泥蚶奉化種群與韓國種群形態(tài)特征和遺傳結(jié)構(gòu)的差異分析

摘要：利用形態(tài)學(xué)標記和微衛(wèi)星標記技術(shù)，研究了泥蚶奉化種群和韓國種群的殼形態(tài)和遺傳結(jié)構(gòu)的差異，為泥蚶良種培育提供科學(xué)依據(jù)。對同批2齡泥蚶奉化種群和韓國種群的殼長（SL）、殼高（SH）、殼寬（SW）、殼頂寬（SRW）、總質(zhì)量（TW）、軟體部質(zhì)量（IW）進行測量，以各性狀的相對比值作為形態(tài)分析指標，考察了SH/SL、SW/SL、SRW/SL、IW/TW 4個指標的差異。方差分析和Tukey多重比較結(jié)果表明，韓國種群的SW/SL、SRW/SL 2個形態(tài)指標均極顯著高于奉化種群（P<0.01），表明韓國種群的殼型比奉化種群更加鼓脹；IW/TW極顯著高于奉化種群，表明韓國種群的軟體部含量高，即出肉率高。選用6個高度多態(tài)的微衛(wèi)星標記分析了泥蚶韓國種群和奉化種群的遺傳差異，結(jié)果6個微衛(wèi)星位點在2個種群中共檢測出64個等位基因，其中5個位點的PIC值>0.5，表現(xiàn)出高度多態(tài)性；遺傳多樣性分析表明，奉化種群和韓國種群在等位基因數(shù)、觀測雜合度、期望雜合度、PIC值等遺傳參數(shù)上差異很小，遺傳分化系數(shù)Fst為0022；但2個群體的遺傳距離為0.136 7，在TMP18、ETG7等位點的等位基因數(shù)和期望雜合度等參數(shù)上存在顯著差異，表明2個種群的遺傳結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生了一定程度的變異。

關(guān)鍵詞：泥蚶；地理種群；形態(tài)學(xué)標記；微衛(wèi)星標記；遺傳變異

中圖分類號： S968.31+4；S917.4 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）03-0183-04

泥蚶（Tegillarca granosa）屬于廣溫廣鹽性貝類，廣泛分布于印度洋-西太平洋，在我國主要分布于山東以南沿海[1]，是我國四大養(yǎng)殖貝類之一，具有很高的經(jīng)濟價值。然而，目前人工繁、養(yǎng)殖的泥蚶種質(zhì)是未經(jīng)遺傳改良的野生型，已出現(xiàn)了種質(zhì)退化等制約泥蚶養(yǎng)殖業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展的現(xiàn)象，迫切需要對泥蚶種質(zhì)進行改良[2]。雜交育種是遺傳改良和良種培育常用的有效方法，通過不同種群、不同基因型個體雜交，其雜交后代不僅可綜合雙親的優(yōu)良性狀、增加變異性，還有可能產(chǎn)生超越雙親的雜種優(yōu)勢[3]。關(guān)于海洋經(jīng)濟貝類良種培育方面，已有不少雜交培育成功的先例，特別是不同地理種群間的“遠距離雜交”。不同地理種群間的“遠距離雜交”可克服種間雜交后代生殖和發(fā)育障礙，具有比較明顯的性狀表達等優(yōu)點[4]，在海洋經(jīng)濟貝類育種中得到了廣泛的應(yīng)用，如太平洋牡蠣（Crassostrea gigas）[5]、櫛孔扇貝（Chlamys farreri）[6-7]、皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai）[8]、文蛤（Meretrix meretrix）[4，9]、馬氏珠母貝（Pinctada martensii）[10]、三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）[11]等均開展過不同地理種群的雜交，而關(guān)于泥蚶雜交育種方面的研究國內(nèi)外還未見報道。然而開展泥蚶不同地理種群的“遠距離雜交”的前提是找出雜交親本的優(yōu)良性狀，判斷是否為遠距離雜交的良好材料。雜交親本的優(yōu)良性狀主要表現(xiàn)在生長速度、形態(tài)特征及遺傳多樣性水平高低等方面，因此對泥蚶不同地理種群的形態(tài)特征和遺傳結(jié)構(gòu)差異分析成為開展泥蚶“遠距離雜交”的首要任務(wù)。

