陳 力，尹云鶴，趙東升，苑全治，吳紹洪，*

(1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101;2.中國科學(xué)院遙感與數(shù)字地球研究所，北京 100094)

由于樹木年輪具有定年準(zhǔn)確、分辨率高、分布廣泛和易于獲取等特點(diǎn)，因此成為氣候變化研究的重要資料之一。研究表明，山地垂直帶對氣候變化反應(yīng)的靈敏度遠(yuǎn)高于水平帶［1］，在山區(qū)樹木生長對氣候響應(yīng)可能與海拔梯度相關(guān)［2－4］。通常認(rèn)為高海拔或近林線處的樹木對夏季氣溫有較強(qiáng)的響應(yīng)，而低海拔的樹木對降水有正響應(yīng)［5－6］。但在中亞干旱和半干旱地區(qū)［7－8］以及阿根廷西北部地區(qū)［9］等地開展研究所得的結(jié)果與普遍認(rèn)識并不一致，諸如高海拔樹線處樹木生長受降水而非夏季氣溫影響［9］。這些案例表明不同海拔樹木生長變率還受到區(qū)域氣候變率的影響。因而充分認(rèn)識海拔梯度上樹木生長對氣候的響應(yīng)機(jī)制對樹輪氣候?qū)W研究具有科學(xué)意義，同時也有助于評價和預(yù)測森林生態(tài)系統(tǒng)對未來氣候響應(yīng)。

東北地區(qū)是近年來氣候變化較為敏感的區(qū)域之一［10］。長白山是東北地區(qū)最高山，垂直梯度大，目前有針對上限/下限樹木生長對氣候變化響應(yīng)研究［11－14］，但是針對整個海拔梯度的樹木響應(yīng)研究并不多見。已有研究發(fā)現(xiàn)紅松分布下限對春季氣溫響應(yīng)明顯［11］，上限長白落葉松對當(dāng)年氣溫和降水均有較好響應(yīng)［13］，紅松和長白落葉松分布上限/下限對氣候響應(yīng)差異明顯［14］。本研究通過獲取長白山北坡不同海拔長白落葉松(Larix olgensis)和紅松(Pinus koraiensis)樹輪資料，研究在海拔梯度上樹木生長變化，探討不同海拔樹木生長對氣候的響應(yīng)，以期豐富該地區(qū)樹輪氣候?qū)W研究內(nèi)容。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

長白山氣候特征是具有溫帶大陸性山地氣候，夏季溫暖多雨，冬季寒冷漫長。因山體高，氣候隨海拔變化較大，山下年均溫約2.8℃，而山頂年均溫約－7.3℃，山下年降雨量為 600—900 mm，山頂為1300—1500 mm。隨海拔上升，植被呈現(xiàn)垂直分布帶譜，大致分為:低山針闊葉混交林帶(500—1100 m)、山地針葉林帶(1100—1800 m)、亞高山岳樺林帶(1800—2100 m)和高山苔原帶(2100 m以上)。

長白落葉松是長白山鄉(xiāng)土樹種，垂直分布范圍在海拔 500—1950 m［15］，4 個采樣點(diǎn)分別為 L1、L2、L3和L4(其中L4樣點(diǎn)的樣本源于參考文獻(xiàn)［11］)。紅松是長白山建群樹種，垂直分布范圍在海拔500—1300 m，6 個采樣點(diǎn)分別為 H1、H2、H3、H4、H5 和H6。采樣點(diǎn)位于天然次生林，郁閉度達(dá)0.7。利用生長錐取樣，在每棵樹胸高處不同方向取兩個樹芯作為樣本，個別樹木取了3個樹芯，取樣時考慮滿足大樣本量的要求，每個采樣點(diǎn)采集20—30棵樹。樹芯取出后，放進(jìn)事先卷好的紙管中，做好編號。采樣點(diǎn)概況見表1。

表1 樹輪采樣點(diǎn)概況Table 1 Description of the sampling sites

1.2 樹輪年表建立

將樣本晾干、粘貼和打磨，直至達(dá)到樹木年輪學(xué)分析的要求，然后進(jìn)行交叉定年和樹輪寬度量測。量測采用德國Frank Rinn公司生產(chǎn)的LINTAB輪寬量測儀，精度為0.01 mm。為確保定年和量測的準(zhǔn)確性，用COFECHA程序［16］對量測結(jié)果進(jìn)行檢查，剔除不能交叉定年的序列。

