付步禮等

摘 要：概述了國內外關于薊馬類害蟲的抗藥性相關研究進展。主要對當前國內外相關地區(qū)的薊馬類害蟲的抗藥性現(xiàn)狀進行了總結，歸納和分析了該類害蟲的抗藥性機制，主要包括代謝抗性、靶標敏感性和表皮穿透率下降等。另外，總結了該類害蟲的生物檢測、生化檢測和分子檢測等抗藥性監(jiān)測的相關方法。最后，對該類害蟲的抗藥性治理進行了總結，包括化學策略、生物策略和農業(yè)策略。旨在為更全面深入地認識該類害蟲的抗藥性和生產防治提供參考和理論依據。

關鍵詞：薊馬；抗藥性；抗性機制；抗性監(jiān)測；抗性治理

中圖分類號：S436.67 文獻標志碼：A 論文編號：2013-0713

Advance in Insecticide Resistance of Thripidae in Thysanoptera

Fu Buli1， Zeng Dongqiang1， Liu Kui2， Xie Yixian2， Qiu Haiyan2， Tang Liangde2

（1Institute of Pesticide and Environment Toxicology， Guangxi University， Nanning 530005， Guangxi， China；

2Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Science， Haikou 571101， Hainan， China）

Abstract： This review introduced the progress in insecticide resistance of thrips from abroad and home researches. Insecticide resistance status of thrips investigated in different regions throughout the world were summarized， insecticide resistance mechanisms mainly including metabolic resistance， reduced rate of entry of toxicants， alterations and reduced susceptibility of target sites were also concluded as well. Furthermore， present study also overviewed relevant methods of insecticide resistance monitoring， such as toxicity bioassay， physiological and bio-chemical detection， molecular detection. Lastly， strategies of chemical， biological and agricultural were provided for insecticide resistance management. Overall， this review aimed at offering basic knowledge of insecticide resistance， better pest management and insecticide resistance management.

Key words： Thrips； Insecticide Resistance； Resistance Mechanisms； Resistance Monitoring； Resistance Management

0 引言

薊馬是纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripida）昆蟲的統(tǒng)稱。目前，全世界已記述的薊馬種類約7400余種，分2亞目8科，中國記錄的薊馬約400余種[1-2]。薊馬是全球性重要雜食性昆蟲，以植食性為主，寄主植物極其廣泛，主要為害多種糧食、果蔬花卉和園藝等植物。據報道國內蔬菜上發(fā)生的薊馬約20余種，為害花卉的薊馬有18種，為害果蔬的薊馬達40種[3-5]。該類害蟲以銼吸式口器取食或產卵于植物幼嫩表皮組織造成直接為害[6]，導致植物器官損傷，影響光合作用，從而影響產品的外觀品質和產量，降低經濟價值；有的薊馬還能傳播多種植物病毒造成間接為害，如西花薊馬（Frankliniella occidentalis）、花薊馬（F. intomsa）、煙薊馬（Thrips tabaci）和棕櫚薊馬（T. palmi）能傳播Tospovirus屬的番茄斑萎病毒（TSWV）和鳳仙花壞死斑病毒（INSV），使植物病毒病在作物間大量流行。薊馬對寄主植物的直接危害小于其所傳播病毒所造成的間接危害[7-8]。

薊馬類害蟲體型微小，常藏匿于植物花蕾中，為害不易發(fā)現(xiàn)，且繁殖力極強，短期內可大量暴發(fā)為害，農業(yè)生產上主要采用化學防治。長期以來，由于化學農藥的不科學合理使用，導致該蟲抗藥性不斷發(fā)生與發(fā)展，使生產防治面臨巨大挑戰(zhàn)。且有害生物和抗性基因可以通過國際間合作、貿易交往而傳播擴散。所以，國內薊馬類害蟲的抗藥性潛在風險極大。為全面認識薊馬類害蟲的抗藥性問題，制定科學合理的抗性治理策略和農業(yè)生產提供更好的防控措施，筆者對薊馬類害蟲的抗藥性現(xiàn)狀、抗藥性機理、抗藥性監(jiān)測和抗藥性治理的相關情況進行了概述。

