譚芳林等

摘 要 采用潮汐自動(dòng)模擬系統(tǒng)，探討鹽度-淹水交互處理下，秋茄幼苗葉片生理指標(biāo)（包括超氧化歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、丙二醛（MDA）、膜透性、游離脯氨酸、可溶性蛋白）的變化特征。結(jié)果表明，鹽度-淹水脅迫顯著影響秋茄幼苗葉片的生理適應(yīng)特征（p<0.05）。SOD活性、MDA含量及游離脯氨酸含量隨鹽度升高呈先升后降趨勢(shì)，POD及CAT活性隨鹽度升高而持續(xù)降低，膜透性及可溶性蛋白含量隨鹽度升高而升高，短時(shí)淹水環(huán)境（2～4 h）的SOD活性、游離脯氨酸含量及可溶性蛋白含量高于長(zhǎng)時(shí)淹水環(huán)境（6～8 h）。鹽度脅迫的影響效應(yīng)大于淹水脅迫，水鹽脅迫較單一脅迫對(duì)秋茄幼苗的傷害更為嚴(yán)重。

關(guān)鍵詞 秋茄；鹽度；淹水時(shí)間；生理適應(yīng)

中圖分類號(hào) Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In the study， the influences of two hydrological factors（salinity and waterlogging time）on the physiological characters of Kandelia candel in the leaf were studied using the automatic tidal-simulation device in a greenhouse. The contents of physiological characters including superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD）， catalase（CAT）， MDA， membrane permeability， free proline content and soluble protein content were determined in the salinity and waterlogging treatments. The results showed that salinity-waterlogging had an significant effect on the physiological characters of K. candel in the leaf（p<0.05）. The activities of SOD， MDA content and free proline content initially increased but then decreased with the increase of salinity. POD and CAT kept reducing as salinity increased. Membrane permeability and soluble protein content increased as salinity increased SOD activity， free proline content and soluble protein content in shorter waterlogging environment（inundated for about 2-4 h）were higher than that in longer environment（inundated for about 6-8 h）. The influential effect of salinity was stronger than that of waterlogging. Salinity-waterlogging treatment resulted in more serious harm to K. candel seedlings than each stress along.

Key words Kandelia candel seedlings； Salinity； Waterlogging time； Physiological adaptability

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.11.014

紅樹林是分布于熱帶與亞熱帶海岸潮間帶灘涂的木本植物群落[1]，在防風(fēng)消浪，保灘護(hù)堤、凈化海水等方面具有重要作用。但由于長(zhǎng)期不合理的開發(fā)利用，天然紅樹林已大面積消失和退化，紅樹林面臨著資源枯竭的嚴(yán)重處境。為了更好地保護(hù)和恢復(fù)紅樹林資源，紅樹林人工營(yíng)造工作亟需加強(qiáng)。大量實(shí)踐研究表明，鹽度及淹水時(shí)間是影響紅樹林造林成活率的主要限制因子[2-3]。開展紅樹林植物對(duì)鹽分及淹水環(huán)境的適應(yīng)性研究，將為紅樹林造林的立地選擇提供理論和實(shí)踐依據(jù)。關(guān)于淹水脅迫和鹽脅迫對(duì)紅樹植物幼苗的影響，前人已做了大量的研究，但研究大都基于單因素脅迫[4-8]，而關(guān)于淹水和鹽雙脅迫的研究較少[3]。自然環(huán)境中，淹水脅迫和鹽脅迫同時(shí)作用于紅樹植物，雙脅迫下紅樹植物幼苗表現(xiàn)出的耐鹽性與耐淹性可能與單因素脅迫不一。因此，研究鹽度和淹水時(shí)間雙脅迫對(duì)紅樹植物秋茄（Kandelia candel）的影響，探討紅樹植物秋茄對(duì)鹽度及淹水環(huán)境的生理適應(yīng)，為中國(guó)東南沿海紅樹林造林提供理論依據(jù)，也為劃定不同紅樹植物的宜林界限提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