由于本研究采樣時間是2008年6月，所以樹輪完整寬度的最后一年是2007年。通過ARSTAN程序［17］，采用步長為2/3序列長度的樣條函數(shù)去掉生長趨勢和樹木之間因競爭造成的低頻波動，最終得到標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)和差值年表(RES)。為了評價年表的質(zhì)量，計算了年表的平均敏感度(MS)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和一階自相關(guān)系數(shù)(AC1)等，并對年表進(jìn)行了共同區(qū)間分析，選取時段1900—2002年(長白落葉松，因L4年表截止年份是2002年)，1900—2007年(紅松)。

1.3 氣象資料

本研究采用的氣象資料來自二道氣象站(42°53'N，128°25'E，海拔 591 m，原為松江氣象站，2005年遷站并更名)。在氣候分析之前，采用 Mann－Kendall［18］法對氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行均一性檢驗，經(jīng)過檢驗確認(rèn)數(shù)據(jù)可靠，氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)資料變化相對均一。考慮到前一年的氣候狀況對當(dāng)年樹木生長的影響，分析時選取上年7月到當(dāng)年9月的逐月平均氣溫和降水量。

1.4 研究方法

利用統(tǒng)計軟件SPSS19分別對長白落葉松年表(1900—2002年)、紅松年表(1900—2007年)進(jìn)行聚類分析，檢測樹種空間格局的一致性［19］。根據(jù)相似系數(shù)的距離來衡量采樣點(diǎn)之間的親疏關(guān)系，分別選擇不轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)、皮爾遜相關(guān)和最遠(yuǎn)鄰法等選項設(shè)置數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換方式、聚類相似性和聚類方法等系統(tǒng)聚類參數(shù)。

利用軟件DendroClim2002［20］對年表與氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析和響應(yīng)分析。響應(yīng)分析是通過主成分分析去除氣候因子間自相關(guān)，再與年表做逐步回歸，并將各主分量的回歸系數(shù)轉(zhuǎn)換成對應(yīng)原始?xì)夂蛸Y料的回歸系數(shù)，以回歸系數(shù)的大小和正負(fù)表示樹木生長對氣候因子的響應(yīng)程度。顯著性檢驗用Bootstrap方法［21］隨機(jī)執(zhí)行 500 次。

2 結(jié)果與討論

2.1 沿海拔梯度的樹輪年表統(tǒng)計特征

表2列出長白落葉松和紅松差值年表的統(tǒng)計量及共同區(qū)間分析結(jié)果。

對于長白落葉松，由表2可見在共同區(qū)間內(nèi)，相關(guān)系數(shù)(r1，r2，r3)和樣本總體代表性(EPS)值較高，表明樹木生長所指示的環(huán)境一致性較好。平均敏感度(MS)衡量相鄰年輪之間寬度變化，可以反映包括氣候因子在內(nèi)的環(huán)境的短期(或高頻)變化，MS值高可以指示年表所保留的氣候信息豐富。L4年表敏感度高于其他年表，反映生長在高海拔的樹木對環(huán)境變化的敏感性高。針對馬尾松(Pinus massoniana)［22］、青海云杉(Pcicea crassifolia)［23］等樹種的年表分析也得出類似結(jié)論。年表間信噪比(SNR)差異較大，其中L2年表最高，L1年表最低。各年表pc1范圍是34%—50%，表明其共性較強(qiáng)。L2與L4的 EPS、SNR和第一主成分解釋方差量(pc1)較大，L1與L3較小。L1與L2樣點(diǎn)海拔差異不大，但是二者的統(tǒng)計量(MS、r1、r2、r3 和 SNR)差別明顯，可能原因是L1樣點(diǎn)位于沼澤苔草地帶，小環(huán)境造成樹木生長同步性不強(qiáng)?？傮w而言，隨海拔增高，長白落葉松年表特征值表現(xiàn)出先下降后增加的趨勢。

對于紅松，比較表2各樣點(diǎn)差值年表可見，平均敏感度(MS)范圍是0.141—0.217，其中H5年表最高0.217，其余樣點(diǎn)年表MS都不高于0.20，H6年表最低0.141，表示生長在亞高海拔的紅松對環(huán)境變化的敏感性更高。對于參數(shù)SNR、EPS、PC1，H4最高，H2次之，H1最小?？傮w而言，隨海拔增高，紅松年表特征值呈先增加再下降的趨勢。

