郝少英

(山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，山西 太原 030012)

種群生態(tài)學(xué)研究中生命表是揭示種群動(dòng)態(tài)和數(shù)量特征的重要手段，生命表的類型多樣，包括靜態(tài)生命表、動(dòng)態(tài)生命表等。遼東櫟(QuercusLiaotungensisKoidz.)廣泛分布于我國暖溫帶地區(qū)，以遼東櫟為建群種形成的森林群落是華北各山地的優(yōu)勢植被類型。在山西，遼東櫟林廣泛分布于恒山以南的太岳山、呂梁山、中條山、太行山，是山西暖溫帶落葉闊葉林的地帶性植被，也是山西的優(yōu)勢植被類型，在山西植被組成中占有重要地位。關(guān)于遼東櫟群落生態(tài)學(xué)的研究已有大量報(bào)道，但關(guān)于呂梁山遼東櫟生態(tài)學(xué)的研究報(bào)道仍然較少。筆者在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，編制了山西龐泉溝國家級自然保護(hù)區(qū)遼東櫟林優(yōu)勢種群靜態(tài)生命表，以期了解該地區(qū)遼東櫟的年齡結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)變化及生存狀況，為龐泉溝遼東櫟群落的資源保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 自然地理環(huán)境

山西龐泉溝國家級自然保護(hù)區(qū)地處呂梁山脈中段，位于山西省交城縣西北部和方山縣東北部。地理位置111°22′～111°33′E，37°45′～37°55′N，總面積10 443.5 hm2，最高峰孝文山海拔2 831 m.年均溫4.3 ℃，1月份均溫-10.2 ℃，7月份均溫17.5 ℃.無霜期100 d～125 d，年平均降水量822.6 mm.主要植被類型包括華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)林、云杉(Piceaspp.)林、油松(Pinustabuliformis)林、遼東櫟林、山楊(Populusdavidana)林、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)灌叢、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)灌叢、黃刺玫(Rosaxanthina)灌叢、沙棘(Hippophaerhamnoides)灌叢、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)草叢、嵩草(Kobresiaspp.)草甸、苔草(Carexspp. )草甸等。土壤類型包括黃綿土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤、黑氈土和草甸土。

筆者研究的遼東櫟林位于龐泉溝自然保護(hù)區(qū)流水溝，地理位置111°27′20.24″～111°27′23.20″E，37°52′3.23″～37°52′7.86″N，海拔1 928 m～2 007 m.

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在龐泉溝自然保護(hù)區(qū)流水溝設(shè)立遼東櫟種群的調(diào)查樣地2塊，每塊面積50 m×50 m.將每個(gè)樣地劃分為25個(gè)10 m×10 m的小樣方，對遼東櫟進(jìn)行每木檢尺。在每個(gè)小樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)5 m×5 m的小樣方記錄灌木層，在每個(gè)灌木小樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的小樣方記錄草本層。同時(shí)記錄海拔、坡度、坡向、坡位、枯枝落葉層、人類活動(dòng)干擾情況等。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 年齡結(jié)構(gòu)劃分方法

各個(gè)種群劃分第1徑級的標(biāo)準(zhǔn)是 DBH<5 cm，徑級間隔5 cm，第1齡級與第1徑級相對應(yīng)，以此類推，并記錄各齡級對應(yīng)的植株數(shù)目。2個(gè)樣地遼東櫟種群均劃分為9個(gè)齡級。以遼東櫟林喬木層各優(yōu)勢種群個(gè)體在每個(gè)齡級中的數(shù)目為依據(jù)，編寫靜態(tài)生命表。

2.2.2 生命表編制

根據(jù)龐泉溝遼東櫟林優(yōu)勢種群不同齡級個(gè)體數(shù)，編制靜態(tài)生命表。生命表相關(guān)參數(shù)lx，dx，qx，Lx，Tx，ex和Kx計(jì)算公式如下:

lx=ax/a0×1 000，

dx=lx-lx+1，

qx=dx/lx×100%，

Lx=(lx+lx+1)/2，

Tx=∑Lx，

ex=Tx/lx，

Kx=lnlx-lnlx+1.