秋茄胚軸于2011年 5月19日采自漳江口紅樹林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天然秋茄林分，從中選取無病蟲害、發(fā)育良好、成熟度相近，平均長(zhǎng)（20.60±1.32）cm的胚軸開展試驗(yàn)；培養(yǎng)基質(zhì)取自漳江口淤泥質(zhì)灘涂，淤泥的理化性質(zhì)基本一致。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在福建省林業(yè)科學(xué)研究院潮汐模擬實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行。該實(shí)驗(yàn)室有32個(gè)獨(dú)立的模擬單元，每個(gè)單元由上下兩部分組成，上部為全透明的培養(yǎng)槽，規(guī)格：1 m×1 m×1 m，培養(yǎng)槽的底部填充淤泥，厚30 cm，下部為儲(chǔ)水槽，槽內(nèi)的水可調(diào)配成不同的鹽度。通過自動(dòng)化控制系統(tǒng)，可實(shí)現(xiàn)對(duì)每個(gè)單元分別模擬漲潮和落潮過程。所有單元置于京鵬自動(dòng)控制玻璃溫室內(nèi)（型號(hào)：LB64S4）。試驗(yàn)期間，溫室始終保持通風(fēng)狀態(tài)，但當(dāng)室溫超過36 ℃時(shí)，系統(tǒng)自動(dòng)對(duì)其進(jìn)行降溫，盡量與自然狀態(tài)一致。本次試驗(yàn)設(shè)置7‰、21‰、35‰ 3個(gè)鹽度水平；在不同鹽度條件下，設(shè)置每個(gè)半日潮苗木完全被淹沒的時(shí)間分別為2、4、6、8 h，4個(gè)水平，共12個(gè)處理，選取24個(gè)模擬單元，設(shè)置2組重復(fù)，每個(gè)處理126株，即每個(gè)單元設(shè)3個(gè)重復(fù)，每處理6個(gè)重復(fù)，每重復(fù)21株。每個(gè)單元內(nèi)人工配置的海水（用速溶海鹽與自來水配制而成，以模擬海水的鹽分組成）每周更換1次，每天補(bǔ)充適量自來水以保持鹽度穩(wěn)定。試驗(yàn)時(shí)間為2011年5～9月。試驗(yàn)結(jié)束后，取秋茄中上部無損傷成熟葉進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.2 測(cè)定方法 生理指標(biāo)測(cè)定方法參考相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行[9-10]。采用氮藍(lán)四唑（NBT）比色法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性；愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過氧化物酶（POD）活性；紫外吸收法測(cè)定過氧化氫酶（CAT）活性；硫代巴比妥酸法測(cè)定葉片丙二醛（MDA）含量；考馬斯亮藍(lán)G-250染料法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量；酸性茚三酮法測(cè)定游離脯氨酸含量；電導(dǎo)法測(cè)定質(zhì)膜透性。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)；采用DPS7.05及Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，其中方差分析采用雙因素方差分析（2-way ANOVA），多重比較采用最小顯著差異法（LSD）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽度-淹水脅迫對(duì)秋茄幼苗葉片抗氧化酶類活性的影響

圖1表明，鹽度-淹水脅迫對(duì)秋茄幼苗葉片抗氧化酶類活性有顯著交互作用（p<0.05），鹽度脅迫對(duì)SOD活性、POD活性及CAT活性影響顯著（p<0.05）。

交互脅迫下秋茄幼苗葉片的SOD活性（圖1-A）顯示，鹽度-淹水脅迫組合中以鹽度21‰-淹水時(shí)間4 h的SOD活性最高，而鹽度21‰-淹水時(shí)間6 h的SOD活性最低，且二者顯著差異于其他組合處理（p<0.05）；淹水時(shí)間<4 h時(shí)，葉片SOD活性隨鹽度升高先升高后降低，鹽度35‰-淹水2 h脅迫組的SOD活性下降47.26%，較鹽度35‰-淹水4 h脅迫組的29.58%高；淹水時(shí)間介于6～8 h時(shí)，葉片SOD活性則呈先下降后上升的趨勢(shì)，鹽度21‰脅迫組的SOD活性最低。短時(shí)淹水環(huán)境（2～4 h）下的SOD活性顯著高于長(zhǎng)時(shí)淹水環(huán)境（6～8 h）。淹水脅迫下，鹽度7‰處理組的葉片SOD活性隨淹水時(shí)間增加呈先減后增再降趨勢(shì)，而鹽度21‰及35‰處理組的響應(yīng)趨勢(shì)正好相反。