由上述分析可知兩個樹種對環(huán)境的敏感性均較強(qiáng)，但在空間尺度上，兩個樹種年表特征隨海拔變化有所不同，分布高海拔的長白落葉松比林內(nèi)的樹木對環(huán)境響應(yīng)更敏感，而紅松則是相反的情況。這可能反映了樹木遺傳學(xué)特點(diǎn)不同。

表2 樹輪年表及共同區(qū)間統(tǒng)計量Table 2 Statistics of common interval of residual chronologies

圖1 長白落葉松各樣點(diǎn)樹輪寬度差值年表Fig.1 Ring-width chronologies of Larix olgensis

通常認(rèn)為EPS值大于0.85的時段為可信時段，圖1、圖2分別為長白落葉松和紅松各樣點(diǎn)自EPS＞0.85時段起的差值年表及各時期樣本量。L4年表同其他樣點(diǎn)年表表現(xiàn)出不同的變化特征，各曲線的峰值不一致(圖1)。在年際變化上，H3、H4波動幅度較強(qiáng)，而H6波動幅度微弱(圖2)。

2.2 樹木生長空間格局

海拔變化造成熱量與降水的重新分布，可能影響樹木生長格局，圖3是反映長白落葉松聚類全過程的樹形圖。4個年表聚為兩類時，類間距離較大，表示樣點(diǎn)間樹木生長親疏關(guān)系不同。第1類是高海拔年表L4，第2類是中低海拔年表L1、L2和L3。高海拔樹輪年表序列明顯長于低海拔。使用ARSTAN程序?qū)⒌?類的各樣點(diǎn)年表融合，建立新年表。

圖2 紅松各樣點(diǎn)樹輪寬度差值年表Fig.2 Ring-width chronologies of Pinus koraiensis

圖3 長白落葉松年表聚類分析樹形圖Fig.3 Dendrogram of hierarchical clustering analysis of chronologies of Larix olgensis

圖4是反映紅松聚類全過程的樹形圖。6個年表聚為三類時，類間距離較大。各類組成為:第1類是高海拔年表H5和H6;第2類是中海拔年表H3、H4、H2;第3類是低海拔年表H1。采用ARSTAN程序分別將第1、2類的各樣點(diǎn)年表融合，建立新年表。

2.3 不同海拔樹木生長對氣候變化的響應(yīng)

長白落葉松兩類年表與氣候要素響應(yīng)分析結(jié)果如圖5所示。第1類年表(即高海拔長白落葉松)與當(dāng)年3月、6月氣溫分別呈顯著負(fù)、正相關(guān)(圖5)。上年氣候要素與年表的相關(guān)系數(shù)均未達(dá)到顯著水平。這與以往研究［12－13］發(fā)現(xiàn)生長在高海拔的長白落葉松包含較強(qiáng)的溫度信號的結(jié)果相符。在高海拔樣點(diǎn)處，3月是冬末，氣溫在－10℃左右，冬季氣溫增加使得樹木呼吸作用增加，養(yǎng)分消耗增加，不利于物質(zhì)累積。6月氣溫在8℃左右，氣溫增高促進(jìn)形成層活動能力，增加光合產(chǎn)物，形成寬輪。

圖4 紅松年表聚類分析樹形圖Fig.4 Dendrogram of hierarchical clustering analysis of chronologies of Pinus koraiensis

圖5 長白落葉松年表與氣候要素相關(guān)分析結(jié)果Fig.5 Results of correlation analysis for the relationships between the residual chronologies of Larix olgensis and monthly climatic factors圖中虛線:P＜0.05;7—9:上年7月—當(dāng)年9月

第2類年表(即低海拔長白落葉松)與上年11月氣溫、上年12月降雪均呈顯著負(fù)相關(guān)(圖5)。年表與當(dāng)年氣溫、降水的相關(guān)系數(shù)均未達(dá)到顯著水平。由于長白山冬季寒冷多雪，如果11月氣溫偏高，則呼吸作用加劇，消耗累積光合產(chǎn)物，不利于來年徑向生長［24］。同理，12月降雪偏多，樹木呼吸作用增加，使冬季處于休眠狀態(tài)的樹木消耗增加，不利于營養(yǎng)物質(zhì)存積，形成窄輪，這可能也體現(xiàn)長白落葉松耐旱性。

