許彥明 張彥東 孫海龍

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

劉煒洋

(黑龍江省雙鴨山市林業(yè)局)

水曲柳天然林種群的點(diǎn)格局分析1)

許彥明 張彥東 孫海龍

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

劉煒洋

(黑龍江省雙鴨山市林業(yè)局)

在黑龍江省五常市寶龍店林場(chǎng)，利用點(diǎn)格局分析法分析了水曲柳(Fraxinusmandshurica)種群不同齡級(jí)的空間分布格局和空間關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明：齡級(jí)Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ在0～50 m尺度上呈聚集分布，齡級(jí)Ⅲ在0～21 m尺度上呈聚集分布，21～50 m尺度上呈隨機(jī)分布。水曲柳種群各齡級(jí)的數(shù)量隨齡級(jí)增加呈倒“J”型分布，齡級(jí)Ⅰ個(gè)體數(shù)量最高，占總數(shù)量的89.5%，由齡級(jí)Ⅰ到齡級(jí)Ⅱ個(gè)體數(shù)量驟減，而齡級(jí)Ⅱ到齡級(jí)Ⅳ個(gè)體數(shù)量逐漸減少。齡級(jí)Ⅰ個(gè)體與其他齡級(jí)空間關(guān)聯(lián)性較小，齡級(jí)Ⅱ與齡級(jí)Ⅲ、齡級(jí)Ⅲ與齡級(jí)Ⅳ的空間關(guān)聯(lián)性總體較小，齡級(jí)Ⅱ與齡級(jí)Ⅳ在0～17 m尺度上呈負(fù)關(guān)聯(lián)，17～50 m尺度上關(guān)聯(lián)性較小。這說(shuō)明齡級(jí)Ⅰ個(gè)體在空間上受其他齡級(jí)的影響較小，而齡級(jí)Ⅱ個(gè)體在空間上受到了齡級(jí)Ⅳ個(gè)體較大的影響。

水曲柳；點(diǎn)格局分析；空間分布格局；空間關(guān)聯(lián)性

By point pattern analysis, we studied the spatial distribution pattern and the spatial association of different age class Manchurian ash (Fraxinusmandshurica) population in Baolongdian Forest Farm, Wuchang, Heilongjiang Province. The age class I, II and IV had a clumped distribution at a scale 0-50 m. Age class III had a clumped distribution at a scale 0-21 m and a random distribution at a scale 21-50 m. The amount of each age class of ash population was a reverse “J” shape distribution with the increasing of age class. The amount of age class I individual is the highest, accounting for 89.5%. The amount decreased strongly from age class I to age class II, but the amount decreased slowly from age class II to IV. The spatial association between age class I and other three age classes at 0-50 m was feeble, as well as between age class II and III, and between age class III and IV in the mass. Between age class II and IV, the spatial association was significantly negative at 0-17 m, but feeble at the scale 17-50 m. An individual in age class I was less affected by other age class in space, but individual in age class II was greatly affected by age class IV in space.

種群空間格局是指種群個(gè)體在水平空間的分布狀況，通常種群空間分布格局與物種的生物學(xué)特性、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)及環(huán)境條件等多種因素密切相關(guān)[1]。種群分布格局與尺度密切相關(guān)，長(zhǎng)期以來(lái)人們提出了多種分析種群格局的方法，但到目前為止，點(diǎn)格局分析能很好的分析多種尺度下種群的格局[2-3]。通過(guò)點(diǎn)格局分析，可以從多尺度上了解植物種群的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)性，以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系[3-4]。