目前，國內(nèi)外已用形態(tài)學(xué)標記[1，12]、同工酶[13]、線粒體COⅠ[14]、RAPD[15-16]、AFLP[2，17]等手段對泥蚶不同群體的遺傳變異進行了研究，但是利用形態(tài)學(xué)標記和SSR標記相結(jié)合的方法來研究泥蚶不同地理種群的遺傳變異還未見報道。本試驗利用形態(tài)學(xué)標記和SSR分子標記技術(shù)研究泥蚶奉化種群和韓國種群間的表型和遺傳差異，可望為下一步開展雜交育種實踐提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

從韓國釜山引進泥蚶種群，從浙江奉化自然海區(qū)取本地泥蚶種群，給予同樣的養(yǎng)殖環(huán)境，同時進行人工繁、養(yǎng)殖。隨機選取同批2齡泥蚶奉化種群和韓國種群樣品，活體帶回實驗室，用于形態(tài)學(xué)分析；每個群體隨機各取樣30顆，活體解剖取閉殼肌，無水乙醇固定，置于-20 ℃冰箱中保存，用于基因組DNA提取。

SSR分析所選用的引物來自周小龍等[18]、顧曉英等[19]已開發(fā)的序列，序列信息見表1。PCR反應(yīng)所用Taq酶、dNTP、Buffer等購自TaKaRa公司，瓊脂糖、聚丙烯酰胺膠等均購自上海生工生物工程有限公司，20 bp marker購自美國 Thermo Scientific公司。

3 討論

隨著生物技術(shù)的發(fā)展，評價生物遺傳變異的方法也逐步更新，如形態(tài)學(xué)標記、生化標記、分子標記等。形態(tài)學(xué)標記即肉眼可見的或儀器可測量的特定生物外部形態(tài)特征，如生物體的形態(tài)性狀、生理性狀、雜交特性等表型特征，是最早被使用的一類遺傳標記[20]。形態(tài)特征是生物品種鑒定和分類的重要依據(jù)，具有直觀、簡便等優(yōu)點，廣泛應(yīng)用于海洋經(jīng)濟貝類研究中，如以貝類“殼色”這一重要形態(tài)性狀為研究對象，培育出“蓬萊紅”櫛孔扇貝[21]、“中科紅”海灣扇貝[22]等。關(guān)于泥蚶形態(tài)學(xué)標記的研究，國內(nèi)已有相關(guān)報道，如張永普等利用多變量形態(tài)度量學(xué)方法對我國山東、浙江、廣西和韓國4個地理種群的泥蚶形態(tài)變異進行了比較研究，分別測定了不同群體的殼長、殼高、殼頂寬等9個形態(tài)參數(shù)，結(jié)果表明泥蚶貝殼性狀（殼寬和殼高）是決定泥蚶不同地理種群的主要性狀[1]；蔣濤濤等定量分析了泥蚶殼形態(tài)性狀對活體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的影響，分別測量了殼長、殼寬、殼高、活體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量等數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)殼寬和殼高是影響泥蚶活體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量的主要因素，為泥蚶選擇育種提供了理論依據(jù)和理想的測度指標[12]。在前人的研究基礎(chǔ)之上，本試驗利用形態(tài)學(xué)標記來研究泥蚶韓國種群和奉化種群的形態(tài)差異，發(fā)現(xiàn)韓國種群的殼型比奉化種群更加鼓脹，且韓國種群的軟體部含量相對較高，即出肉率高，說明韓國種群較奉化種群表現(xiàn)出一定的生長優(yōu)勢。