秋茄幼苗葉片POD活性對(duì)水鹽脅迫的響應(yīng)（圖1-B）顯示，葉片POD活性隨鹽度的升高而下降；隨水淹時(shí)間增加呈先增后減趨勢(shì)，水淹時(shí)間為8 h時(shí)，POD活性反而下降，長(zhǎng)時(shí)淹水環(huán)境（6～8 h）下的POD活性較短時(shí)淹水環(huán)境（2～4 h）高。

秋茄幼苗葉片CAT活性對(duì)水鹽脅迫的響應(yīng)（圖1-C）顯示，隨鹽度的升高，葉片CAT活性下降；CAT活性隨淹水時(shí)間增加呈先減后增趨勢(shì)，其中鹽度21‰及35‰處理組的葉片CAT活性在淹水脅迫間的最低值均位于6 h；CAT活性在淹水時(shí)間間的差異較鹽度小，且與SOD、POD相比，CAT受淹水脅迫的影響效應(yīng)也較小。

總體看來，水鹽雙脅迫對(duì)秋茄幼苗葉片SOD活性的影響較為復(fù)雜，POD與CAT活性對(duì)水鹽脅迫的響應(yīng)趨勢(shì)相近。

2.2 鹽度-淹水脅迫對(duì)秋茄幼苗葉片膜脂過氧化的影響

從圖2可以看出，鹽度脅迫、淹水脅迫及鹽度-淹水交互脅迫對(duì)秋茄幼苗葉片MDA含量的影響作用顯著（p<0.05）；鹽度35‰處理組葉片MDA含量隨淹水時(shí)間增加呈先減后增再降趨勢(shì)，但其受淹水脅迫影響不顯著（p>0.05），變化趨勢(shì)與SOD酶活性相反；鹽度21‰處理隨淹水時(shí)間增加，呈先增后減趨勢(shì)，該趨勢(shì)與POD酶及CAT酶活性正好相反；鹽度7‰處理隨淹水時(shí)間增加，呈先減后增再降趨勢(shì)，該趨勢(shì)與SOD酶活性相似；淹水脅迫介于2～6 h時(shí)，鹽度7‰與35‰處理間差異不顯著（p>0.05），淹水脅迫8 h，葉片MDA含量隨鹽度升高而升高。

圖3表明，秋茄幼苗葉片質(zhì)膜透性受鹽度脅迫及鹽度-淹水脅迫的影響作用顯著（p<0.05），而受淹水脅迫影響不顯著（p>0.05）；隨鹽度升高，秋茄幼苗葉片質(zhì)膜透性顯著升高（p<0.05）；鹽度7‰處理組葉片質(zhì)膜透性受淹水時(shí)間影響不顯著（p>0.05），鹽度21‰及35‰處理葉片質(zhì)膜透性受淹水時(shí)間影響顯著（p<0.05）。與鹽度7‰處理組相比，鹽度35‰組的葉片質(zhì)膜透性顯著增加（p<0.05），其中，淹水8 h的劇增情況最顯著，增加4.3倍。