水曲柳(Fraxinusmandshurica)是東北林區(qū)的重要珍貴用材樹種，因其材質(zhì)優(yōu)良長(zhǎng)期以來(lái)被過(guò)度采伐利用，目前該樹種資源已瀕于枯竭[5]。為更好地培育水曲柳后備資源，人們開展了水曲柳種群更新與動(dòng)態(tài)問(wèn)題的探討。稍早的研究表明，水曲柳是東北東部山地具有較大更新優(yōu)勢(shì)的樹種，在多數(shù)群落中水曲柳天然更新均較好[6]，尤其在針葉樹人工林下水曲柳天然更新具有明顯優(yōu)勢(shì)[7-10]。不過(guò)近年的研究表明，盡管水曲柳在多種群落中具有更新優(yōu)勢(shì)，但其在自身林下更新數(shù)量相對(duì)較少[9-10]。韓有志等[11]研究發(fā)現(xiàn)，水曲柳母樹附近不利于幼苗的生存，似乎水曲柳母樹對(duì)自身幼苗更新產(chǎn)生了一定的“排斥”作用。然而目前關(guān)于不同齡級(jí)水曲柳個(gè)體間關(guān)系的研究尚不多見(jiàn)，為此，本文利用點(diǎn)格局分析法分析水曲柳天然種群不同齡級(jí)的分布格局及齡級(jí)間的關(guān)聯(lián)性，探討不同齡級(jí)間的相互影響，并為水曲柳天然林的經(jīng)營(yíng)與管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)選擇在黑龍江省五常市寶龍店林場(chǎng)(N44°50′～44°58′，E127°38′～127°55′)，該林場(chǎng)位于長(zhǎng)白山北部的張廣才嶺西坡，地貌類型為低山丘陵。該區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季干燥寒冷，夏季溫暖多雨。年降水量約620 mm，且主要集中于6—8月，年蒸發(fā)量1 094 mm。年平均氣溫約3.4 ℃，≥10 ℃積溫為2 000～2 500 ℃，無(wú)霜期120 d左右。

該地區(qū)地帶性頂極群落為闊葉紅松林，但經(jīng)過(guò)反復(fù)破壞(采伐、火燒、開墾等)后，目前形成以水曲柳、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黃檗(Phellodendronamurense)和胡桃楸(Juglansmandshurica)等為主要樹種的次生林。地帶性土壤為暗棕壤，多分布于山地斜坡，非地帶性土壤有白漿土、草甸土和沼澤土，主要分布于丘陵漫崗和河岸兩側(cè)的低地。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

研究林分是以水曲柳為主的天然次生林，林分樹種株數(shù)組成為：水曲柳72.5%，白榆(Ulmuspumila)12.6%，白樺6.7%，胡桃楸5.6%，山楊2.1%，以及少量的黃檗和五角槭(Acermono)。于2007年7月在林分內(nèi)設(shè)置100 m×100 m的樣地，用相臨網(wǎng)格法將樣地劃分為100個(gè)10 m×10 m的小樣方。在每個(gè)小樣方內(nèi)，逐株測(cè)定水曲柳個(gè)體的胸徑(D)，并記錄水曲柳個(gè)體的位置以坐標(biāo)值表示。由于實(shí)際測(cè)定樹木年齡比較困難，所以本文以樹木胸徑大小作為表征樹木年齡大小的指標(biāo)。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)并參考其他研究[3]，將水曲柳種群按胸徑大小劃分為4個(gè)齡級(jí)，齡級(jí)Ⅰ：D<2.5 cm，并包括樹高不足1.3 m的幼苗幼樹；齡級(jí)Ⅱ：2.5 cm≤D<10.0 cm；齡級(jí)Ⅲ：10.0 cm≤D<20.0 cm；齡級(jí)Ⅳ：D≥20.0 cm。

2.2 點(diǎn)格局分析方法

2.2.1 種群各齡級(jí)空間分布格局分析

密度(λ)和協(xié)方差(k)是二維數(shù)集的一次和二次特征結(jié)構(gòu)。對(duì)于點(diǎn)格局，λ是單位面積內(nèi)的期望點(diǎn)數(shù)，k是點(diǎn)間距離分布的測(cè)定指標(biāo)，k隨著尺度的變化而變化。Diggle證明該二次特征結(jié)構(gòu)可以簡(jiǎn)化為一個(gè)函數(shù)方程K(r)，公式[3]為：

K(r)=λ-1。

(1)