然而形態(tài)學(xué)標記也具有一定的局限性，因為生物的形態(tài)及表型性狀是遺傳因素和環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，只研究表型變異不能完全或真實地反映遺傳變異[20]，因此須與其他手段相結(jié)合來更真實地反映種群間的遺傳差異。隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，分子標記技術(shù)已廣泛地應(yīng)用于種群間遺傳多樣性分析。分子標記是利用分子生物學(xué)方法來區(qū)分不同的種群或個體，是以個體間遺傳物質(zhì)內(nèi)核苷酸序列變異為基礎(chǔ)的遺傳標記，是DNA水平遺傳多態(tài)性的直接反映，與形態(tài)學(xué)標記相比，具有不易受環(huán)境或其他因素影響、多態(tài)性高、分辨率高等優(yōu)點[23]。截至目前，已相繼出現(xiàn)了RFLP、RAPD、AFLP、SSR等分子標記技術(shù)。利用分子標記技術(shù)研究泥蚶種群遺傳多樣性的研究，國內(nèi)外已有相關(guān)報道，如李太武等[15]、徐義平等[16]用RAPD技術(shù)研究了泥蚶不同地理種群的遺傳多樣性；鄭文娟等[14]利用線粒體COⅠ基因測序技術(shù)評價了我國沿海7個泥蚶地理群體的遺傳分化；姚韓韓等[2]、董迎輝等[17]利用AFLP技術(shù)對泥蚶不同選育群體進行了遺傳變異分析；而利用SSR分子標記技術(shù)來研究泥蚶不同種群間的遺傳差異，國內(nèi)外還未見報道。與前述幾種分子標記相比，SSR標記具有數(shù)量豐富、共顯性、多態(tài)性高等優(yōu)點[24]。為了更深入地研究泥蚶韓國種群和奉化種群間的遺傳差異，本研究選用6對高度多態(tài)的SSR引物對這2個種群的遺傳多樣性進行評價，結(jié)果表明韓國種群和奉化種群都具有較高的遺傳多樣性（PIC>0.5），種質(zhì)資源處于良好、穩(wěn)定狀態(tài)。從各項遺傳參數(shù)來看，奉化種群的遺傳多樣性要稍高于韓國種群，這有可能與韓國種群的引種有關(guān)，即引進的韓國泥蚶種群有可能對我國的養(yǎng)殖環(huán)境不適應(yīng)，造成遺傳多樣性有所降低。這2個種群的遺傳距離為0.1367，特別在GTG2、TMP18、ETG7等位點中這2個種群的等位基因數(shù)和期望雜合度等參數(shù)存在顯著差異，表明這2個種群的遺傳結(jié)構(gòu)仍存在一定程度的變異。

利用形態(tài)學(xué)標記和SSR分子標記技術(shù)相結(jié)合的方法來研究泥蚶奉化種群和韓國種群的遺傳變異，對下一步泥蚶優(yōu)良品種選育具有一定的指導(dǎo)意義。根據(jù)韓國種群具有殼型鼓脹、出肉率高等優(yōu)點，奉化種群遺傳多樣性稍高且適應(yīng)環(huán)境能力強等優(yōu)勢，可充分利用這2個種群的優(yōu)勢，進行泥蚶韓國種群和奉化種群的雜交選育，以期培育出出肉率高、適應(yīng)環(huán)境能力強的泥蚶優(yōu)良品種。

參考文獻：

[1]張永普，林志華，應(yīng)雪萍. 不同地理種群泥蚶的形態(tài)差異與判別分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2004，28（3）：339-342.

[2]姚韓韓，董迎輝，林志華，等. 泥蚶4個快速生長家系的遺傳變異分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2011，35（3）：350-357.

[3]燕敬平，孫慧玲，方建光，等. 日本盤鮑與皺紋盤鮑雜交育種技術(shù)研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究，1999，20（1）：35-39.

[4]董迎輝，林志華，柴學(xué)良，等. 文蛤山東種群與江蘇種群雜交及自繁子代的遺傳差異分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2009，33（4）：557-564.

[5]Hedgecock D，Davis J P. Improving pacific oyster brood stock through crossbreeding[J]. Journal of Shellfish Research，2000，199：614-615.

[6]劉曉林，常亞青，相建海，等. 櫛孔扇貝中國種群和日本種群雜交一代的早期生長發(fā)育[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2002，26（5）：385-390.

[7]劉曉林，常亞青，相建海，等. 櫛孔扇貝不同種群雜交效果的初步研究——Ⅰ. 中國種群與俄羅斯種群的雜交[J]. 海洋學(xué)報，2003，25（1）：93-99.

[8]張國范，王繼紅，趙洪恩，等. 皺紋盤鮑中國群體和日本群體的自交與雜交F1的RAPD標記[J]. 海洋與湖沼，2002，33（5）：484-491.

[9]肖國強，林志華，董迎輝，等. 文蛤不同地理群體自繁和互交F1代的早期生長性狀[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2010，34（2）：255-263.