整體而言，水分能滿足長白落葉松的生理要求，氣溫成為樹木生長的主要限制因子，高海拔長白落葉松生長受當(dāng)年氣候影響，低海拔長白落葉松生長對氣候存在“滯后響應(yīng)”。長白落葉松采樣點(diǎn)最高海拔1790 m，接近云冷杉林植被類型的上限，樹輪中包含較強(qiáng)溫度信號，這對重建歷史溫度也有一定的借鑒意義。

紅松三類年表與氣候要素響應(yīng)分析結(jié)果如圖6所示。第1類年表(即高海拔紅松)與當(dāng)年6月降水呈顯著正相關(guān)，與上年10月氣溫呈顯著正相關(guān)(圖6)。6月份紅松進(jìn)入生長期，充沛的雨水能促進(jìn)其生理活動能力，產(chǎn)生寬輪。上年10月氣溫(在2℃左右)對紅松生長起限制作用，這可能表明秋季氣溫越高，光合作用越強(qiáng)，形成的光合產(chǎn)物就越多，有利于細(xì)胞壁物質(zhì)的形成。

第2類年表(即中海拔紅松)與當(dāng)年4月、9月氣溫顯著正相關(guān)，與上年7月降水顯著負(fù)相關(guān)(圖6)。在中海拔處，4月高溫加速地溫升高，促進(jìn)根系活動和地上部分萌動;9月是紅松晚材形成時期，高溫有利于紅松生長;7月進(jìn)入生長季，是全年降水最多的月份，多雨影響光合作用的效率，相應(yīng)縮短了生長時間，樹體內(nèi)存儲的營養(yǎng)物質(zhì)少，對來年生長不利。

圖6 紅松年表與氣候要素相關(guān)分析結(jié)果Fig.6 Results of correlation analysis for the relationships between the residual chronologies of Pinus koraiensis and monthly climatic factors

第3類年表(即低海拔紅松)與當(dāng)年4月氣溫顯著正相關(guān)(圖6)。結(jié)合中海拔紅松響應(yīng)結(jié)果，反映紅松對初春氣溫較為敏感。王曉明等［25］發(fā)現(xiàn)4月最高氣溫升高有助于紅松樹輪生長。

整體看，氣候影響整個海拔紅松生長，高海拔紅松不僅受降水限制，還對氣溫有“滯后響應(yīng)”，中海拔紅松不僅受氣溫限制，還對降水有“滯后響應(yīng)”，低海拔紅松生長主要受氣溫限制。紅松采樣點(diǎn)最高海拔1258 m，是針闊混交林植被類型的上限，但不是整個森林上限，因此研究結(jié)果不適用“高海拔或近林線處的樹木對夏季氣溫有較強(qiáng)的響應(yīng)”結(jié)論。

高海拔長白落葉松樣點(diǎn)比紅松的高約532 m，該樣點(diǎn)的長白落葉松與氣溫顯著相關(guān)，而對應(yīng)的紅松與氣溫、降水顯著相關(guān)。低海拔長白落葉松樣點(diǎn)與紅松的高度相似，該樣點(diǎn)長白落葉松生長與氣溫、降雪顯著相關(guān)，紅松生長與氣溫顯著相關(guān)。該現(xiàn)象在一定程度上反映了長白落葉松耐寒，紅松喜溫的特點(diǎn)。

3 結(jié)論

基于樹木年輪氣候?qū)W分析方法，針對長白山地區(qū)的長白落葉松和紅松生長對氣候變化響應(yīng)隨海拔梯度變化進(jìn)行了初步研究，得出如下結(jié)論:

(1)長白山北坡整個坡面各個采樣點(diǎn)樹木包含豐富的環(huán)境信息。隨海拔升高，長白落葉松年表特征值呈先下降后增加的趨勢，紅松年表特征值呈先增加后下降的趨勢。

(2)氣候影響長白落葉松生長，其中氣溫作用更大。高海拔長白落葉松生長受當(dāng)年氣候要素影響，低海拔長白落葉松對氣候要素有“滯后響應(yīng)”。

(3)氣候影響紅松生長，高海拔紅松不僅受降水限制，還對氣溫有“滯后響應(yīng)”;中海拔紅松不僅受氣溫限制，還對降水有“滯后響應(yīng)”;低海拔紅松生長主要受氣溫限制。

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