萬丙良等

摘要：采用分期播種結(jié)合輔助加熱溫室設施對水稻恢復系R1056及其雜交稻組合在開花期的高溫耐性進行了鑒定，同時對R1056及其雜交稻組合的農(nóng)藝性狀進行了考察評價。結(jié)果表明，開花期在38 ℃高溫處理下，R1056的結(jié)實率、花藥開裂率和每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)分別為70.4%、75.5%和78，與耐高溫對照N22相當，極顯著高于高溫敏感材料；R1056配制的雜交稻組合的高溫結(jié)實率、花藥開裂率和每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)介于R1056和高溫敏感品種之間。R1056農(nóng)藝性狀優(yōu)良，配合力好，其配制的雜交稻組合株高較矮、穗數(shù)多、產(chǎn)量高。表明R1056不僅是一個優(yōu)異的耐高溫水稻種質(zhì)材料，而且還是一個優(yōu)良的三系雜交水稻恢復系。

關(guān)鍵詞：水稻；恢復系；高溫熱害；耐熱性

中圖分類號：S511；S503.4 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）04-0753-05

Evaluation of Heat Tolerance and Breeding Application of Rice Restorer Line R1056

WAN Bing-liang1，ZHOU Ya-zhen1，2，ZHA Zhong-ping1，LI Jin-bo1，YIN De-suo1，QI Hua-xiong1

（1.Food Crop Research Institute，Hubei Academy of Agricultural Science / Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement，Wuhan 430064，China； 2.College of Life Sciences，Wuhan University，Wuhan 430072，China）

Abstract： The combination of interval sowing and green house with auxiliary heating was used to identify the heat tolerance of rice restorer line R1056 and the hybrid combinations from R1056 at flowering stage. The agronomic traits of R1056 and its hybrid combinations were also evaluated. The results showed that under high temperature treatment of 38 ℃ at flowering stage， the seed setting percentage， the anther dehiscence rate and the number of pollens on stigma of R1056 were 70.4%， 75.5% and 78，equivalent to the heat-tolerant variety N22（CK） and were significantly higher than those of heat-sensitive varieties. The hybrid combinations from R1056 were between R1056 and the heat-sensitive varieties. R1056 had excellent agronomic traits with high combining ability. The hybrid combinations from R1056 were characterized by shorter plant height， more spikes and higher yield. The results indicated that R1056 was both an outstanding heat-tolerant germplasm and an excellent restorer line of three-line hybrid rice.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； restorer line； high temperature stress； heat tolerance

水稻是中國的主要糧食作物，在國家糧食安全戰(zhàn)略中占有主導地位。隨著全球氣候變暖，中國南方稻區(qū)，特別是長江流域7～8月高溫熱害頻發(fā)，給水稻生產(chǎn)造成嚴重的產(chǎn)量損失。2003年整個長江稻作帶中稻遭受有史以來最嚴重的高溫熱害[1]。7～8月是水稻孕穗開花期，該時期對溫度的變化最敏感，其適宜溫度為25～30 ℃，當日平均溫度≥32 ℃、日最高溫度≥35 ℃時，就會造成高溫熱害，導致穎花不育，結(jié)實率下降[2，3]。不容樂觀的是，未來高溫熱害發(fā)生的頻率還將提高。江敏等[4]根據(jù)1951—2005年的氣象資料分析預測結(jié)果顯示，未來30～50年長江流域水稻孕穗開花期遭遇高于35 ℃高溫的日數(shù)將持續(xù)增加。因此未來中國水稻生產(chǎn)遭遇高溫熱害的風險也將持續(xù)增加。