2.3 鹽度-淹水脅迫對(duì)秋茄幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

圖4表明，鹽度脅迫、淹水脅迫及鹽度-淹水交互脅迫對(duì)秋茄幼苗葉片游離脯氨酸（FPRO）的影響作用顯著（p<0.05）；輕度鹽度脅迫（鹽度7‰），F(xiàn)PRO隨淹水時(shí)間增加而升高，中度鹽度脅迫（鹽度21‰），則相反，呈現(xiàn)隨淹水時(shí)間增加而降低的趨勢(shì)，重度鹽度脅迫（鹽度35‰），隨淹水時(shí)間增加呈先增后減趨勢(shì)。各淹水處理組內(nèi)，葉片F(xiàn)PRO含量隨鹽度的變化趨勢(shì)不一，淹水時(shí)間<6 h時(shí)，鹽度7‰處理組的FPRO含量均最低，淹水時(shí)間8 h時(shí)，鹽度7‰處理組的FPRO含量反而最大。低鹽脅迫（鹽度7‰）下，短時(shí)間淹水環(huán)境葉片F(xiàn)PRO含量低于長(zhǎng)時(shí)間淹水環(huán)境，中重度鹽度脅迫下葉片F(xiàn)PRO含量對(duì)淹水環(huán)境的響應(yīng)趨勢(shì)相反。

圖5顯示，鹽度-淹水脅迫對(duì)秋茄幼苗葉片可溶性蛋白含量的交互影響作用顯著（p<0.05）；秋茄幼苗葉片可溶性蛋白含量在鹽度脅迫間差異不顯著（p>0.05）；而在淹水脅迫間差異顯著（p<0.05）；淹水時(shí)間介于2～4 h，可溶性蛋白含量隨鹽度升高而升高，淹水8 h，則呈相反趨勢(shì)，隨鹽度升高而降低。鹽度7‰處理組的可溶性蛋白含量，在淹水2～4 h間差異不顯著（p>0.05），淹水8 h可溶性蛋白含量突增；中重度鹽度處理組，短時(shí)間淹水環(huán)境（2～4 h）葉片可溶性蛋白含量高于長(zhǎng)時(shí)間淹水環(huán)境6～8 h。

2.4 鹽度、淹水時(shí)間對(duì)秋茄幼苗生理適應(yīng)指標(biāo)的通徑分析

鹽度、淹水時(shí)間對(duì)秋茄幼苗生理適應(yīng)指標(biāo)的直接通徑系數(shù)（表1）顯示：總體上鹽度因素對(duì)秋茄幼苗葉片的POD、CAT、膜透性及游離脯氨酸的影響大于淹水時(shí)間，淹水時(shí)間對(duì)SOD、MDA及可溶性蛋白的影響大于鹽度因素；鹽度對(duì)秋茄幼苗葉片膜透性的直接影響力最大，對(duì)可溶性蛋白的影響力最?。谎退畷r(shí)間對(duì)POD的影響力最大，而對(duì)CAT的影響最??；膜保護(hù)系統(tǒng)中POD及CAT受鹽度影響較大，SOD受鹽度影響較小，鹽度脅迫的加入，與淹水脅迫發(fā)生拮抗作用，會(huì)緩解淹水脅迫對(duì)SOD的傷害；就CAT而言，淹水脅迫的加入，雖與鹽度脅迫發(fā)生拮抗作用，但難以緩解鹽度對(duì)CAT的傷害；MDA含量受水鹽脅迫的影響力較小，且負(fù)影響力大于正影響力；鹽度及淹水時(shí)間二者對(duì)膜透性的影響均為正影響，表現(xiàn)為協(xié)同作用。

3 討論與結(jié)論

3.1 鹽度-淹水脅迫下秋茄幼苗過氧化物酶類活性的響應(yīng)

SOD、POD及CAT是植物適應(yīng)多種逆境脅迫的重要保護(hù)酶類。低強(qiáng)度脅迫下，過氧化物酶類活性隨脅迫程度增加而升高，當(dāng)脅迫超出其耐受范圍，脅迫程度越高，酶活性越低[11-12]。逆境脅迫下，SOD處于抵御活性氧傷害的“第一道防線”[13]，SOD催化超氧化物向H2O2和O2轉(zhuǎn)變，H2O2則被POD、CAT等分解[14]。本研究中，秋茄幼苗葉片保護(hù)酶SOD、POD、CAT對(duì)水鹽脅迫的響應(yīng)趨勢(shì)表現(xiàn)不一，SOD平均活性隨鹽度升高呈先增后降趨勢(shì)，而POD及CAT隨鹽度升高均持續(xù)降低，說明水鹽雙脅迫下，膜保護(hù)系統(tǒng)的功能下降，低強(qiáng)度脅迫下秋茄幼苗通過提高抗氧化酶類活性來對(duì)抗逆境，后期脅迫增強(qiáng)，脅迫超出其耐受范圍，秋茄對(duì)抗逆境的能力下降，抗氧化酶活性降低。廖寶文等[8]采用了12個(gè)淹水梯度，總體顯示隨淹水時(shí)間延長(zhǎng)，秋茄幼苗葉片的SOD活性上升，結(jié)論與本研究結(jié)果不一致，可能由于其試驗(yàn)僅考慮淹水的單因素脅迫，而本試驗(yàn)綜合考慮水鹽雙脅迫，此外，也可能由于本研究的淹水梯度較少，具體原因還有待后期擴(kuò)展研究。