1 薊馬類害蟲的抗藥性現(xiàn)狀

隨著殺蟲劑的廣泛使用，薊馬類害蟲的抗藥性也不斷發(fā)生發(fā)展。20世紀80年代，大量有機磷、有機氯和擬除蟲菊酯類等藥劑用于防治薊馬，目前該類昆蟲對環(huán)境的適應能力和抗藥性已顯著增強，并且抗藥性水平快速上升[9-12]。國外對西花薊馬抗藥性的研究較多，其中美國、加拿大、西班牙、丹麥、以色列、澳大利亞、新西蘭等國家先后有西花薊馬對不同農藥抗藥性的報道。2003年等報道了西班牙 Almeria地區(qū)采集的西花薊馬對多殺菌素（spinosad）的抗藥性指數(shù)超過萬倍[13]，2004年從Murcia [14]溫室采集的西花薊馬也對多殺菌素產生了高水平抗性（RF>3682）；Immaraju等[15]對美國加州地區(qū)的薊馬對阿維菌素（abamectin）的抗藥性進行了研究，指出該種群對阿維菌素的抗性水平達到了798倍；Loughner等[16]報道頻繁使用多殺菌素造成了美國的西花薊馬田間種群對多殺菌素抗性的迅速發(fā)展；Herron等[17]報道澳大利亞的一些西花薊馬田間種群對多殺菌素也已產生了不同水平的抗藥性。

國內在薊馬抗藥性研究報道較少。2011年的一項研究表明，北京昌平和海淀地區(qū)的西花薊馬對大多數(shù)的藥劑仍處于敏感狀態(tài)，但對氯氟氰菊酯（cyhalothrin）已產生近40倍的抗性水平[18]。從國內農藥使用現(xiàn)狀、進化的觀點和國外薊馬抗藥性發(fā)展的情況來推測，中國薊馬抗藥性的潛在風險性是不容忽視的。

2 薊馬類害蟲的抗藥性機理

薊馬的抗藥性機理主要包括代謝抗性，靶標敏感性、活性變化和靶標位點的改變，表皮穿透率下降等。

2.1 代謝抗性

殺蟲劑的代謝方式有氧化作用和水解代謝。代謝抗性與昆蟲自身解毒酶系密切相關，是昆蟲對農藥產生抗藥性的主要機理。昆蟲自身存在的解毒酶系如：多功能氧化酶（MFO）、谷胱甘肽-S-轉移酶（GST）、酯酶（esterase）和水解酶（hydrolase）。薊馬類害蟲對農藥產生抗藥性的主要機理就是其解毒酶的活性增強和升高。Immaraju等[15]、Zhao等[11]和Broadbent等[10]都報道稱薊馬對有機磷、氨基甲酸酯和擬除蟲菊酯類傳統(tǒng)殺蟲劑的抗性機制均與多功能氧化酶介導的解毒代謝作用的增強而有關。Jensen[19]對6個滅蟲威（methomyl）抗性種群進行研究，發(fā)現(xiàn)PBO和脫葉磷對3種抗性最強的種群（抗性倍數(shù)范圍16～34）均有增效作用，表明多功能氧化酶、酯酶和谷胱甘肽-S-轉移酶均有可能參與西花薊馬對滅蟲威的抗性，導致抗性品系的代謝解毒能力增強。Espinosa等[20]對分別用滅蟲威（methomyl）、伐蟲脒（formetanate）、氟丙菊酯（acrinathrin）、溴氰菊酯（deltamethrin）、甲胺磷（methamidophos）和硫丹（endosulfan）篩選6個抗性種群用PBO、DEF和DEM進行增效劑試驗，試驗結果表明多功能氧化酶P450介導的解毒代謝作用增強可能是西花薊馬對不同類型殺蟲劑產生抗性的主導機制，這也可能是西花薊馬對多種不同類型的殺蟲劑產生交互抗性的主要原因。