為了應對高溫熱害對水稻生產(chǎn)的影響，從20世紀70年代起，水稻工作者就開始篩選水稻耐熱遺傳資源，并已經(jīng)鑒定出一批耐高溫水稻材料，如N22、Bala、T226、996、特青、IRAT118、冷水白、贛香糯等[5-9]。中國水稻研究者對雜交水稻的耐熱性給予了更多的關(guān)注。沈波等[10]于1992—1995年對收集的630份水稻新品種（組合）的耐熱性進行了田間和溫室鑒定，鑒定結(jié)果表明對高溫有耐性的品種（組合）占15.4%，中等耐性的品種（組合）占23.5%，不耐高溫的品種（組合）占61.1%。黃義德等[11]對2003年安徽省遭受高溫熱害的幾個主要雜交稻組合的結(jié)實率進行了調(diào)查，揚兩優(yōu)6號、汕優(yōu)63、協(xié)優(yōu)63、特優(yōu)559和金優(yōu)725的結(jié)實率分別為46.9%、42.5%、41.6%、29.5%和28.4%。池忠志等[12]在人工氣候箱中對28個雜交稻組合進行了耐熱性鑒定，其中5個組合耐高溫，10個組合較耐高溫，9個組合不耐高溫，3個組合對高溫敏感，1個組合對高溫極敏感。從這些研究結(jié)果來看，不同雜交稻對高溫耐性存在差異，部分品種（組合）對高溫的耐性較好，但大部分品種（組合）對高溫敏感，而且在嚴重的高溫脅迫下，即使像汕優(yōu)63這樣較耐高溫的雜交稻的結(jié)實率也明顯下降。因此迫切需要選育耐高溫的雜交稻親本材料，從而培育出耐高溫的雜交稻組合。

R1056是湖北省糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良重點實驗室選育出的1個水稻細胞質(zhì)雄性不育恢復系，在自然環(huán)境下表現(xiàn)出良好的高溫耐性。本研究利用分期播種結(jié)合具有人工加熱設施的玻璃溫室對R1056及其配制的雜交稻組合的耐熱性進行了鑒定，同時對其在雜交稻育種中的應用價值進行了評價。

1 材料與方法

1.1 材料及種植方式

供試水稻材料有水稻恢復系R1056及其配制的雜交組合天豐A/R1056、巨風2A/R1056、粵泰A/R1056、內(nèi)香5A/R1056；對照材料有N22（特異耐熱材料）、“9311”（高溫敏感材料）、輻恢838（高溫敏感材料）以及雜交稻品種揚兩優(yōu)6號（湖北省中稻區(qū)域試驗對照品種）、Ⅱ優(yōu)838（國家耐熱性鑒定耐熱對照品種）。

試驗在湖北省農(nóng)業(yè)科學院武漢市南湖試驗基地進行，材料分三期（5月1、12、25日）播種，播后25 d進行移栽。試驗設盆栽和大田2種試驗。盆栽試驗在戶外盆栽場進行，材料種植在5 L的塑料桶中。每播期每份材料種植6桶，每桶種植3株。孕穗期每株留2～3個大小一致的分蘗，剪掉多余的分蘗。田間試驗根據(jù)隨機區(qū)組設計按小區(qū)種植，設3次重復。每個小區(qū)種植3行，每行種植10株，株行距16.5 cm×19.8 cm。常規(guī)田間管理。

水稻開始見穗時，用溫度自動記錄儀記錄開花期的環(huán)境溫度。在3個播期的材料中，選擇開花期的環(huán)境溫度低于28 ℃（日低溫）/35 ℃（日高溫）的一期材料進行數(shù)據(jù)分析。

1.2 高溫鑒定

高溫鑒定在玻璃溫室內(nèi)進行，玻璃溫室具有輔助電加溫設施以及可開啟的通風窗和排風扇。高溫處理時間段為9：00～15：00，設置溫度為38 ℃，當室內(nèi)溫度低于設置溫度時，通風窗和排風扇關(guān)閉，加熱設施啟動加熱；當室內(nèi)溫度高于設置溫度時，通風窗和排風扇開啟，加熱設施關(guān)閉；其余時間段通風窗和排風扇開啟，室內(nèi)溫度與戶外環(huán)境溫度一致。當試驗材料開始開花時，將3桶材料移入溫室進行高溫處理，另外3桶材料在戶外盆栽場作為常溫對照。3桶材料中1桶用于考察結(jié)實率，2桶用于開裂花藥率和花粉數(shù)測定。開花結(jié)束后移出溫室至戶外盆栽場直至成熟，考察結(jié)實率。