3.2 鹽度-淹水脅迫下秋茄幼苗的膜脂過氧化作用

MDA是植物逆境和衰老過程中膜脂過氧化的重要產(chǎn)物，其含量在一定程度上反映植物受逆境傷害的程度[12，15]。王文卿等[5]指出單一鹽度脅迫下，隨鹽度升高，秋茄幼苗SOD活性先提高后下降，MDA含量下降，本研究水鹽雙脅迫下，SOD活性與MDA含量隨鹽度變化的響應(yīng)趨勢(shì)基本一致，均為先升高后下降的趨勢(shì)，但降幅甚微，MDA升高間接表明細(xì)胞質(zhì)膜受損，后期降低說明秋茄幼苗對(duì)水鹽脅迫作出了響應(yīng)，采取積極的自我保護(hù)措施，說明水鹽雙脅迫對(duì)秋茄幼苗的傷害更嚴(yán)重；石福臣等[12]顯示單一鹽度脅迫下，互花米草的SOD活性與MDA變化趨勢(shì)基本一致，可見較互花米草而言，秋茄的抗鹽能力更高；馬建華等[6]指出對(duì)秋茄而言，低鹽降低其MDA含量，高鹽卻增加其含量，本研究淹水2 h的短時(shí)淹水環(huán)境中呈現(xiàn)相似的響應(yīng)趨勢(shì)，而淹水8 h處理，卻呈現(xiàn)明顯的隨鹽度升高，MDA含量升高的趨勢(shì)，說明水鹽雙脅迫下，淹水脅迫增加，秋茄幼苗的抗鹽能力降低。

膜透性是植物環(huán)境脅迫抗性之一[16]，其大小是衡量膜結(jié)構(gòu)與功能完整性的可靠指標(biāo)[17]，水鹽雙脅迫下，秋茄幼苗葉片的膜透性隨脅迫強(qiáng)度的增大而顯著升高，與MDA、游離脯氨酸及可溶性蛋白含量相比，膜透性的變幅顯劇，可見，膜透性對(duì)水鹽脅迫更為敏感，該結(jié)論與肖用森等[17]及張宜輝等[18]相符。

3.3 鹽度-淹水脅迫下秋茄幼苗的滲透調(diào)節(jié)作用

植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用是植物適應(yīng)環(huán)境，增強(qiáng)抗逆性的基礎(chǔ)，也是植物對(duì)鹽分和水分脅迫的重要適應(yīng)手段之一[19]。