式中：x——年齡級；

ax——第x齡級存活數(shù)；

lx——第x齡級開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化的存活數(shù)(一般轉(zhuǎn)換為1 000);

dx——從第x到第x+1齡級內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；

qx——第x到第x+1齡級的死亡率；

Lx——第x到第x+1齡級存活的個(gè)體數(shù)(或區(qū)間壽命)；

Tx——第x齡級到超過第x齡級的總數(shù)(或總壽命)；

ex——進(jìn)入第x齡級的個(gè)體平均生存力，即進(jìn)入第x齡級的個(gè)體生命期望(平均期望壽命)；

Kx——消失率(損失度)。

靜態(tài)生命表的死亡率值可能會(huì)出現(xiàn)負(fù)值，這是因?yàn)殪o態(tài)生命表反映了某一特定時(shí)段年齡動(dòng)態(tài)，且系統(tǒng)誤差也會(huì)對死亡率產(chǎn)生影響。為此，對靜態(tài)生命表負(fù)值要采用勻滑技術(shù)進(jìn)行修正，以便滿足分析的需求。依據(jù)龐泉溝自然保護(hù)區(qū)遼東櫟群落野外調(diào)查數(shù)據(jù),ax進(jìn)行勻滑后得ax′，用ax′編制靜態(tài)生命表。

2.2.3 生存分析方法

生存分析方法包括種群生存率函數(shù)S(i)，積累死亡率函數(shù)F(i)，死亡密度函數(shù)f(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)，具體計(jì)算公式如下：

S(i)=P1P2…Pi，

F(i)=1-Si，

f(ti)=(Si-qi)/hi，

λ(ti)=2qi/[hi(1+Pi)].

式中：Pi——存活頻率；

hi——區(qū)間長度；

qi——死亡頻率。

2.2.4 種群年齡結(jié)構(gòu)分布類型分析

應(yīng)用偏度系數(shù)Sk來判斷遼東櫟種群年齡結(jié)構(gòu)的分布類型。若Sk=0，Ku=0，則說明呈正態(tài)分布；如果Sk>0，則呈正偏態(tài)分布；如果Sk<0時(shí)，則呈負(fù)偏態(tài)分布。

3 結(jié)果與討論

3.1 齡級分析

遼東櫟的齡級結(jié)構(gòu)見圖1.

圖1 遼東櫟年齡結(jié)構(gòu)

由圖1可以看出，樣地1遼東櫟種群齡級結(jié)構(gòu)呈中部膨大型，多數(shù)個(gè)體處于生理成熟階段。經(jīng)正態(tài)分布檢驗(yàn)，偏度系數(shù)Sk=0.367>0，呈正偏態(tài)分布。遼東櫟種群第1齡級至第3齡級數(shù)量變化較??；第4齡級至第6齡級種群數(shù)量處于高峰。其中，第6齡級個(gè)體數(shù)量最多，占總數(shù)的23.08%；其次為第5齡級，占總數(shù)的19.23%；自第7齡級種群數(shù)量開始下降，至第9齡級種群數(shù)量最少，僅占總數(shù)的0.77%.遼東櫟種群立木的最大胸徑為42.6 cm，胸徑>35 cm的有8株，占總數(shù)的 6.15%.

樣地2遼東櫟種群齡級結(jié)構(gòu)圖為中下部膨大，說明多數(shù)個(gè)體處于幼苗、幼樹和成熟階段。經(jīng)正態(tài)分布檢驗(yàn)，偏度系數(shù)Sk=0.371>0，呈正偏態(tài)分布。從第3齡級到第5齡級個(gè)體數(shù)量達(dá)到高峰值，第6齡級后個(gè)體數(shù)量急劇減少。其中，第3齡級的個(gè)體數(shù)量最多，占總數(shù)的26.92%；第7齡級和第9齡級僅有1株遼東櫟立木分布，而第8齡級則沒有遼東櫟立木分布。

3.2 生命表分析

2個(gè)樣地遼東櫟種群的靜態(tài)生命表見表1和第4頁表2.

由表1可以看出，樣地1遼東櫟種群中期階段個(gè)體數(shù)量最多，幼年階段次之，成年個(gè)體數(shù)量最少。ex整體的變化趨勢是隨著齡級的增加而減小，僅在第8齡級出現(xiàn)1次波動(dòng)。遼東櫟在第1齡級表現(xiàn)出最高的生命期望，值為3.833，說明遼東櫟種群生理活動(dòng)旺盛期，生理活性最高，生存狀況最好。第2齡級至第5齡級的ex值均較大，說明這一階段生境資源較為豐富，個(gè)體之間的競爭較小，適于遼東櫟種群生存和發(fā)育。在第8齡級ex值出現(xiàn)波動(dòng)，較第7齡級高，這可能是遼東櫟在第7齡級(20世紀(jì)60年代至70年代)采伐的干擾，導(dǎo)致個(gè)體數(shù)量大大減少。