1.3 花藥開裂率測定

高溫處理第三天10：00～12：00，每個品種（組合）取相同部位30朵已開放的小花，用鑷子將穎殼剝掉，在顯微鏡下直接觀察花藥開裂情況，計算花藥開裂率，其計算公式為：花藥開裂率=（開裂花藥數(shù)/觀察花藥總數(shù)）×100%。

1.4 柱頭上花粉數(shù)量測定

處理第三天14：00～15：00，取相同部位10 朵當天開放的小花在FAA 液中固定，而后用苯胺藍染色，借助熒光顯微鏡觀察柱頭上花粉粒的數(shù)量。

1.5 農(nóng)藝性狀考察

田間種植的材料成熟后，在每個小區(qū)中間行取5株進行考種?？挤N項目包括株高、單株有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花期環(huán)境溫度和溫室內(nèi)處理溫度

由于溫室內(nèi)沒有空調(diào)降溫設施，室內(nèi)最低溫度只能與室外環(huán)境溫度一致，因此通過分期播種選擇開花期環(huán)境溫度低于28 ℃（日低溫）/35 ℃（日高溫）的一組材料的試驗數(shù)據(jù)進行分析。5月1日播種材料的開花期在7月22日至8月6日之間， 5月12日播種材料的開花期在8月3～15日之間，這2個時間段正處于夏季高溫時段，絕大多數(shù)時間的日高溫高于35 ℃（圖1、圖2），溫室內(nèi)高溫處理的溫度難以控制在設置的38 ℃左右，實際觀察值最高達到41 ℃，因此這兩期材料的數(shù)據(jù)難以達到試驗設計要求，不能采用。5月25日播種的材料的開花期在8月22日至9月6日之間，這個時間段的環(huán)境溫度基本滿足低于28 ℃（日低溫）/ 35 ℃（日高溫）的條件，日高溫波動范圍為25.0～36.0 ℃，其中只有8月27日1天超過35 ℃，達到36.0 ℃，日低溫波動范圍為18.2～26.7 ℃（圖3）。這一時間段溫室內(nèi)每天的高溫處理溫度實際觀察值為37～39 ℃，符合高溫處理要求，為此選擇5月25日播種材料的數(shù)據(jù)進行后續(xù)分析。

2.2 高溫條件下R1056及其雜交稻組合的結(jié)實率

所有測試材料的結(jié)實率均受高溫影響而極顯著下降，但不同材料的下降程度不一致（圖4）。其中，R1056和N22在高溫環(huán)境下的結(jié)實率分別為70.4%和72.6%，分別比常溫對照降低了18.2和20.0個百分點；“9311”和輻恢838在高溫環(huán)境下的結(jié)實率分別為35.8%和47.2%，分別比常溫對照降低了49.4和40.7個百分點。同“9311”和輻恢838相比，R1056與N22具有較強的高溫耐性。在雜交稻組合中，R1056配制的4個組合的高溫結(jié)實率顯著或極顯著低于R1056的高溫結(jié)實率，但顯著高于揚兩優(yōu)6號的高溫結(jié)實率，其中3個組合的高溫結(jié)實率高于Ⅱ優(yōu)838，但未達到顯著水平。