式中：K(r)為表征二次特征結(jié)構(gòu)的隨機(jī)分布函數(shù)，r為研究尺度，可以是大于0的任何值；λ為單位面積內(nèi)的期望點(diǎn)數(shù)，可以用n/A來(lái)估計(jì)，A為樣地面積，n為總點(diǎn)數(shù)(植物個(gè)體數(shù))。

在實(shí)踐中，K(r)用下式估計(jì)[3]：

(2)

(3)

2.2.2 種群齡級(jí)間的空間關(guān)聯(lián)性分析

(4)

(5)

仍用Monte-Carlo檢驗(yàn)擬合包跡線，以檢驗(yàn)兩個(gè)齡級(jí)間是否呈顯著關(guān)聯(lián)性。

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用ADE—4軟件對(duì)水曲柳不同齡級(jí)種群進(jìn)行點(diǎn)格局分析。本文采用的最大距離尺度為樣地邊長(zhǎng)的一半(50 m)，步長(zhǎng)值為1 m，Monte-Carlo模擬檢驗(yàn)100次，得到由上下2條包跡線圍成的99%的置信區(qū)間。采用Sigmaplot 10.0軟件繪制格局圖形。

3 結(jié)果與分析

3.1 水曲柳種群結(jié)構(gòu)

在所調(diào)查的林分內(nèi)，水曲柳種群各齡級(jí)間數(shù)量波動(dòng)較大，隨齡級(jí)增加呈倒“J”型分布。齡級(jí)Ⅰ的數(shù)量為4 481株/hm2，而齡級(jí)Ⅱ、齡級(jí)Ⅲ和齡級(jí)Ⅳ數(shù)量分別僅為：269、137和122株/hm2(圖1)，齡級(jí)Ⅰ的數(shù)量明顯高于其他齡級(jí)，占總數(shù)量的89.5%。由齡級(jí)Ⅰ到齡級(jí)Ⅱ數(shù)量驟減，減幅達(dá)94.0%，但從齡級(jí)Ⅱ到齡級(jí)Ⅲ、齡級(jí)Ⅲ到齡級(jí)Ⅳ的數(shù)量逐漸減少，分別減少49.1%和10.9%。齡級(jí)Ⅰ、齡級(jí)Ⅲ在樣地內(nèi)分布較均勻，齡級(jí)Ⅱ、齡級(jí)Ⅳ主要分布在樣地的兩側(cè)。

圖1 水曲柳各齡級(jí)個(gè)體在樣地中的分布點(diǎn)圖

3.2 水曲柳種群各齡級(jí)空間分布格局

3.3 水曲柳種群各齡級(jí)間空間關(guān)聯(lián)性

圖2 水曲柳各齡級(jí)的空間分布格局

4 結(jié)論與討論

在我們所調(diào)查的林分中，水曲柳種群齡級(jí)Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ在0～50 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布，齡級(jí)Ⅲ在0～21 m尺度上呈現(xiàn)聚集分布，21～50 m尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布。多數(shù)研究表明，植物以母株為中心的繁殖方式使低齡個(gè)體呈聚集分布，隨著年齡的增加，樹木對(duì)光因子和營(yíng)養(yǎng)條件的要求加大而發(fā)生自然稀疏等作用，種群會(huì)趨于均勻分布，隨著年齡的繼續(xù)增加，種群將趨于隨機(jī)分布[12-13]。本研究齡級(jí)Ⅰ、齡級(jí)Ⅱ呈聚集分布，齡級(jí)Ⅲ在一定尺度上由聚集分布逐漸趨于隨機(jī)分布這與多數(shù)研究結(jié)果相似[12，14-15]，而齡級(jí)Ⅳ在所研究尺度內(nèi)呈聚集分布與多數(shù)研究結(jié)果不同，這可能與該林分前期受到擇伐干擾有關(guān)。因擇伐時(shí)砍伐了部分大徑級(jí)的個(gè)體，使得連續(xù)的冠層在空間上出現(xiàn)空隙[16]，從而使保留下來(lái)的齡級(jí)Ⅳ個(gè)體表現(xiàn)為聚集分布的格局。

