沈愛華，袁位高，張 駿，江 波*，朱錦茹，黃麗霞

（1.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2.浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 310029；3.浙江省溫州市農(nóng)業(yè)高新技術(shù)示范區(qū)，浙江 溫州 325005）

植物群落的物種多樣性指數(shù)反映群落的組成結(jié)構(gòu)、演替發(fā)育階段、穩(wěn)定性程度和生境特征，是森林經(jīng)營管理的重要依據(jù)，也是近年來植物群落學(xué)研究的熱點[1～5]。物種的多樣性是生物多樣性的關(guān)鍵，它既體現(xiàn)了生物之間及環(huán)境之間的普遍聯(lián)系，又體現(xiàn)了生物資源的豐富性，不僅為人類提供了諸多可供利用的自然資源，而且具有重要的生態(tài)價值，對人類社會的可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義[6～8]。植物物種多樣性目前在單一群落水平研究較多[9～15]，而在省域?qū)用嫔祥_展大樣本調(diào)查研究資料缺乏[16～18]。Tilman等在進(jìn)行了長達(dá)13 a的觀察研究后指出，物種多樣性高的樣地有利于維持群落生產(chǎn)力的穩(wěn)定，也有利于群落經(jīng)受災(zāi)后干擾生產(chǎn)力的恢復(fù)[19]。本文通過對浙江省公益林的大量樣地調(diào)查基礎(chǔ)上，開展了不同群落類型物種多樣性的時空格局研究，以期為制定公益林的物種保存策略提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

浙江省位于東海之濱，長江三角洲南翼，118o01′～123o10′E，27o06′～31o11′N，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，季風(fēng)交替規(guī)律顯著，氣溫適中，四季分明，光照較多，熱量豐富，雨量充沛，空氣濕潤。年均氣溫l5～18℃，平均無霜期從北到南為230～275 d，年平均降水量1 000～2 000mm。浙江省共界定生態(tài)公益林面積197.1×104hm2，占全省土地面積的19.37%，占林地用地面積的29.43%，主要布局于江河源頭、江河兩岸、森林和陸生野生動物類型的國家級自然保護(hù)區(qū)、重要濕地和水庫、沿海防護(hù)林基干林帶、紅樹林等生態(tài)區(qū)位極為重要、或生態(tài)狀況極為脆弱的林地。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在全省生態(tài)公益林內(nèi)設(shè)置典型樣地380個，樣地的面積為20m×30m。喬木層起測胸徑為5 cm，調(diào)查因子為樹種種類、胸徑、樹高等；下木層調(diào)查分別在每個樣地設(shè)置5個2m×2m的調(diào)查樣方，測定樣方內(nèi)所有胸徑＜5 cm的所有植株，包括喬木的幼苗幼樹、灌木及藤本植物，記錄種名、個體數(shù)（叢數(shù)），測定地徑、高度及蓋度；草本層的調(diào)查分別在每個下木層樣方左上角和右下角設(shè)置2個1m×1m的草本層樣方，每個樣地10個草本層調(diào)查樣方，記錄種名、株數(shù)（叢數(shù)）并測量記錄高度和覆蓋度（表1），公益林齡組劃分參照浙江林業(yè)自然資源的林齡劃分標(biāo)準(zhǔn)[20]。

表1 各群落類型的基本特征

2.2 群落物種多樣性的測定

物種多樣性是物種數(shù)和物種分布均勻度的綜合表現(xiàn)。由于各層的取樣面積大小有差異，以個體數(shù)來測度物種多樣性指數(shù)往往會導(dǎo)致誤差，而重要值則考慮了頻度、蓋度及生物量等參數(shù)，所以許多學(xué)者建議采用重要值進(jìn)行物種多樣性指數(shù)的測度[21～22]。本文即以重要值作為多樣性指數(shù)的測度依據(jù)，采用應(yīng)用較廣泛的幾種測度方法：

式中，Pi為物種i的重要值，S為種i所在樣地的物種總數(shù)目。

喬木層物種重要值 =（相對密度＋相對胸高斷面積之和＋相對頻度）/3

灌木和草本層物種重要值 =（相對密度＋相對蓋度＋相對頻度）/3。

統(tǒng)計分析參照參考文獻(xiàn)[23]。

圖3 主要群落類型草本層的4種多樣性指數(shù)

圖1 主要群落類型喬木層的4種多樣性指數(shù)

圖2 主要群落類型下木層的4種多樣性指數(shù)

3 結(jié)果與分析

3.1 群落間多樣性空間格局

3.1.1 喬木層多樣性差異 就喬木層而言，針闊混交林（以下簡稱混交林）、常綠闊葉林（以下簡稱闊葉林）的4種多樣性指數(shù)大大高于其他林型的指數(shù)（圖1）。因為相對來說，混交林的喬木種類（S）比較豐富，達(dá)9.24種，顯著高于其他林型的物種數(shù)（P＜0.01），也高于闊葉林的物種數(shù)。另外混交林的喬木樹種也比較均勻，均勻度指數(shù)（JH）顯著高于其他林型（P＜0.01），但略低于闊葉林，均為上述原因。

3.1.2 下木層多樣性差異 在下木層中，物種數(shù)最高的是混交林，其次就是闊葉林，后者的Shannon-W iener多樣性指數(shù)（H′）也是最高（圖 2），說明其稀少種相對較多。下木層各指數(shù)在各林型間均無顯著差異（P＞0.05），其中Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（D）和JH非常接近。。

3.1.3 草本層多樣性差異 在草本層中，杉木林的物種數(shù)指數(shù)最高，即單位面積中物種最多，且顯著高于其他主要林型（圖3）。其他幾個多樣性指數(shù)除JH均差別不大，D和H′則是杉木林最高；松林草本層的各項指數(shù)都最低，且顯著低于最高值。