2.3 高溫條件下R1056及其雜交稻組合的花藥開裂情況

高溫導致各材料的花藥開裂率極顯著減少，但對不同的材料影響程度不一樣（圖5）。R1056和N22在高溫環(huán)境下仍有較多的開裂花藥，花藥開裂率在70%以上，分別為75.5%和80.2%， 而其他材料在高溫環(huán)境下的花藥開裂率均不高于40%。在雜交稻組合中，R1056配制的4個雜交稻組合和Ⅱ優(yōu)838在高溫環(huán)境下的花藥開裂率相對較高，在30%以上，揚兩優(yōu)6號的花藥開裂率只有27.6%。高溫結(jié)實率與高溫環(huán)境下的花藥開裂率呈極顯著線性相關(guān)（圖6），說明高溫脅迫下花藥開裂率下降是影響水稻結(jié)實的直接原因之一。

2.4 高溫條件下R1056及其雜交稻組合的每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)

同開裂花藥受高溫影響而減少一致，每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)也受高溫影響而極顯著降低。同其他材料相比，在高溫脅迫下，R1056和N22每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)較高，分別為78和80， R1056配制的4個雜交稻組合和Ⅱ優(yōu)838每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)為40～61，其余3個材料每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)在40以下（圖7）。在高溫環(huán)境下，每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)與花藥開裂率呈極顯著線性相關(guān)（圖8），結(jié)實率與每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)呈極顯著線性相關(guān)（圖9）。

2.5 R1056及其雜交稻組合的農(nóng)藝性狀

R1056的農(nóng)藝性狀明顯優(yōu)于N22（表1）。R1056株型松散適中，葉片挺直，株高105.2 cm，單株穗數(shù)11.2個，每穗粒數(shù)152，千粒重27.3 g，稻米外觀優(yōu)，且配合力較好，可直接用于配制雜交稻組合。N22株高143.8 cm，莖稈細，易倒伏，穗粒數(shù)少，千粒重低，難以直接用于雜交稻育種。R1056配制的雜交稻組合也表現(xiàn)出優(yōu)良的農(nóng)藝性狀和較強的產(chǎn)量優(yōu)勢。農(nóng)藝性狀調(diào)查結(jié)果（表2）表明，R1056配制的4個雜交稻組合株高111.6～119.2 cm，單株穗數(shù)9.8～13.0，結(jié)實率90%以上。與對照揚兩優(yōu)6號相比，巨風2A/R1056的單株產(chǎn)量顯著降低，其余3個組合的單株產(chǎn)量與揚兩優(yōu)6號無顯著差異；與對照Ⅱ優(yōu)838相比，巨風2A/R1056的單株產(chǎn)量與Ⅱ優(yōu)838無顯著差異，其余3個組合均增產(chǎn)，其中內(nèi)香5A/R1056和天豐A/R1056均比對照顯著或極顯著增產(chǎn)。

3 小結(jié)與討論

培育耐高溫水稻品種是防止水稻遭受高溫危害最有效的策略，篩選鑒定耐高溫種質(zhì)是培育耐高溫水稻品種的基礎。本研究對水稻恢復系R1056及其雜交稻組合的高溫鑒定和農(nóng)藝性狀考察結(jié)果表明，R1056開花期對高溫耐性強，農(nóng)藝性狀優(yōu)、配合力好，既可以作為耐高溫種質(zhì)用于耐高溫水稻品種的選育，也可以作為恢復系直接用于配制耐高溫雜交稻組合。

盡管水稻的高溫熱害受到水稻遺傳育種家的高度重視，但水稻品種的耐熱改良進展仍較緩慢，其主要原因之一是可供育種利用的耐熱遺傳資源較少。N22是一個來自印度的特異耐高溫水稻材料，高溫耐性強，但農(nóng)藝性狀較差，難以在水稻育種中被有效利用[5，13]。R1056的高溫耐性與N22相當，二者的高溫結(jié)實率分別為70.4%和72.6%，無顯著差異。R1056的綜合農(nóng)藝性狀明顯優(yōu)于N22，株葉形態(tài)好，株高較矮，有效穗數(shù)多，中等大小穗，稻米外觀品質(zhì)較優(yōu)。另外，R1056還是一個細胞質(zhì)雄性不育恢復系，可以直接用于配制雜交稻組合，并且R1056配制的雜交稻組合也具有較好的高溫耐性，它們在高溫環(huán)境下的結(jié)實率、花藥開裂率等指標均優(yōu)于揚兩優(yōu)6號，有的組合甚至優(yōu)于耐熱雜交稻組合Ⅱ優(yōu)838。R1056還表現(xiàn)出較強的配合力，其配制的4個雜交稻組合中有3個組合的單株產(chǎn)量比Ⅱ優(yōu)838增加5%以上，與湖北省中稻區(qū)域試驗對照品種揚兩優(yōu)6號單株產(chǎn)量保持相當。因此，R1056不僅是一個優(yōu)良的耐高溫水稻種質(zhì)材料，而且還是一個優(yōu)良的雜交水稻親本材料。

