譚毓佳，袁留斌，陳德良，趙 鸝*，譚珊珊，吳香花，顧少敏

（1.麗水學(xué)院 生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000；2.浙江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058；3.鳳陽(yáng)山—百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，浙江 慶元 323800）

生物多樣性是所有生命系統(tǒng)的固有特征，又是人類(lèi)賴(lài)以生存的基礎(chǔ)[1]。然而，隨著人口的增長(zhǎng)、人類(lèi)活動(dòng)范圍和強(qiáng)度不斷擴(kuò)大以及人類(lèi)不合理的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)所帶來(lái)的土地利用的改變，生物多樣性正遭受到前所未有的破壞和威脅[1~2]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)生物多樣性的研究特別是對(duì)植物群落物種多樣性的研究主要集中于多樣性在環(huán)境梯度和群落演替過(guò)程中的變化[3~7]，然而由于植物物種多樣性的本底調(diào)查和基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)較少，制約了物種多樣性研究的進(jìn)一步發(fā)展和深入。亞熱帶地區(qū)處于熱帶和溫帶的過(guò)渡區(qū)域，一般同時(shí)具有熱帶和溫帶的生物物種，物種多樣性較為豐富。同時(shí)，中國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)區(qū)域大多位于亞熱帶地區(qū)，高速的經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)對(duì)當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境影響較大，研究該區(qū)域的物種多樣性現(xiàn)狀具有十分迫切的現(xiàn)實(shí)意義。

百山祖國(guó)家自然保護(hù)區(qū)為典型的亞熱帶氣候，薈萃了大量珍稀動(dòng)植物資源，生態(tài)植被類(lèi)型極為豐富?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)百山祖的種子植物有1 900多種，是一個(gè)很大的植物資源庫(kù)。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)其植被類(lèi)型和區(qū)系分布等做過(guò)研究[8~10]，但對(duì)百山祖自然保護(hù)區(qū)不同森林群落之間的比較研究尚未見(jiàn)報(bào)道。當(dāng)?shù)氐闹参锶郝浣M成等本底資料缺乏系統(tǒng)性的研究，導(dǎo)致許多關(guān)鍵性的生態(tài)學(xué)問(wèn)題無(wú)法得到很好的解答。本文研究了該區(qū)7種主要森林群落45個(gè)樣地的物種多樣性狀況，分析、比較群落不同的物種多樣性，揭示了群落物種組成與多樣性特征，為進(jìn)一步了解和研究百山祖自然保護(hù)區(qū)森林的特性與科學(xué)管理策略的制訂和持續(xù)利用提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

百山祖自然保護(hù)區(qū)位于浙西南閩浙交界，27°37′45″~27°50′30″N，119°7′45″~119°19′26″E，最高峰海拔1 856.7m。屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，雨量充沛，年降水量為2 341.8mm，降水主要集中于4－6月，相對(duì)濕度為84%。由于特殊的地形和水文地理環(huán)境，導(dǎo)致年均溫僅為12.8℃，極端最低溫為－13.2℃，極端最高溫為30.1℃，無(wú)霜期為187 d（以上數(shù)據(jù)為百山祖保護(hù)區(qū)駐地海拔1 100m處測(cè)得）。保護(hù)區(qū)的植被在全國(guó)植被分區(qū)中屬中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。根據(jù)金孝鋒調(diào)查研究顯示百山祖保護(hù)區(qū)共有種子植物167科、700屬、1 545種（含種下分類(lèi)群），科的分布區(qū)類(lèi)型和屬的分布區(qū)類(lèi)型均以泛熱帶分布最多，種的分布區(qū)類(lèi)型以中國(guó)特有種最多[9]。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

選取地勢(shì)較均一、人為干擾較小、具有代表性的自然群落建立調(diào)查樣地。森林群落設(shè)置20m×20m（草甸為10m×10m）的樣地進(jìn)行喬木層物種調(diào)查，其中選取2m×2m的小樣地調(diào)查灌木層，1m×1m的小樣地調(diào)查草本層。灌木林則僅調(diào)查5m×5m范圍的灌木層和1m×1m的草本層；草地群落則只設(shè)置2m×2m的樣地。本次研究采用標(biāo)準(zhǔn)樣方法調(diào)查45個(gè)樣地（表1）。

表1 百山祖自然保護(hù)區(qū)調(diào)查樣地編號(hào)

2.2 統(tǒng)計(jì)分析

本次研究調(diào)查結(jié)果用于劃分百山祖自然保護(hù)區(qū)植物群落類(lèi)型，并且進(jìn)行alpha多樣性研究。alpha多樣性通過(guò)物種豐富度（S）、Shannon-W iener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）和Pielous均勻度指數(shù)（Jsw）這些指標(biāo)來(lái)描述。

