J].動(dòng)物學(xué)報(bào),1977,23(2):131-160.

[15]蔣燮治,沈韞芬,龔循矩.西藏水生無(wú)脊椎動(dòng)物[M].北京:科學(xué)出版社,1983:39-334.

[16][39]巴桑,黃香,普布,馬正學(xué).拉魯濕地肉鞭蟲(chóng)群落特征及其水環(huán)境評(píng)價(jià)[J].濕地科學(xué),2014,12(2):182-191.

[17]李明森.當(dāng)雄濕地[J].西藏人文地理,2006:20-27.

[18][19][21]張志杰,張維平.環(huán)境污染生物監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)[M].北京:環(huán)境科學(xué)出版社，1991.

[22]土壤動(dòng)物研究方法手冊(cè)編寫組.土壤動(dòng)物研究方法手冊(cè)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1998.

[23]沈韞芬,章宗涉,龔循矩.微型生物檢測(cè)新技術(shù)[M].北京:中國(guó)建筑工業(yè)出版社,1990.

[24]胡鴻鈞,魏印心.中國(guó)淡水藻類-系統(tǒng)、分類及生態(tài)(第二版)[M].北京:科學(xué)出版社,2006.

[25]施之新,王全喜,謝樹(shù)蓮,等.中國(guó)淡水藻類志(第6卷:裸藻門).[M].北京:科學(xué)出版社,1999.

[26]尹文英,楊逢春,王振中,等.中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物[M].北京:科學(xué)出版社,1992.

[27]尹文英,張榮祖,殷綏公,等.中國(guó)土壤動(dòng)物[M].北京:環(huán)境科學(xué)出版社,1991.

[28]尹文英.中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒[M].北京:科學(xué)出版社,1998.

[29]寧應(yīng)之,馬正學(xué),胡春香,牛世全.麥積山風(fēng)景名勝區(qū)微型生物多樣性[M].蘭州:甘肅科學(xué)技術(shù)出版社,2008.

[30]周鳳霞,陳劍虹.淡水微型生物與底棲動(dòng)物圖譜(第二版)[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2011.

Community Characteristics of Summer soil Sarcodines and Flagellates at Are Wetland in Tibet

Pu-bu Hu Jing-kuo Mima-Ciren Sangdan-Wangjiu Gesang-Deji Dawa-Canla
(School of Science,Tibet University,Lhasa 850000,Tibet)

Community characteristics of soil sarcodines and flagellates in the Are-wetland were studied by“non-flooded petri dish method”and in vivo observation from June 2013 to May 2014.A total of 42 species were recorded,including 7 unidentified species belonging to 26 genera,17 families,11 orders,4 classes,2 subphylum.The results show that the dominant groups were Phytomastigophorea and Lobosea with 19 species for each. Euglenida was the dominant order of flagellates with 10 species account for 47.6%of total species in flagellates, the Amoebida was the dominant order of Sarcodinida with 13 species account for 61.9%of total species in Sarcodinida.The biodiversity index of Gleason-Margalef for1-5 simple sits were 2.09、1.63、1.40、1.29 and 1.24 respectively that indicates under different grazing pressure on the simple sits with different biodiversity index.Jaccard similarity coefficients were less than 0.5 that indicate the different condition of the simple sits.

summer;sarcodines and flagellates;community characteristics;Are Wetland

S154

A

1005-5738(2014)02-015-07

[責(zé)任編輯：索郎桑姆]

2014-07-14

2013年度西藏自治區(qū)大學(xué)生創(chuàng)新性實(shí)驗(yàn)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目“拉薩河谷沼澤濕地土壤中動(dòng)物群落特征研究”（項(xiàng)目號(hào)：201310694010），西藏大學(xué)研究生創(chuàng)新人才培養(yǎng)科研基金項(xiàng)目“西藏阿熱濕地土壤原生動(dòng)物群落特征研究”，2012年度西藏自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目“拉薩河谷沼澤濕地資源及保護(hù)對(duì)策研究”（項(xiàng)目號(hào)：Z2012A11G11/00）階段性成果。

普布，男，藏族，西藏拉薩人，西藏大學(xué)理學(xué)院副教授，主要研究方向?yàn)閯?dòng)物生態(tài)學(xué)。