但是，關于酯酶和谷胱甘肽-S-轉移酶在抗性機制中的作用存在爭議。Maymó[21]的研究發(fā)現(xiàn)抗性種群中的酯酶活性明顯高于敏感種群，表明高水平的酯酶活性與薊馬對氟丙菊酯和滅蟲威的抗性有關。Zhao等[22]發(fā)現(xiàn)抗二嗪磷的西花薊馬品系的酯酶活性相對敏感對照品系略低，而且電泳分析顯示敏感品系比抗性品系分離出了更多的酯酶條帶。另外在抗性和敏感品系中GST活性沒有明顯變化。Jensen等[23]測定了3個抗滅蟲威品系的酯酶活性，發(fā)現(xiàn)其中2個采自溫室中的抗性品系的酯酶活性比室內敏感品系的酯酶活性高，而實驗室內選育的抗性品系雖然表現(xiàn)出了對滅蟲威的抗性但酯酶活力相比敏感品系沒有明顯變化。這種活性的差異性可能來自于表達水平的差異，而非直接與抗藥性密切相關。

2.2 靶標敏感性

農藥進入昆蟲體后，達到靶標位點進行作用。靶標敏感性、活性變化和靶標位置的改變是昆蟲產生抗藥性的重要機制。靶標敏感性降低，靶標活性升高或降低，靶標點的變化都與其抗藥性水平密切相關。有研究表明，鈉離子通道相似區(qū)IIS6跨膜片段上的單氨基酸突變（Leu到Phe）與多種昆蟲對DDT、擬除蟲菊酯、茚蟲威（indoxacarb）和多種神經毒性藥劑的抗性相關[24]。另外，一些研究發(fā)現(xiàn)抗性品系對其他傳統(tǒng)殺蟲劑都不存在交互抗性，且PBO、DEF和DEM對多殺菌素抗性品系沒有增效作用，推測薊馬對多殺菌素的抗性機制有可能是靶標位點乙酰膽堿受體的改變[25-26]。

乙酰膽堿酯酶是有機磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑的作用靶標，薊馬對有機磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑的抗性也涉及乙酰膽堿酯酶敏感性的降低和活性增高。Zhao等[22]對二嗪磷汰選的種群（KCM）研究表明，除代謝抗性外，靶標位點乙酰膽堿酯酶的敏感性降低也是西花薊馬對二嗪磷一個重要的抗性機制。Jensen等[19]研究發(fā)現(xiàn)，靶標位點乙酰膽堿酯酶的不敏感性與西花薊馬對滅蟲威的抗性有關，乙酰膽堿酯酶活性的增加與此種群對滅蟲威的抗性有關。

2.3 表皮穿透率下降

昆蟲產生抗藥性的另一個主要機理是表皮穿透率的下降。觸殺型殺蟲劑中的理化性質及昆蟲自身表皮結構共同影響殺蟲劑的活性。目前，薊馬抗藥性與表皮穿透率的相關性研究很少，一個重要的原因是用于田間防治薊馬的藥劑多是具內吸性的殺蟲劑。一項用藥物動力學法研究了西花薊馬對氰戊菊酯（esfenvalerate）的抗性機制，在點滴用14C標記的氰戊菊酯48 h后檢測發(fā)現(xiàn)，氰戊菊酯對抗性品系的穿透速率比敏感品系均慢得多[11]，表明表皮穿透性降低可能是西花薊馬對氰戊菊酯產生抗性的一個主要機制。

3 薊馬類害蟲的抗藥性監(jiān)測

薊馬的田間抗藥性監(jiān)測是研究薊馬對農藥的敏感性、抗性水平，以確定農藥的使用現(xiàn)狀，并對該蟲進行抗性治理和綜合治理的基礎工作，是抗藥性研究的重要內容。隨著抗藥性監(jiān)測與檢測目的的多元化，抗藥性監(jiān)測方法也朝多元化方向發(fā)展，主要包括生物檢測法、生化檢測法、分子監(jiān)測法等。

3.1 生物檢測法

生物檢測法是傳統(tǒng)的經典抗藥性監(jiān)測方法，即從未用或少用農藥的環(huán)境中采集自然種群，在室內不接觸任何藥劑和混入其他種群的飼養(yǎng)環(huán)境里培育出敏感品系或相對敏感品系，根據生物測定標準方法，測定并獲得敏感毒力基線（LD-p）、LC50或LD50。再從試驗地區(qū)采集同種種群，用相同生測方法和控制條件測定并獲得待測種群的LC50或LD50。用待測種群與敏感品系的LC50或LD50的比值（抗性指數(shù)）來表示抗性水平。