式中，Pi為種i的重要值。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

采用 Excel2003、DPS和 SPSS13.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行t檢驗(yàn)和相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 各樣地ALPHA多樣性指數(shù)

對(duì)45個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地調(diào)查樣地的喬、灌、草3個(gè)層次并用alpha多樣性計(jì)算，結(jié)果如表2。其中B21、B24和B25為灌叢樣地，B42號(hào)為草甸樣地，這4個(gè)樣地均無(wú)喬木層多樣性數(shù)據(jù)，而B(niǎo)28號(hào)樣地為金錢(qián)松純林，故H和D為0，B3、B14、B16和B26樣地?zé)o草本物種。

表2 百山祖調(diào)查樣地各層次（喬木層、灌木層和草本層）Alpha多樣性指數(shù)

由表2結(jié)果表明，喬木層的H、D和Jsw為五嶺坑保護(hù)站B12號(hào)樣地最高，茶木淤保護(hù)站的B28樣地最低。這可能與受到人為干擾的強(qiáng)度有關(guān)，干擾可能對(duì)群落物種豐富度和多樣性產(chǎn)生減少或增加兩種效應(yīng)[11~12]，Connell于1978年提出中度干擾假說(shuō)，該假說(shuō)認(rèn)為，對(duì)群落實(shí)施中等程度的干擾比干擾頻繁和不干擾群落的物種多樣性都高。五嶺坑保護(hù)站海拔較低，周邊有村落，可能是受到了一定程度的人為干擾，從而出現(xiàn)喜好林內(nèi)蔭蔽生境和喜歡林緣強(qiáng)光生境的物種并存，導(dǎo)致多樣性增加；而茶木淤保護(hù)站的樣地可能受到人為干擾程度較小，森林郁閉度高，僅有喜陰植物生長(zhǎng)。前人調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)百山祖植物群落樣地內(nèi)大部分物種的空間分布都受環(huán)境異質(zhì)性（地形等因子）的顯著影響[13~16]。

3.2 各群落不同層次的物種豐富度

各群落不同層次的物種豐富度見(jiàn)圖1。由圖1可知，喬木層物種以常綠闊葉林最豐富，3個(gè)竹林樣地中喬木層平均只有兩個(gè)物種，灌叢和草甸樣地內(nèi)無(wú)喬木生長(zhǎng)；灌木層中以針闊葉混交林的物種數(shù)最多，草甸樣地內(nèi)灌木物種數(shù)最少；草本層中以竹林的物種豐富度最高，常綠落葉闊葉混交林的草本物種最少。百山祖植被類(lèi)型的分布在一定程度上受垂直氣候變化的影響，常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林常分布于中海拔地區(qū)，氣候條件適宜，故群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，物種較為豐富；隨著海拔上升，群落高度也逐漸下降，從多層次的群落結(jié)構(gòu)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楣鄥病⒉莸轭?lèi)型，高海拔氣候較冷，風(fēng)力較強(qiáng)，故物種豐富度不高。而人為活動(dòng)也影響著群落物種豐富度，竹林多為人工竹林，結(jié)構(gòu)單一，但也為灌木和草本在竹林中出現(xiàn)提供有利條件，因此草本層中以竹林的物種豐富度最高。

3.3 各群落不同層次的物種多樣性和均勻度

在該地區(qū)喬木層各群落的H和D均以常綠闊葉林最高，其次依次為常綠落葉闊葉混交林、針闊葉混交林和針葉林，竹林最低（圖2）。這與空間分度、該地區(qū)的氣候類(lèi)型和地理位置有很大關(guān)系[17~18]。因?yàn)榘偕阶孀匀槐Ｗo(hù)區(qū)氣候類(lèi)型屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，該地區(qū)氣候特征由常綠闊葉樹(shù)種組成的地帶性森林類(lèi)型，這與本研究結(jié)果一致。而竹林在喬木層中H、D和Jsw均最低，喬木層各植物群落類(lèi)型之間的alpha多樣性差異主要表現(xiàn)在竹林與其它植物群落類(lèi)型之間，這與竹林生長(zhǎng)環(huán)境和分布的特征有很大關(guān)系。竹子涵蓋了整個(gè)植被的最低層到最高層，生長(zhǎng)速度快，繁殖能力強(qiáng)，個(gè)體密度高，導(dǎo)致其他木本植物無(wú)法與其進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)。同時(shí)竹林大多為人工林也受人為經(jīng)營(yíng)措施的影響[19]，因此竹林往往形成單優(yōu)群落。Jsw除竹林外，其他類(lèi)型相差不大。