水稻減數(shù)分裂期和開花期對高溫最為敏感，這2個時期遭遇高溫脅迫會導致水稻結(jié)實率下降。大量研究結(jié)果表明，花藥不開裂、柱頭上花粉數(shù)量減少、花粉萌發(fā)率下降是高溫導致的穎花不育的直接原因[3，4]。Rang等[3]研究了開花期高溫對水稻花粉萌發(fā)和穎花育性的影響，發(fā)現(xiàn)高溫敏感品種Moroberekan的開裂花藥、散落在柱頭上的花粉數(shù)和柱頭上的萌發(fā)花粉數(shù)顯著減少，最終導致穎花育性顯著降低，而耐高溫品種N22在高溫脅迫下保持了較高的開裂花藥數(shù)、散落在柱頭上的花粉數(shù)和柱頭上的萌發(fā)花粉數(shù)，穎花育性較高。本研究同樣發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下，R1056和N22的花藥開裂率、每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)均極顯著高于“9311”等高溫敏感材料。高溫脅迫環(huán)境下，結(jié)實率與花藥開裂率、每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)呈線性相關(guān)，每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)和花藥開裂率呈線性相關(guān)。說明在高溫脅迫下R1056具有數(shù)量較多的開裂花藥以及柱頭散落有較多的花粉是其產(chǎn)生高溫耐性的生理基礎。

水稻耐高溫研究進展緩慢的另一個重要原因是耐高溫性狀鑒定困難。目前耐高溫性狀的鑒定方法主要有人工氣候箱鑒定、田間自然高溫鑒定和普通溫室鑒定[14-16]。人工氣候箱只能鑒定少量材料，不能用來鑒定大育種群體；田間自然鑒定存在溫度的不確定性，即使采取分期播種措施，在溫度偏低的年份仍不能滿足高溫需要；普通溫室內(nèi)溫濕度環(huán)境難以精確控制。本研究將分期播種和人工輔助加熱溫室相結(jié)合用于水稻的耐高溫鑒定，既解決了環(huán)境溫度低于高溫脅迫溫度的問題，又保證了常溫處理的需要。該鑒定方法可基本滿足耐高溫水稻育種材料鑒定的需要。

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2.5 R1056及其雜交稻組合的農(nóng)藝性狀

R1056的農(nóng)藝性狀明顯優(yōu)于N22（表1）。R1056株型松散適中，葉片挺直，株高105.2 cm，單株穗數(shù)11.2個，每穗粒數(shù)152，千粒重27.3 g，稻米外觀優(yōu)，且配合力較好，可直接用于配制雜交稻組合。N22株高143.8 cm，莖稈細，易倒伏，穗粒數(shù)少，千粒重低，難以直接用于雜交稻育種。R1056配制的雜交稻組合也表現(xiàn)出優(yōu)良的農(nóng)藝性狀和較強的產(chǎn)量優(yōu)勢。農(nóng)藝性狀調(diào)查結(jié)果（表2）表明，R1056配制的4個雜交稻組合株高111.6～119.2 cm，單株穗數(shù)9.8～13.0，結(jié)實率90%以上。與對照揚兩優(yōu)6號相比，巨風2A/R1056的單株產(chǎn)量顯著降低，其余3個組合的單株產(chǎn)量與揚兩優(yōu)6號無顯著差異；與對照Ⅱ優(yōu)838相比，巨風2A/R1056的單株產(chǎn)量與Ⅱ優(yōu)838無顯著差異，其余3個組合均增產(chǎn)，其中內(nèi)香5A/R1056和天豐A/R1056均比對照顯著或極顯著增產(chǎn)。