區(qū)分劑量法也是用于抗藥性監(jiān)測的常用方法。利用抗性遺傳特性為完全顯性或不完全顯性的高水平抗性品系與敏感品系雜交，其正、反交F1群體對藥劑反應的LD-p線與抗性親本的LD-p線相靠近，而與敏感親本的LD-p線往往不易重疊，可用敏感毒力基線的LD99.9或LC99.9值作為區(qū)分敏感個體與表現(xiàn)型抗性個體的區(qū)分劑量，用該區(qū)分劑量連續(xù)處理田間種群來監(jiān)測田間抗性個體的頻率變化。

以上2種抗藥性監(jiān)測的生物檢測法各有其優(yōu)缺點，都需要進行生物測定。薊馬的生物測定方法有很多，Alfredo和Anthon[27]建立了TIBS法用于煙薊馬的生物測定，國外該方法已用于西花薊馬的抗藥性監(jiān)測[25]。另外，一些傳統(tǒng)經典的生物測定方法，如藥膜法、浸葉法、噴霧法和點滴法等已用于薊馬類害蟲的毒力測定[28-32]。但是，基于生物測定標準和薊馬獨特的生物習性，以及其他環(huán)境因子的影響，不同的生測方法得到不同的結果。所以，在運用生物檢測法對薊馬類害蟲進行抗性藥監(jiān)測時需要多次重復試驗，嚴格控制試驗條件，才能較準確地得到與田間實際相符的抗藥性測定結果。

3.2 生化檢測法

抗藥性監(jiān)測的生化檢測法是建立在昆蟲抗藥性機制的基礎上發(fā)展形成的。與傳統(tǒng)生物監(jiān)測法相比，生物化學檢測法具有快速、準確，且可對單頭昆蟲進行多種分析等優(yōu)點。目前，害蟲抗藥性的生物化學監(jiān)測主要是解毒代謝酶的相關的生化測定。利用模式底物檢測昆蟲勻漿中酶的活性或抑制劑的抑制能力，可以監(jiān)測害蟲個體抗藥性狀況與群體頻率[33]。根據酶活性分析所用的載體，生物化學檢測法分為硝酸纖維膜斑點法、微量滴定度酶標板測定法和濾紙斑點法。據相關研究報道，在薊馬類害蟲相關抗藥性研究時，常涉及到MFO、CarE、GST和AChE以及蛋白質等相關解毒酶的生化測定[21，34-35]，主要采用分光光度法和酶標儀進行酶含量測定。最近的國內報道，王圣印等[36-37]對西花薊馬的抗藥性生理生化機制進行了研究，其方法可為薊馬類害蟲的抗藥性生化監(jiān)測方法提供參考和借鑒。

3.3 分子檢測法

昆蟲抗藥性的分子檢測法也是在抗藥性機制的基礎上逐步建立起來的。其原理是利用分子生物學技術檢測殺蟲劑作用靶標的抗性位點或解毒代謝酶基因的增強表達。目前，幾乎所有的抗性檢測研究都集中于靶標抗性方面，即檢測靶標基因的突變。而常用的基因突變檢測技術主要包括：PCR限制性內切酶法（REN2PCR）、等位基因特異性PCR技術（PASA2PCR）、微陣列（microarray）和單鏈構型多態(tài)性分析（SSCP2PCR） [38-39]。但是，目前關于薊馬類害蟲抗藥性的分子檢測法尚未見報道，國內多采用生物檢測法和生化檢測法對該類害蟲進行抗藥性監(jiān)測。然而，分子檢測法為薊馬類害蟲抗藥性的準確監(jiān)測提供了方法理論。

當前很多國外學者，運用于昆蟲抗藥監(jiān)測的方法還有免疫學檢測法和電生理檢測法[40]。這2種方法的靈敏度很高，同時需要很高的專業(yè)技術，對操作人員要求高，費用昂貴，所以在運用方面受到很大限制，有待進一步探索研究。