水曲柳種群齡級(jí)Ⅰ個(gè)體數(shù)量為4481株/hm2，但到齡級(jí)Ⅱ階段個(gè)體數(shù)量驟減到269株/hm2。這說(shuō)明從齡級(jí)Ⅰ到齡級(jí)Ⅱ階段水曲柳幼苗幼樹大量死亡，這與以前的一些研究結(jié)果是一致的[17-18]。類似的現(xiàn)象在其他樹種的研究中也曾被觀察到[19-21]。進(jìn)一步的空間關(guān)聯(lián)性分析表明，水曲柳齡級(jí)Ⅱ個(gè)體與齡級(jí)Ⅳ個(gè)體二者在0～17 m尺度上達(dá)到空間負(fù)關(guān)聯(lián)，說(shuō)明水曲柳齡級(jí)Ⅱ個(gè)體在生長(zhǎng)過(guò)程中受到了附近齡級(jí)Ⅳ個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)排斥，這可能是導(dǎo)致水曲柳齡級(jí)Ⅱ個(gè)體存活數(shù)量較少的主要原因。不過(guò)在本研究中水曲柳齡級(jí)Ⅰ個(gè)體與其他齡級(jí)間在所研究尺度上空間關(guān)聯(lián)性較小，這似乎說(shuō)明在本研究林分中齡級(jí)Ⅰ個(gè)體并未受到其他齡級(jí)個(gè)體較大的影響。然而韓有志等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在水曲柳母樹集群分布區(qū)，更新幼苗較少，母樹附近不利于自身幼苗的生存。還有一些研究也證明，水曲柳幼苗在自身林下更新表現(xiàn)不良[9-10]，本研究的水曲柳齡級(jí)Ⅰ個(gè)體數(shù)量為4 481株/hm2，更新亦屬較少，這與以前的研究結(jié)果相似[10]。柏廣新等[10]的研究認(rèn)為，水曲柳林下自身更新不良可能與種內(nèi)的他感作用有關(guān)。本研究出現(xiàn)水曲柳齡級(jí)Ⅰ個(gè)體與其他齡級(jí)間空間關(guān)聯(lián)性較小，可能與所研究林分母樹(齡級(jí)Ⅲ和齡級(jí)Ⅳ)分布密度較高有關(guān)(259株/hm2)。在水曲柳母樹密度相對(duì)較高的林分中，分布在母樹間不同位置的齡級(jí)Ⅰ個(gè)體可能普遍受到來(lái)自母樹的競(jìng)爭(zhēng)或他感作用影響，而且距母樹不同位置的齡級(jí)Ⅰ個(gè)體受到的影響程度較接近，故導(dǎo)致齡級(jí)Ⅰ個(gè)體在林地上分布相對(duì)較均勻，表現(xiàn)出與其他齡級(jí)的空間關(guān)聯(lián)性較小。而韓有志等研究的林分母樹密度較低(12 hm2樣地內(nèi)5株母樹)，在母樹間不同位置的幼苗可能受到來(lái)自母樹的競(jìng)爭(zhēng)或他感作用壓力差異較大，遠(yuǎn)離母樹位置的壓力小，而母樹附近受到的壓力大，故導(dǎo)致更新幼苗在空間分布上表現(xiàn)出母樹附近較少的現(xiàn)象。

圖3 水曲柳各齡級(jí)間的空間關(guān)聯(lián)性

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Point Pattern Analysis of Manchurian Ash (Fraxinusmandshurica) Natural Population/

Xu Yanming, Zhang Yandong, Sun Hailong

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China);

Liu Weiyang

(Forestry Bureau of Shuangyashan City, Heilongjiang Province)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(8).-40～45

Manchurian Ash (Fraxinusmandshurica); Point pattern analysis; Spatial distribution pattern; Spatial association

1) 國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD21B0202-02)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(DL10BA02)資助。

許彥明，男，1987年8月生，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。

張彥東，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail:zhyd63@163.com。

2013年12月19日。

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責(zé)任編輯：潘 華。