3 小結(jié)與討論

培育耐高溫水稻品種是防止水稻遭受高溫危害最有效的策略，篩選鑒定耐高溫種質(zhì)是培育耐高溫水稻品種的基礎。本研究對水稻恢復系R1056及其雜交稻組合的高溫鑒定和農(nóng)藝性狀考察結(jié)果表明，R1056開花期對高溫耐性強，農(nóng)藝性狀優(yōu)、配合力好，既可以作為耐高溫種質(zhì)用于耐高溫水稻品種的選育，也可以作為恢復系直接用于配制耐高溫雜交稻組合。

盡管水稻的高溫熱害受到水稻遺傳育種家的高度重視，但水稻品種的耐熱改良進展仍較緩慢，其主要原因之一是可供育種利用的耐熱遺傳資源較少。N22是一個來自印度的特異耐高溫水稻材料，高溫耐性強，但農(nóng)藝性狀較差，難以在水稻育種中被有效利用[5，13]。R1056的高溫耐性與N22相當，二者的高溫結(jié)實率分別為70.4%和72.6%，無顯著差異。R1056的綜合農(nóng)藝性狀明顯優(yōu)于N22，株葉形態(tài)好，株高較矮，有效穗數(shù)多，中等大小穗，稻米外觀品質(zhì)較優(yōu)。另外，R1056還是一個細胞質(zhì)雄性不育恢復系，可以直接用于配制雜交稻組合，并且R1056配制的雜交稻組合也具有較好的高溫耐性，它們在高溫環(huán)境下的結(jié)實率、花藥開裂率等指標均優(yōu)于揚兩優(yōu)6號，有的組合甚至優(yōu)于耐熱雜交稻組合Ⅱ優(yōu)838。R1056還表現(xiàn)出較強的配合力，其配制的4個雜交稻組合中有3個組合的單株產(chǎn)量比Ⅱ優(yōu)838增加5%以上，與湖北省中稻區(qū)域試驗對照品種揚兩優(yōu)6號單株產(chǎn)量保持相當。因此，R1056不僅是一個優(yōu)良的耐高溫水稻種質(zhì)材料，而且還是一個優(yōu)良的雜交水稻親本材料。

水稻減數(shù)分裂期和開花期對高溫最為敏感，這2個時期遭遇高溫脅迫會導致水稻結(jié)實率下降。大量研究結(jié)果表明，花藥不開裂、柱頭上花粉數(shù)量減少、花粉萌發(fā)率下降是高溫導致的穎花不育的直接原因[3，4]。Rang等[3]研究了開花期高溫對水稻花粉萌發(fā)和穎花育性的影響，發(fā)現(xiàn)高溫敏感品種Moroberekan的開裂花藥、散落在柱頭上的花粉數(shù)和柱頭上的萌發(fā)花粉數(shù)顯著減少，最終導致穎花育性顯著降低，而耐高溫品種N22在高溫脅迫下保持了較高的開裂花藥數(shù)、散落在柱頭上的花粉數(shù)和柱頭上的萌發(fā)花粉數(shù)，穎花育性較高。本研究同樣發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下，R1056和N22的花藥開裂率、每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)均極顯著高于“9311”等高溫敏感材料。高溫脅迫環(huán)境下，結(jié)實率與花藥開裂率、每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)呈線性相關(guān)，每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)和花藥開裂率呈線性相關(guān)。說明在高溫脅迫下R1056具有數(shù)量較多的開裂花藥以及柱頭散落有較多的花粉是其產(chǎn)生高溫耐性的生理基礎。