4 薊馬類害蟲的抗藥性治理

抗藥性治理的目的是促使害蟲對農藥恢復或保持敏感狀態(tài)，降低農藥對害蟲的選擇壓，有效發(fā)揮化學防治的優(yōu)良作用，延長農藥產品的使用期，節(jié)約和有效利用資源。對薊馬類害蟲的抗藥性治理策略主要有化學策略、農業(yè)策略和生物策略。另外，農藥的更新?lián)Q代、加強新型農藥的開發(fā)與運用也是延緩害蟲抗藥性的重要手段。

4.1 化學策略

農藥的濫用是昆蟲產生抗藥性的重要外在因素，不斷優(yōu)化和完善化學防治是延緩抗藥性的重要策略。延緩薊馬類害蟲抗藥性的化學策略主要有3點：（1）提高殺蟲劑的使用水平，（2）殺蟲劑的輪用和復配混用，（3）新型殺蟲劑的研發(fā)。歸結來說即盡量減少農藥的使用量和頻次，降低殺蟲劑的選擇壓。延緩薊馬類害蟲抗藥性的化學策略，其建議有：（1）適時施藥，做好薊馬田間種群的動態(tài)監(jiān)測工作，只有當達到經濟域值的情況下才使用殺蟲劑，并在薊馬對藥劑敏感的若蟲期進行施藥。（2）精準用藥，嚴格按照殺蟲劑標簽上指示的用藥量并嚴格遵守施藥間隔期進行施藥，盡量不要選用廣譜性殺蟲劑而選擇使用專一性的殺蟲劑。需要采用精密的能夠產生足夠?。?100 μm）的霧滴的施藥設備，這樣霧滴才能夠滲透到西花薊馬進行取食的花蕾和葉芽等植物器官中，使殺蟲劑能夠較好的接觸到蟲體。（3）防治方法多樣化，把化學防治和生物防治、農業(yè)防治等其他防治方法結合起來，在薊馬發(fā)育的不同時期采取不同的防治方法，以減少殺蟲劑的施用量，降低殺蟲劑對薊馬的選擇壓。

通過輪用和混用具有不同作用機制的殺蟲劑而降低殺蟲劑選擇壓力是延緩或者避免害蟲抗性發(fā)展的基本策略。但在農藥的輪用和混用時，需要考慮這些農藥的聯(lián)合作用效果，以及交互抗性的問題。據相關報道，阿維菌素與毒死蜱混配比值為2：8與8：2時，增效作用最顯著；阿維菌素與吡蚜酮、吡蟲啉均表現(xiàn)出一定的拮抗作用[41]。另有研究表明，部分氨基甲酸酯和擬除蟲菊酯類殺蟲劑存在交互抗性[42-43]，但對同樣作用于乙酰膽堿酯酶的有機磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑卻沒有產生交互抗性[44]。另外，在農藥的輪用中需要制定一個長遠的施藥計劃，一般每間隔3～4周時輪用不同作用機理的藥劑[45]。據Bielza等[46]的研究報道，推薦可以用于薊馬防治的輪用藥劑有滅蟲威（methomyl）、馬拉硫磷（malathion）、多殺菌素（spinosad）、二溴磷（naled）、伐蟲脒（formetanate）、毒死蜱（chlopyrifos）。近年國內諸多研究表明，多殺菌素（spinosad）、乙基多殺菌素（spinetoram）、毒死蜱（chlorpyrifos）、吡蟲啉（imidacloprid）、阿維菌素（abamectin）、高效氯氰菊酯（betacy-permethrin）、甲維鹽（emamectin-benzoate）和啶蟲脒（acetamiprid）等殺蟲劑對西花薊馬、煙薊馬等有較高的毒力和良好的田間防治效果[47-51]，以上殺蟲劑的輪用可以減緩單一藥劑長期使用帶來的抗藥性問題。