[10]王愛民，丁小雷，鄧鳳姣，等. 馬氏珠母貝大亞灣和三亞野生種群內(nèi)自繁及種群間雜交一代的RAPD分析[J]. 海洋水產(chǎn)研究，2003，24（4）：19-25.

[11]李家樂，董志國，鄭漢豐. 三角帆蚌三種群F1遺傳差異的RAPD分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2007，31（6）：848-852.

[12]蔣濤濤，施育彥，姚韓韓，等. 泥蚶（Tegillarca granosa）殼形態(tài)性狀對活體重和軟體部重的影響效果分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（5）：200-202.

[13]呂振明，李太武，蘇秀榕. 泥蚶遺傳多樣性的研究[J]. 高技術(shù)通訊，2005，15（12）：104-110.

[14]鄭文娟，朱世華，沈錫權(quán)，等. 基于線粒體COⅠ基因序列探討泥蚶的遺傳分化[J]. 動物學(xué)研究，2009，30（1）：17-23.

[15]李太武，李成華，宋林生，等. 5個泥蚶群體遺傳多樣性的RAPD分析[J]. 生物多樣性，2003，11（2）：118-124.

[16]徐義平，孫開練，楊桂梅，等. 溫州樂清灣三個泥蚶群體遺傳多樣性的初步研究[J]. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報，2006，15（2）：234-238.

[17]董迎輝，姚韓韓，林志華，等. 泥蚶生長性狀相關(guān)AFLP分子標記的篩選[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2012，36（6）：825-831.

[18]周小龍，董迎輝，林志華，等. 泥蚶（Tegillarca granosa）基因組SSR和EST-SSR的開發(fā)及比較研究[J]. 海洋與湖沼，2013，44（2）：467-475.

[19]顧曉英，曾慶國，尤仲杰，等. 泥蚶（Tegillarca granosa）6個微衛(wèi)星引物的分離和鑒定[J]. 海洋與湖沼，2008，39（6）：661-664.

[20]朱東麗，林志華，董迎輝，等. 文蛤遺傳標記研究進展[J]. 海洋科學(xué)，2009，33（10）：119-123.

[21]包振民，陳 剛，胡景杰，等. 高產(chǎn)抗逆雜交扇貝品種的育成方法：中國，CN1895037A[P]. 2007-01-07.

[22]張國范，劉述錫，劉 曉，等. 海灣扇貝自交家系和自交效應(yīng)[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2003，10（6）：441-445.

[23]孫效文，魯翠云，賈智英，等. 水產(chǎn)動物分子育種研究進展[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2009，15（6）：981-990.

[24]董迎輝，姚韓韓，邊平江，等. 泥蚶34個EST-SSR標記的開發(fā)及在格粗飾蚶中的通用性檢測[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2013，37（1）：70-73.

利用形態(tài)學(xué)標記和SSR分子標記技術(shù)相結(jié)合的方法來研究泥蚶奉化種群和韓國種群的遺傳變異，對下一步泥蚶優(yōu)良品種選育具有一定的指導(dǎo)意義。根據(jù)韓國種群具有殼型鼓脹、出肉率高等優(yōu)點，奉化種群遺傳多樣性稍高且適應(yīng)環(huán)境能力強等優(yōu)勢，可充分利用這2個種群的優(yōu)勢，進行泥蚶韓國種群和奉化種群的雜交選育，以期培育出出肉率高、適應(yīng)環(huán)境能力強的泥蚶優(yōu)良品種。

參考文獻：

[1]張永普，林志華，應(yīng)雪萍. 不同地理種群泥蚶的形態(tài)差異與判別分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2004，28（3）：339-342.

[2]姚韓韓，董迎輝，林志華，等. 泥蚶4個快速生長家系的遺傳變異分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2011，35（3）：350-357.

[3]燕敬平，孫慧玲，方建光，等. 日本盤鮑與皺紋盤鮑雜交育種技術(shù)研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究，1999，20（1）：35-39.

[4]董迎輝，林志華，柴學(xué)良，等. 文蛤山東種群與江蘇種群雜交及自繁子代的遺傳差異分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2009，33（4）：557-564.

[5]Hedgecock D，Davis J P. Improving pacific oyster brood stock through crossbreeding[J]. Journal of Shellfish Research，2000，199：614-615.