水稻耐高溫研究進展緩慢的另一個重要原因是耐高溫性狀鑒定困難。目前耐高溫性狀的鑒定方法主要有人工氣候箱鑒定、田間自然高溫鑒定和普通溫室鑒定[14-16]。人工氣候箱只能鑒定少量材料，不能用來鑒定大育種群體；田間自然鑒定存在溫度的不確定性，即使采取分期播種措施，在溫度偏低的年份仍不能滿足高溫需要；普通溫室內(nèi)溫濕度環(huán)境難以精確控制。本研究將分期播種和人工輔助加熱溫室相結(jié)合用于水稻的耐高溫鑒定，既解決了環(huán)境溫度低于高溫脅迫溫度的問題，又保證了常溫處理的需要。該鑒定方法可基本滿足耐高溫水稻育種材料鑒定的需要。

參考文獻：

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2.5 R1056及其雜交稻組合的農(nóng)藝性狀

R1056的農(nóng)藝性狀明顯優(yōu)于N22（表1）。R1056株型松散適中，葉片挺直，株高105.2 cm，單株穗數(shù)11.2個，每穗粒數(shù)152，千粒重27.3 g，稻米外觀優(yōu)，且配合力較好，可直接用于配制雜交稻組合。N22株高143.8 cm，莖稈細，易倒伏，穗粒數(shù)少，千粒重低，難以直接用于雜交稻育種。R1056配制的雜交稻組合也表現(xiàn)出優(yōu)良的農(nóng)藝性狀和較強的產(chǎn)量優(yōu)勢。農(nóng)藝性狀調(diào)查結(jié)果（表2）表明，R1056配制的4個雜交稻組合株高111.6～119.2 cm，單株穗數(shù)9.8～13.0，結(jié)實率90%以上。與對照揚兩優(yōu)6號相比，巨風2A/R1056的單株產(chǎn)量顯著降低，其余3個組合的單株產(chǎn)量與揚兩優(yōu)6號無顯著差異；與對照Ⅱ優(yōu)838相比，巨風2A/R1056的單株產(chǎn)量與Ⅱ優(yōu)838無顯著差異，其余3個組合均增產(chǎn)，其中內(nèi)香5A/R1056和天豐A/R1056均比對照顯著或極顯著增產(chǎn)。

3 小結(jié)與討論

培育耐高溫水稻品種是防止水稻遭受高溫危害最有效的策略，篩選鑒定耐高溫種質(zhì)是培育耐高溫水稻品種的基礎。本研究對水稻恢復系R1056及其雜交稻組合的高溫鑒定和農(nóng)藝性狀考察結(jié)果表明，R1056開花期對高溫耐性強，農(nóng)藝性狀優(yōu)、配合力好，既可以作為耐高溫種質(zhì)用于耐高溫水稻品種的選育，也可以作為恢復系直接用于配制耐高溫雜交稻組合。

盡管水稻的高溫熱害受到水稻遺傳育種家的高度重視，但水稻品種的耐熱改良進展仍較緩慢，其主要原因之一是可供育種利用的耐熱遺傳資源較少。N22是一個來自印度的特異耐高溫水稻材料，高溫耐性強，但農(nóng)藝性狀較差，難以在水稻育種中被有效利用[5，13]。R1056的高溫耐性與N22相當，二者的高溫結(jié)實率分別為70.4%和72.6%，無顯著差異。R1056的綜合農(nóng)藝性狀明顯優(yōu)于N22，株葉形態(tài)好，株高較矮，有效穗數(shù)多，中等大小穗，稻米外觀品質(zhì)較優(yōu)。另外，R1056還是一個細胞質(zhì)雄性不育恢復系，可以直接用于配制雜交稻組合，并且R1056配制的雜交稻組合也具有較好的高溫耐性，它們在高溫環(huán)境下的結(jié)實率、花藥開裂率等指標均優(yōu)于揚兩優(yōu)6號，有的組合甚至優(yōu)于耐熱雜交稻組合Ⅱ優(yōu)838。R1056還表現(xiàn)出較強的配合力，其配制的4個雜交稻組合中有3個組合的單株產(chǎn)量比Ⅱ優(yōu)838增加5%以上，與湖北省中稻區(qū)域試驗對照品種揚兩優(yōu)6號單株產(chǎn)量保持相當。因此，R1056不僅是一個優(yōu)良的耐高溫水稻種質(zhì)材料，而且還是一個優(yōu)良的雜交水稻親本材料。