4.2 農業(yè)策略

農業(yè)策略直接避免了殺蟲劑的使用，是害蟲抗藥性治理的重要方法。清潔田園，消除田間周邊寄主植物，并合理密植、套種、輪作和間作，以及合理的水肥管理、培養(yǎng)健壯作物以提高作物的抗蟲力，都是農業(yè)策略的常用措施。另外，種植指示植物和懸掛彩色粘板是早期預警害蟲或病害發(fā)生的較好方法。據報道矮牽牛被帶毒薊馬取食后幾天，就可以表現(xiàn)出番茄斑萎病毒癥狀，已被廣泛應用作薊馬指示植物；利用薊馬對不同顏色的趨性，制成彩色粘板對薊馬進行色誘[52-53]。另有報道指出，正在開花的菊花可作為薊馬的誘蟲植物，成為控制薊馬種群數(shù)量的綜合治理策略之一，且模擬試驗已經證明用殺蟲劑處理過的誘蟲植物增加了其控制害蟲的有效性[54]。Stavisky等[55]發(fā)現(xiàn)反射紫外線覆蓋物可用來防治薊馬，但是反射紫外線覆蓋物同時也可能干擾天敵對薊馬的定位捕食，導致防控失效。Reitz等[56]研究證明聯(lián)合運用反射紫外線覆蓋物和化學防治能到達較好的防治效果。

4.3 生物策略

生物防治也直接避免和減少了農藥的使用，保護和利用天敵，開展多種生物防治，成為延緩薊馬抗藥性的又一重要途徑。據相關研究報道，薊馬的天敵資源主要有捕食性花蝽、草蛉、捕食性薊馬、捕食螨、寄生蜂、病原真菌和線蟲等[57-58]。目前，國外已將花蝽科的小暗色花蝽（Orius tristicolor）和小花蝽（Orius insidiosus）用于在甜椒、黃瓜、草莓和花卉上防治西花薊馬，且已商品化生產[59-60]。捕食螨中的黃瓜鈍綏螨和巴氏鈍綏螨在捕食薊馬的運用研究上比較深入，另外據報道西方盲走螨、安德森鈍綏螨也可用于薊馬的生物防治。姬小蜂科中的 Ceranisus是寄生蜂中最有潛力開發(fā)成薊馬生物防治制劑的一大類群，最主要的是 C. menes （Walker）和C. americensis （Girault）[61]， 但發(fā)育歷期長是利用寄生蜂有效防治薊馬的一個制約因素。隨著薊馬寄生蜂新種或新品系進一步調查，一些亞熱帶和熱帶種類發(fā)育速度更快，可被開發(fā)為更有效的薊馬生物防治產品。目前報道，用來防治薊馬的真菌有綠僵菌、白僵菌、蠟蚧輪枝菌、煙色擬青霉、食蟲菌等[62]，寄生性線蟲包括Steinernematidae、Heterorhabditidae和Thripinema nicklewoodi[63]。Ebssa等[64]在室內測試了6種致病性線蟲對西花薊馬的蛹的影響，發(fā)現(xiàn)當在土壤中施用400條/cm2時，對西花薊馬的蛹造成高的死亡率。

5 總結

國內外對薊馬類害蟲的研究報道多集中于西花薊馬、煙薊馬、棕櫚薊馬等一些常見薊馬，且在生物學、生態(tài)學和害蟲治理等方面的研究較多。然而，薊馬類害蟲是一個龐大而獨特的類群，需要不斷加強對更多薊馬種類更全面深入地研究工作。伴隨著農藥的運用，薊馬類害蟲的抗藥性問題是無法阻止和避免的，應以引起高度重視和關注。延緩和減輕薊馬類害蟲的抗藥性成為研究工作的重點。對此，筆者總結出以下建議：（1）相關部門和科研院所需不斷加強對當?shù)胤N群對藥劑敏感性的監(jiān)測和抗藥監(jiān)測工作，以確定薊馬類害蟲的抗藥性發(fā)展動態(tài)，為抗藥性治理提供依據，制定科學的抗性策略。（2）加強對薊馬的天敵資源的引進、開發(fā)和利用研究，為生物防治打下基礎。（3）國內需要及時建立一個良好的薊馬綜合防治和可持續(xù)防控體系，綜合利用生物防治、物理防治和農業(yè)防治，提高農藥使用水平，重視農藥的科學合理混勻和輪用，盡量減少化學藥劑的使用量和頻次。（4）新型農藥的創(chuàng)制、開發(fā)與運用推廣，以及進一步研究并運用分子生物學技術、抗性分子檢測技術和抗性遺傳分析等深入研究薊馬的抗性機制對于抗性治理具有重要意義。

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