游離脯氨酸含量的增加是植物適應(yīng)逆境脅迫的一種生理生化反應(yīng)[20]，多數(shù)植物在逆境中積累游離脯氨酸[12]，本研究中游離脯氨酸含量隨鹽度增加呈先升后降趨勢(shì)，這是植物對(duì)逆境脅迫的一種生理適應(yīng)，說明水鹽雙脅迫增強(qiáng)，超出其耐受范圍，細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能遭受傷害，滲透調(diào)節(jié)能力降低，該結(jié)論與覃光球等[20]的單一Cd脅迫一致，廖寶文（2010）[3]未出現(xiàn)降低情況，可能由于其鹽度梯度僅至30‰，未超過秋茄幼苗的耐受范圍；廖寶文等（2009）[8]指出單一淹水脅迫下，游離脯氨酸含量隨淹浸時(shí)間延長(zhǎng)先降后升，本研究中低鹽度處理組（7‰）呈類似響應(yīng)趨勢(shì)，而中高鹽度處理組，呈持續(xù)降低趨勢(shì)，可能由于廖寶文等（2009）[8]的培養(yǎng)環(huán)境為10‰的鹽度處理，響應(yīng)趨勢(shì)與本研究的低鹽脅迫組一致。總體上，水鹽雙脅迫處理組的游離脯氨酸含量均高于單一淹水脅迫組。本研究的游離脯氨酸累積與膜透性的加大并不完全同步，且隨水鹽脅迫增強(qiáng)，其含量甚至出現(xiàn)降低的情況，說明水鹽雙脅迫對(duì)細(xì)胞完整性造成一定傷害，游離脯氨酸的滲透調(diào)節(jié)作用相對(duì)滯后。

可溶性蛋白是植物的滲透調(diào)節(jié)劑之一，高鹽脅迫使植物細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成代謝增強(qiáng)，增加蛋白質(zhì)含量，降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，提高植物的保水能力[21]。本研究中，秋茄幼苗的平均可溶性蛋白含量，隨鹽度增加而升高，其中短時(shí)間淹水環(huán)境（2～4 h）可溶性蛋白含量上升，淹水8 h，可溶性蛋白含量下降，說明短時(shí)淹水促進(jìn)葉蛋白質(zhì)的合成，參與滲透調(diào)節(jié)，使植物適應(yīng)高鹽環(huán)境[22]，長(zhǎng)時(shí)淹水抑制蛋白質(zhì)的合成，易使秋茄遭受鹽害。可見，秋茄對(duì)短時(shí)淹水脅迫能產(chǎn)生一定的適應(yīng)性和耐性，淹水時(shí)間增加適應(yīng)性降低，該結(jié)論與陳鷺真等[7]相符?？扇苄缘鞍缀吭邴}度間差異不顯著（p<0.05），說明可溶性蛋白含量不是秋茄適應(yīng)鹽脅迫的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

3.4 鹽度、淹水時(shí)間對(duì)秋茄幼苗生理適應(yīng)的影響

通徑系數(shù)作為一種因果機(jī)理的分析方法，能反映出變量之間相互作用的途徑，而且能說明作用的強(qiáng)度。本研究中MDA含量受水鹽脅迫的影響力較小，且負(fù)影響力大于正影響力，總體上有利于降低MDA含量，抑制膜脂的過氧化作用。膜透性可以直接反映膜傷害程度，是植物抗逆境傷害的直觀指標(biāo)[23]，本研究中膜透性受脅迫環(huán)境的影響最大，且鹽度及淹水時(shí)間二者對(duì)其的影響，均為正影響，說明鹽度和淹水時(shí)間二者對(duì)秋茄幼苗膜透性的交互作用為協(xié)同作用，協(xié)同增加對(duì)秋茄幼苗葉片的傷害。

綜上所述，我們不難看出，鹽度-淹水交互脅迫對(duì)秋茄幼苗的傷害更為嚴(yán)重，二者交互增加逆境對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)及新陳代謝的破壞作用?？傮w上，低強(qiáng)度脅迫（鹽度<35‰，淹水2～4 h），秋茄幼苗對(duì)水鹽脅迫能產(chǎn)生一定的適應(yīng)性，膜保護(hù)系統(tǒng)的功能有所提高或基本保持較高水平，使得各種自由基對(duì)生物膜的破壞作用保持在較低水平，很好地保護(hù)了細(xì)胞的正常功能，保證其正常生長(zhǎng)；脅迫增強(qiáng)（鹽度35‰，淹水6～8 h）時(shí)，膜保護(hù)系統(tǒng)的功能下降，體內(nèi)各種自由基對(duì)生物膜地破壞作用加劇，膜脂質(zhì)過氧化作用明顯，致使細(xì)胞的正常代謝過程受損，細(xì)胞功能逐漸衰弱，秋茄幼苗對(duì)水鹽脅迫的適應(yīng)性降低。

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