水稻減數(shù)分裂期和開花期對高溫最為敏感，這2個時期遭遇高溫脅迫會導致水稻結(jié)實率下降。大量研究結(jié)果表明，花藥不開裂、柱頭上花粉數(shù)量減少、花粉萌發(fā)率下降是高溫導致的穎花不育的直接原因[3，4]。Rang等[3]研究了開花期高溫對水稻花粉萌發(fā)和穎花育性的影響，發(fā)現(xiàn)高溫敏感品種Moroberekan的開裂花藥、散落在柱頭上的花粉數(shù)和柱頭上的萌發(fā)花粉數(shù)顯著減少，最終導致穎花育性顯著降低，而耐高溫品種N22在高溫脅迫下保持了較高的開裂花藥數(shù)、散落在柱頭上的花粉數(shù)和柱頭上的萌發(fā)花粉數(shù)，穎花育性較高。本研究同樣發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下，R1056和N22的花藥開裂率、每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)均極顯著高于“9311”等高溫敏感材料。高溫脅迫環(huán)境下，結(jié)實率與花藥開裂率、每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)呈線性相關(guān)，每朵穎花柱頭上的花粉數(shù)和花藥開裂率呈線性相關(guān)。說明在高溫脅迫下R1056具有數(shù)量較多的開裂花藥以及柱頭散落有較多的花粉是其產(chǎn)生高溫耐性的生理基礎。

水稻耐高溫研究進展緩慢的另一個重要原因是耐高溫性狀鑒定困難。目前耐高溫性狀的鑒定方法主要有人工氣候箱鑒定、田間自然高溫鑒定和普通溫室鑒定[14-16]。人工氣候箱只能鑒定少量材料，不能用來鑒定大育種群體；田間自然鑒定存在溫度的不確定性，即使采取分期播種措施，在溫度偏低的年份仍不能滿足高溫需要；普通溫室內(nèi)溫濕度環(huán)境難以精確控制。本研究將分期播種和人工輔助加熱溫室相結(jié)合用于水稻的耐高溫鑒定，既解決了環(huán)境溫度低于高溫脅迫溫度的問題，又保證了常溫處理的需要。該鑒定方法可基本滿足耐高溫水稻育種材料鑒定的需要。

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[7] 陳慶全，余四斌，李春海，等.水稻抽穗開花期耐熱性QTL的定位分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2008，41（2）：315-321.

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[11] 黃義德，曹流儉，武立權(quán)，等.2003 年安徽省中稻花期高溫熱害的調(diào)查與分析[J].安徽農(nóng)業(yè)大學學報，2004，31（4）：385-388.

[12] 池忠志，鄭家國，姜心祿，等.四川雜交秈稻品種耐熱性研究[J].中國稻米，2010，16（3）：14-15.

[13] MACKILL D J，COFFMAN W R，RUTGER J N.Pollen shedding and combining ability for high temperature tolerance in rice[J].Crop Science，1982，22：730-733.

[14] 陳慶全，萬丙良.水稻耐熱性的人工氣候室鑒定方法研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2009，37（14）：6350，6360.

[15] 肖本澤，趙 爽，龔 耀，等.水稻分蘗田間耐熱性鑒定方法[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報，2011，30（5）：539-544.

[16] 孟麗君，馬秀芳，唐志強，等.粳稻超優(yōu)1號背景回交導入系的耐熱性篩選與評價[J].作物學報，2012，38（11）：1949-1959.