表1 樣地1遼東櫟種群靜態(tài)生命表

由個(gè)體表2可以看出，樣地2遼東櫟種群幼年和中期階段個(gè)體數(shù)量較多，而成年個(gè)體數(shù)則較少。期望壽命值ex總體隨著齡級的增加而下降，僅在第6齡級出現(xiàn)波動(dòng)。原因可能是第5齡級遼東櫟種間競爭較為激烈，使得個(gè)體數(shù)量減少，為第6齡級遼東櫟的生長提供了較多的資源環(huán)境。從第7齡級到第9齡級，ex值不斷下降至0.5，說明此階段遼東櫟種群已進(jìn)入衰退階段。

表2 樣地2遼東櫟種群靜態(tài)生命表

3.3 存活曲線分析

依據(jù)特定年齡組遼東櫟個(gè)體數(shù)量繪制其存活曲線，見圖2，以便了解個(gè)體在不同齡級的存活狀況。

圖2 喬木層優(yōu)勢種群存活曲線

由圖2可以看出，樣地1遼東櫟存活曲線基本趨于Deevey-Ⅱ型，各齡級間成活率下降趨勢基本保持一致。由于第1到第7齡級的死亡率近似相等，使得遼東櫟種群存活曲線的前半段基本呈直線。第8齡級的存活率急劇下降，死亡率驟然升高，表明此階段環(huán)境的選擇強(qiáng)度較大，僅有大約33.5%的第7齡級遼東櫟可以通過此篩選進(jìn)入第8齡級。

樣地2遼東櫟存活曲線基本趨于Deevey-Ⅱ型，曲線變化幾乎呈直線，只在第5齡級到第6齡級，第8齡級到第9齡級發(fā)生變動(dòng)，這2個(gè)階段遼東櫟個(gè)體數(shù)量下降趨勢比其它齡級明顯加快。

3.4 死亡率和消失率曲線

繪制遼東櫟死亡率和消失率曲線，見圖3.

圖3 遼東櫟死亡率和消失率曲線

由圖3可以看出，樣地1遼東櫟種群死亡率和消失率總體上均隨著齡級的增加而增加，兩曲線呈相似的變化趨勢，二者僅在第8齡級出現(xiàn)波動(dòng)，呈下降趨勢，死亡率和消失率突然降至為0.兩曲線均出現(xiàn)了2個(gè)峰值，第1個(gè)峰值都出現(xiàn)在第7齡級，此時(shí)的死亡率較高，為0.667，這與該階段種內(nèi)和種間競爭加劇有關(guān)，此時(shí)環(huán)境壓力也較大(Kx=1.099)；第2個(gè)峰值出現(xiàn)在第9齡級，這是由于此階段遼東櫟種群進(jìn)入生理死亡年齡，種群個(gè)體迅速消亡。

樣地2遼東櫟種群死亡率和消失率曲線變化規(guī)律與樣地1相似。死亡率和消失率均在第6齡級出現(xiàn)波動(dòng)，此齡級的死亡率和消失率均比相鄰2齡級低?？傮w上看，隨著齡級的增加，遼東櫟種群的死亡率和消失率呈增加趨勢，在第5齡級出現(xiàn)峰值，死亡率較高。是由于此階段多為遼東櫟的青壯年個(gè)體，而此時(shí)林內(nèi)資源條件已不能滿足其不斷增大的生長需求，種內(nèi)競爭加劇。

3.5 生存分析

根據(jù)遼東櫟林優(yōu)勢種群4 個(gè)生存函數(shù)的估計(jì)值，以齡級為橫坐標(biāo)，以函數(shù)值為縱坐標(biāo)，繪制龐泉溝遼東櫟林優(yōu)勢種群的生存率函數(shù)曲線、積累死亡率函數(shù)曲線、死亡密度函數(shù)曲線和危險(xiǎn)率函數(shù)曲線，見圖4，第5頁圖5.

3.5.1 樣地1優(yōu)勢種群生存分析

圖4 樣地1遼東櫟種群生存函數(shù)曲線

由4-a可以看出，隨齡級增大，樣地1遼東櫟種群的生存率逐漸減少，積累死亡率逐步增大。僅在第8齡級，生存率與積累死亡率與第7齡級持平。曲線下降或上升的幅度，前7個(gè)齡級均高于第9個(gè)齡級。

由4-b可以看出，遼東櫟種群的死亡密度函數(shù)曲線基本持平，均在3.0%以下。除第8齡級為最小值0.0%，第9齡級為1.3%以外，剩余齡級的值都保持2.7%不變。危險(xiǎn)率曲線在第7齡級和第9齡級出現(xiàn)峰值?？赡苁且?yàn)樵诘?齡級，遼東櫟種群密度較大，使得個(gè)體對資源的競爭加劇，危險(xiǎn)率達(dá)到峰值。