圖1 不同植物群落類(lèi)型各層次的物種豐富度

圖2 不同植物群落喬木層的物種多樣性和均勻度

灌木層的H以針闊葉混交林最高（圖3），其次為常綠闊葉林，均超過(guò)3.00。在森林中由于灌木層位于喬木層的下面，生長(zhǎng)發(fā)育受到了喬木層植物直接影響，在該地區(qū)的各植物群落類(lèi)型的灌木層H以針闊葉混交林最高，D和Jsw在各植物群落類(lèi)型之間差異較小。針闊葉混交林主要分布于海拔1 200~1 500m的中坡或中上坡，其中以B27號(hào)樣地較為典型，該樣地海拔為1 380m。H以針闊葉混交林和常綠闊葉林較高，灌木層常綠落葉闊葉混交林的H與喬木層相近，主要原因?yàn)楣嗄緦游锓N中包含有喬木層的幼樹(shù)和幼苗，還可能與生長(zhǎng)的海拔高度和人為擾動(dòng)有關(guān)。因?yàn)檫m宜的海拔高度有利于其生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)較弱的人為干擾也有利于維持較高的物種多樣性[11~12,20]。而竹林灌木層的H與其喬木層相比有較大增幅，灌木層常綠落葉闊葉混交林的H與喬木層相近。7個(gè)植物群落類(lèi)型的H和Jsw差異較小。

草本層位于森林植物群落的最底層，草本層中各植物物種較為豐富，各植物群落類(lèi)型草本層的H、D和Jsw均以竹林最高，其次為灌叢和針葉林，常綠落葉闊葉混交林草本層的H和Jsw在所有植物群落類(lèi)型中最低（圖4）。由于毛竹葉片面積相對(duì)較小，透光率高，強(qiáng)光和高溫生境利于草本植物的生長(zhǎng)，因此竹林中草本層的物種豐富度在7種植物群落類(lèi)型中最高。這也可能與當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶受到的經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)使有關(guān)。前人研究結(jié)果表明，隨著經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度的加大，毛竹林表現(xiàn)出純林化過(guò)程，喬木層物種多樣性下降，而草本層物種多樣性上升，這與本次研究結(jié)果一致[19,21~22]。

圖3 不同植物群落灌木層物種多樣性和均勻度

圖4 不同植物群落類(lèi)型草本層物種多樣性和均勻度

4 結(jié)論與討論

影響物種多樣性的因素是復(fù)雜而多樣的，主要有歷史因素、物種庫(kù)的大小、距離定居者來(lái)源地距離的遠(yuǎn)近（物種庫(kù)距離）以及群落內(nèi)物種相互作用強(qiáng)弱等[23]，其中生境因子就是重要因素之一。因此對(duì)物種多樣化研究也大多集中在環(huán)境因子方面[2,24]。而人為活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)特別是森林生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性的影響很大[25]。

百山祖自然保護(hù)區(qū)喬、灌、草3個(gè)層次的H、D、Jsw以五嶺坑保護(hù)站的米櫧、南嶺栲林最高，并有隨演替進(jìn)展穩(wěn)定增加的趨勢(shì)，說(shuō)明常綠闊葉林能維持較高的物種多樣性，其他森林類(lèi)型也有向常綠闊葉林演替的趨勢(shì)，可見(jiàn)常綠闊葉林的存在對(duì)當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘木S持具有重要作用；灌木層以針闊混交林豐富度最高，其具有一些常綠林中較少出現(xiàn)的物種，對(duì)當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有砸簿哂幸欢ǖ呢暙I(xiàn)。同時(shí)其灌木層還保留有一部分常綠物種的幼苗，對(duì)其周邊的常綠林的更新具有一定作用。因此在保護(hù)區(qū)的保護(hù)與管理中，建議保護(hù)常綠闊葉林為主，并在不同海拔均保留一部分針闊混交林作為補(bǔ)充。而草本層中各植物群落類(lèi)型的H、D、Jsw均以竹林最高，竹林屬于人工林并且靠近村莊，人為干擾較大，明顯出現(xiàn)純林化現(xiàn)象，其水土涵養(yǎng)功能不如森林，物種多樣性較低，保護(hù)區(qū)與當(dāng)?shù)卣畱?yīng)采取合理的經(jīng)營(yíng)措施，適當(dāng)限制竹子的種植范圍，尤其禁止在核心區(qū)和坡度較大的地區(qū)發(fā)展竹林，以實(shí)現(xiàn)生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益的最大發(fā)揮。

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