[6]劉曉林，常亞青，相建海，等. 櫛孔扇貝中國種群和日本種群雜交一代的早期生長發(fā)育[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2002，26（5）：385-390.

[7]劉曉林，常亞青，相建海，等. 櫛孔扇貝不同種群雜交效果的初步研究——Ⅰ. 中國種群與俄羅斯種群的雜交[J]. 海洋學(xué)報，2003，25（1）：93-99.

[8]張國范，王繼紅，趙洪恩，等. 皺紋盤鮑中國群體和日本群體的自交與雜交F1的RAPD標記[J]. 海洋與湖沼，2002，33（5）：484-491.

[9]肖國強，林志華，董迎輝，等. 文蛤不同地理群體自繁和互交F1代的早期生長性狀[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2010，34（2）：255-263.

[10]王愛民，丁小雷，鄧鳳姣，等. 馬氏珠母貝大亞灣和三亞野生種群內(nèi)自繁及種群間雜交一代的RAPD分析[J]. 海洋水產(chǎn)研究，2003，24（4）：19-25.

[11]李家樂，董志國，鄭漢豐. 三角帆蚌三種群F1遺傳差異的RAPD分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2007，31（6）：848-852.

[12]蔣濤濤，施育彥，姚韓韓，等. 泥蚶（Tegillarca granosa）殼形態(tài)性狀對活體重和軟體部重的影響效果分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（5）：200-202.

[13]呂振明，李太武，蘇秀榕. 泥蚶遺傳多樣性的研究[J]. 高技術(shù)通訊，2005，15（12）：104-110.

[14]鄭文娟，朱世華，沈錫權(quán)，等. 基于線粒體COⅠ基因序列探討泥蚶的遺傳分化[J]. 動物學(xué)研究，2009，30（1）：17-23.

[15]李太武，李成華，宋林生，等. 5個泥蚶群體遺傳多樣性的RAPD分析[J]. 生物多樣性，2003，11（2）：118-124.

[16]徐義平，孫開練，楊桂梅，等. 溫州樂清灣三個泥蚶群體遺傳多樣性的初步研究[J]. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報，2006，15（2）：234-238.

[17]董迎輝，姚韓韓，林志華，等. 泥蚶生長性狀相關(guān)AFLP分子標記的篩選[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2012，36（6）：825-831.

[18]周小龍，董迎輝，林志華，等. 泥蚶（Tegillarca granosa）基因組SSR和EST-SSR的開發(fā)及比較研究[J]. 海洋與湖沼，2013，44（2）：467-475.

[19]顧曉英，曾慶國，尤仲杰，等. 泥蚶（Tegillarca granosa）6個微衛(wèi)星引物的分離和鑒定[J]. 海洋與湖沼，2008，39（6）：661-664.

[20]朱東麗，林志華，董迎輝，等. 文蛤遺傳標記研究進展[J]. 海洋科學(xué)，2009，33（10）：119-123.

[21]包振民，陳 剛，胡景杰，等. 高產(chǎn)抗逆雜交扇貝品種的育成方法：中國，CN1895037A[P]. 2007-01-07.

[22]張國范，劉述錫，劉 曉，等. 海灣扇貝自交家系和自交效應(yīng)[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2003，10（6）：441-445.

[23]孫效文，魯翠云，賈智英，等. 水產(chǎn)動物分子育種研究進展[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2009，15（6）：981-990.

[24]董迎輝，姚韓韓，邊平江，等. 泥蚶34個EST-SSR標記的開發(fā)及在格粗飾蚶中的通用性檢測[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2013，37（1）：70-73.

利用形態(tài)學(xué)標記和SSR分子標記技術(shù)相結(jié)合的方法來研究泥蚶奉化種群和韓國種群的遺傳變異，對下一步泥蚶優(yōu)良品種選育具有一定的指導(dǎo)意義。根據(jù)韓國種群具有殼型鼓脹、出肉率高等優(yōu)點，奉化種群遺傳多樣性稍高且適應(yīng)環(huán)境能力強等優(yōu)勢，可充分利用這2個種群的優(yōu)勢，進行泥蚶韓國種群和奉化種群的雜交選育，以期培育出出肉率高、適應(yīng)環(huán)境能力強的泥蚶優(yōu)良品種。

參考文獻：

[1]張永普，林志華，應(yīng)雪萍. 不同地理種群泥蚶的形態(tài)差異與判別分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2004，28（3）：339-342.