3.5.2 樣地2優(yōu)勢種群生存分析

圖5 樣地2遼東櫟種群生存函數(shù)曲線

由5-a可以看出，樣地2遼東櫟種群的生存率和積累死亡率隨齡級的增加均發(fā)生遞變，前者遞減，后者遞增。第1齡級至第5齡級變化幅度大于第5齡級至第9齡級。

由5-b可以看出，遼東櫟種群的死亡密度曲線變化較為平緩，第1至第5齡級函數(shù)值均為3.3%，第6至第8齡級均為1.0%，只在第9齡級為0.5%.遼東櫟種群的危險(xiǎn)率曲線，在第5齡級產(chǎn)生第1個(gè)峰值，由此可知在第5齡級，遼東櫟死亡率高，消失率大，危險(xiǎn)率也大。主要原因是遼東櫟種內(nèi)生態(tài)位重疊，對各種資源的競爭加劇，導(dǎo)致自疏發(fā)生，致使個(gè)體死亡。

綜合各優(yōu)勢種群的生存函數(shù)進(jìn)行分析，樣地1遼東櫟種群具有前期和中期相對穩(wěn)定，后期衰退的特點(diǎn)；樣地2遼東櫟種群與樣地1相似，存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線分析出的結(jié)果與生存函數(shù)表現(xiàn)基本一致。

4 討論

龐泉溝自然保護(hù)區(qū)遼東櫟2個(gè)樣地年齡結(jié)構(gòu)的共同特質(zhì)之一是低齡級(1齡級～2齡級)種群數(shù)量明顯小于中齡級(3齡級～5齡級)，表現(xiàn)出倒金字塔形狀，表明遼東櫟種群年齡結(jié)構(gòu)的衰退趨勢。這是因?yàn)辇嬋獪献匀槐Ｗo(hù)區(qū)自1980年建立以來，經(jīng)過科學(xué)管理，森林資源得到有效保護(hù)，林分郁閉度達(dá)0.95以上，特別是大多數(shù)地段草本層蓋度達(dá)100%.極高的草本層蓋度對遼東櫟種子的萌發(fā)極為不利，阻隔了遼東櫟種子到達(dá)地表，妨礙了遼東櫟種子的萌發(fā)；即使遼東櫟種子能夠萌發(fā)，幼苗在郁閉度極高的林下，缺乏光照，存活率也大大降低，從而使龐泉溝遼東櫟低齡級個(gè)體得不到及時(shí)補(bǔ)充，遼東櫟種群進(jìn)入高齡級的個(gè)體數(shù)量不斷下降。

樣地2遼東櫟種群數(shù)量在第8齡級出現(xiàn)空缺，這主要是歷史上(龐泉溝自然保護(hù)區(qū)建立之前)本區(qū)曾經(jīng)歷過大面積的采伐。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣地2內(nèi)有24個(gè)伐樁，這表明影響遼東櫟種群數(shù)量的因素除了生態(tài)位重疊、種內(nèi)競爭導(dǎo)致自疏外，人類生產(chǎn)活動(dòng)干擾也是主要因素之一。

龐泉溝自然保護(hù)區(qū)2個(gè)樣地遼東櫟種群死亡率(qx)的總趨勢是，隨著齡級不斷增加，遼東櫟種群的死亡率持續(xù)增加，在最高齡級達(dá)到最大。這主要是由于隨著遼東櫟齡級的增加，在密度制約效應(yīng)和自疏作用的雙重作用下，加之種群內(nèi)個(gè)體間生態(tài)位重疊，導(dǎo)致的對光照、營養(yǎng)等資源的競爭加劇，使遼東櫟種群死亡率隨齡級增加持續(xù)增加。這與大多數(shù)喬木種群死亡率的趨勢基本一致。

與北京東靈山遼東櫟種群生態(tài)學(xué)研究結(jié)果相比，東靈山遼東櫟種群低齡級個(gè)體數(shù)量明顯高于龐泉溝自然保護(hù)區(qū)。因此，東靈山遼東櫟種群存活曲線表現(xiàn)為Deevey Ⅰ型曲線，即凸型曲線，表明東靈山遼東櫟種群年齡結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定增長型。這主要得益于東靈山遼東櫟種子有較高的萌發(fā)率，進(jìn)而保證了低齡級個(gè)體源源不斷地進(jìn)入下一齡級，從而保持東靈山遼東櫟種群的持續(xù)穩(wěn)定增長。

致謝：山西大學(xué)張峰教授對本文提出了寶貴意見，在此表示誠摯的謝意！