3.2 群落間多樣性時間格局比較

3.2.1 物種數(shù) 4種主要群落類型的喬木層物種數(shù)S，闊葉林和混交林在幼齡—中齡—近熟階段趨勢一致，均為先大幅增加然后略有下降；然而，混交林成熟階段繼續(xù)增加，闊葉林略有下降。兩種針葉林型，松林和杉木林的物種數(shù)都相對穩(wěn)定，在1.2～2變化，而且明顯低于同年齡級的闊葉和和混交林；混交林的物種數(shù)一直是最高（表2）。下木層的物種數(shù)，除了闊葉林隨著林齡是增加外，混交林和杉木林都是先增后減，松林基本不變在11左右；草本層的物種數(shù)，中齡和近熟階段都是杉木林最高，其他是闊葉林的高。

3.2.2 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù) 4種主要群落類型的喬木層Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)D，闊葉林、混交林和松林隨時間變化趨勢一致，都是先增加后略有下降再增加；不同的是，闊葉林還是略有下降；杉木林的D一直增加（表3）；闊葉林和混交林喬木層的D明顯高于同年齡級的針葉林。闊葉林下木層的D在4個年齡段一直是最高的，它的草本層D和混交林的變化趨勢基本一致。

表2 浙江省生態(tài)公益林主要群落類型不同齡級的物種數(shù)及Duncan’s SSR多重比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

表3 浙江省生態(tài)公益林主要群落類型不同齡級生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)及Duncan’s SSR多重比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

3.2.3 Shannon-W iener多樣性指數(shù) 常綠闊葉林和針闊混交林喬木層Shannon-W iener多樣性指數(shù)H′隨時間各異，但都極顯著高于同年齡級針葉林的指數(shù)；不同的是，闊葉林還是略有下降；杉木林的H′一直增加（表4）。除了成熟階段混交林的最高外，闊葉林下木層的H′在4個年齡段一直是最高的，其草本層的H′和混交林的變化趨勢基本一致。

表4 浙江省生態(tài)公益林主要群落類型不同齡級Shannon-W iener多樣性指數(shù)及Duncan’s SSR多重比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

4 結(jié)論與討論

植物多樣性表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，是一個植被群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量[24]。森林群落物種多樣性的高低直接影響到群落的生態(tài)效益[25]。具有較高物種多樣性的森林群落，能形成更穩(wěn)定的、有序的耗散結(jié)構(gòu)，可有效減輕林分病蟲害的發(fā)生，使生態(tài)功能達(dá)到穩(wěn)定和持續(xù)[26]。

（1）浙江省生態(tài)公益林主要群落空間結(jié)構(gòu)存在較大差異，針闊混交林和常綠闊葉林的喬木層多樣性指數(shù)最高，兩者大大高于其他林型的大多數(shù)指數(shù)。針闊混交林的下木層物種數(shù)最高，其次是常綠闊葉林，Shannon-W iener多樣性指數(shù)以常綠闊葉林最高，各群落的下木層各指數(shù)在各林型間均無顯著差異，其中Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)非常接近。杉木林的草本層物種數(shù)指數(shù)最高，且顯著高于其它主要林型，Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)D和Shannon-W iener多樣性指數(shù)則是杉木林最高；松林草本層的各項指數(shù)都最低，且顯著低于最高值。

（2）從群落物種多樣性的時間格局分析看，不同群落類型的多樣性指數(shù)隨年齡的變化各不相同，常綠闊葉林和針闊混交林喬木層物種數(shù)在幼齡—中齡—近熟階段趨勢一致，都是先大幅增加然后略有下降，兩種針葉林型，松林和杉木林的物種數(shù)都相對穩(wěn)定；常綠闊葉林、針闊混交林和松林隨時間變化趨勢一致，都是先增加后略有下降再增加，且常綠闊葉林和針闊混交林喬木層的D極顯著高于同年齡級的針葉林；常綠闊葉林和針闊混交林喬木層Shannon-W iener多樣性指數(shù)H′隨時間各異，但都明顯高于同年齡級針葉林的指數(shù)。

（3）常綠闊葉林和針闊混交林群落物種組成豐富、多樣性指數(shù)高，應(yīng)是浙江省生態(tài)公益林的理想群落與目的群落，可以有針對性制定出浙江省生態(tài)公益林的優(yōu)化經(jīng)營和管理措施。對松林、杉木林等已出現(xiàn)向常綠、落葉闊葉林和針闊混交林演替跡象的針葉林或針闊混交林，輔以人工撫育改造措施，在保留原有殘次林分中生長較好的針葉樹種，留養(yǎng)木荷（Schima superba）、青岡（Cyclobalanopsisglauca）、甜櫧（Castanopsiseyrei）、苦櫧（Castanopsissclerophylla）等建群樹種，根據(jù)樹種特性與土壤、海拔高度分別以塊狀、帶狀及不規(guī)則混交插入闊葉樹種；對典型的無林下植被的殘次針葉林，進(jìn)行更新改造，營造針闊喬灌混交林；對質(zhì)量較差的闊葉林，根據(jù)林分內(nèi)林隙的大小與分布特點，通過補植較耐蔭樹種，借助林木的天然下種或萌芽，逐漸培育成森林，封禁過程中利用林木的天然更新能力和植物群落的自然演替規(guī)律，順應(yīng)其正向演替規(guī)律，植物（森林）在環(huán)境條件下，經(jīng)過長期適應(yīng)和物競天擇，形成一定的頂級群落。

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