[2]姚韓韓，董迎輝，林志華，等. 泥蚶4個快速生長家系的遺傳變異分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2011，35（3）：350-357.

[3]燕敬平，孫慧玲，方建光，等. 日本盤鮑與皺紋盤鮑雜交育種技術(shù)研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究，1999，20（1）：35-39.

[4]董迎輝，林志華，柴學(xué)良，等. 文蛤山東種群與江蘇種群雜交及自繁子代的遺傳差異分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2009，33（4）：557-564.

[5]Hedgecock D，Davis J P. Improving pacific oyster brood stock through crossbreeding[J]. Journal of Shellfish Research，2000，199：614-615.

[6]劉曉林，常亞青，相建海，等. 櫛孔扇貝中國種群和日本種群雜交一代的早期生長發(fā)育[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2002，26（5）：385-390.

[7]劉曉林，常亞青，相建海，等. 櫛孔扇貝不同種群雜交效果的初步研究——Ⅰ. 中國種群與俄羅斯種群的雜交[J]. 海洋學(xué)報，2003，25（1）：93-99.

[8]張國范，王繼紅，趙洪恩，等. 皺紋盤鮑中國群體和日本群體的自交與雜交F1的RAPD標記[J]. 海洋與湖沼，2002，33（5）：484-491.

[9]肖國強，林志華，董迎輝，等. 文蛤不同地理群體自繁和互交F1代的早期生長性狀[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2010，34（2）：255-263.

[10]王愛民，丁小雷，鄧鳳姣，等. 馬氏珠母貝大亞灣和三亞野生種群內(nèi)自繁及種群間雜交一代的RAPD分析[J]. 海洋水產(chǎn)研究，2003，24（4）：19-25.

[11]李家樂，董志國，鄭漢豐. 三角帆蚌三種群F1遺傳差異的RAPD分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2007，31（6）：848-852.

[12]蔣濤濤，施育彥，姚韓韓，等. 泥蚶（Tegillarca granosa）殼形態(tài)性狀對活體重和軟體部重的影響效果分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（5）：200-202.

[13]呂振明，李太武，蘇秀榕. 泥蚶遺傳多樣性的研究[J]. 高技術(shù)通訊，2005，15（12）：104-110.

[14]鄭文娟，朱世華，沈錫權(quán)，等. 基于線粒體COⅠ基因序列探討泥蚶的遺傳分化[J]. 動物學(xué)研究，2009，30（1）：17-23.

[15]李太武，李成華，宋林生，等. 5個泥蚶群體遺傳多樣性的RAPD分析[J]. 生物多樣性，2003，11（2）：118-124.

[16]徐義平，孫開練，楊桂梅，等. 溫州樂清灣三個泥蚶群體遺傳多樣性的初步研究[J]. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報，2006，15（2）：234-238.

[17]董迎輝，姚韓韓，林志華，等. 泥蚶生長性狀相關(guān)AFLP分子標記的篩選[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2012，36（6）：825-831.

[18]周小龍，董迎輝，林志華，等. 泥蚶（Tegillarca granosa）基因組SSR和EST-SSR的開發(fā)及比較研究[J]. 海洋與湖沼，2013，44（2）：467-475.

[19]顧曉英，曾慶國，尤仲杰，等. 泥蚶（Tegillarca granosa）6個微衛(wèi)星引物的分離和鑒定[J]. 海洋與湖沼，2008，39（6）：661-664.

[20]朱東麗，林志華，董迎輝，等. 文蛤遺傳標記研究進展[J]. 海洋科學(xué)，2009，33（10）：119-123.

[21]包振民，陳 剛，胡景杰，等. 高產(chǎn)抗逆雜交扇貝品種的育成方法：中國，CN1895037A[P]. 2007-01-07.

[22]張國范，劉述錫，劉 曉，等. 海灣扇貝自交家系和自交效應(yīng)[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2003，10（6）：441-445.

[23]孫效文，魯翠云，賈智英，等. 水產(chǎn)動物分子育種研究進展[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2009，15（6）：981-990.

[24]董迎輝，姚韓韓，邊平江，等. 泥蚶34個EST-SSR標記的開發(fā)及在格粗飾蚶中的通用性檢測[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2013，37（1）：70-73.