孫守家, 孟 平, 張勁松, 賈長榮, 任迎豐

(1. 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所, 國家林業(yè)局林木培育重點實驗室, 北京 100091; 2.濟源市國有大溝河林場, 濟源 454650)

太行山南麓山區(qū)栓皮櫟-扁擔桿生態(tài)系統水分利用策略

孫守家1,*, 孟 平1, 張勁松1, 賈長榮2, 任迎豐2

(1. 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所, 國家林業(yè)局林木培育重點實驗室, 北京 100091; 2.濟源市國有大溝河林場, 濟源 454650)

分析了太行山南麓低丘山區(qū)降水、泉水、地下水、土壤水以及栓皮櫟、扁擔桿的氫氧穩(wěn)定同位素特征，結合IsoSource模型確定了栓皮櫟和扁擔桿水分來源的季節(jié)性差異，并對栓皮櫟和扁擔桿水分利用策略進行分析。結果表明，同一生態(tài)系統中的栓皮櫟和扁擔桿枝條水的δ18O和δD值差別明顯。雨季中栓皮櫟和扁擔桿水分來源較淺，以0—20 cm土壤水分為主，但旱季中栓皮櫟和扁擔桿水分主要來源均比雨季明顯加深，其中栓皮櫟主要利用40—60 cm土壤水分，扁擔桿則主要利用20—40 cm土壤水分。此外，旱季后期栓皮櫟還利用部分泉水，其比例達到了19.6%。二者水分來源的不同，使得栓皮櫟與扁擔桿在旱季期間能避開用水沖突。旱季中生長在生態(tài)系統上層的栓皮櫟中午部分氣孔關閉，蒸騰速率下降，生長在生態(tài)系統下層的扁擔桿日均蒸騰速率、氣孔導度則分別比栓皮櫟下降了46.94%和30.58%。栓皮櫟和扁擔桿分別采取了深水源及部分氣孔關閉和淺水源及低蒸騰耗散的水分利用策略來利用旱季中有限的水分，因而其組成的生態(tài)系統表現出較強地適合太行山南麓脆弱環(huán)境的生態(tài)適應性。

栓皮櫟；扁擔桿；氫氧穩(wěn)定同位素；IsoSource模型；水分利用

太行山區(qū)南麓地處華北中心，對華北平原起著極為重要的生態(tài)保障與調節(jié)作用，但土層薄瘠、土石裸露和坡度較大等劣質立地條件導致植物生長困難。加上近現代人類不合理的土地利用，造成植被嚴重破壞，水土流失加劇，形成許多荒山，使得該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境十分脆弱。為了改善當地的生態(tài)環(huán)境，急需對裸露山區(qū)進行植被恢復，但該地區(qū)處于干旱半干旱季風氣候帶，降水較少且集中在7—9月，加上土壤總量少、儲水能力差以及巖石滲漏性強等因素，水資源虧缺仍然是生態(tài)建設的主要限制性因素。

植物采取不同的策略來適應水分匱缺的環(huán)境，是否能在干旱的環(huán)境下生存與植物的水分來源密切相關。氫氧穩(wěn)定同位素被認為是水的指紋，近年來被廣泛應用到植物水分來源研究中[1- 2]，已有研究證明除少數鹽生或旱生植物外[3- 4]，大部分植物根系在吸水過程和運輸至未栓化樹枝之前不會發(fā)生同位素分餾[5]，木質部導管(管胞)內氫氧穩(wěn)定同位素保持與來源水分相同的同位素組成。通過對比木質部水分與各水源同位素組成差異，可以區(qū)分出植物對不同水源的相對使用量[6]。當水分來源較少時，可以用二項或三項線性混合模型[7]獲得植物的水分來源比例[8- 9]，但線性模型不適合計算多個水分來源，Phillips的IsoSource模型為定量區(qū)分植物對多個水源的利用比例提供了方便[10- 11]，且該模型可以根據氫和氧2種同位素值來計算植物吸收多個水源的相對比例范圍，近幾年來結合IsoSource模型分析植物水源的研究越來越多[12- 13]。目前，對太行山區(qū)水分問題的研究已由單純分析土壤水的運移規(guī)律及空間異質性[14]，轉向植物的抗旱特征[15]和水分來源的研究[16- 17]。但由于方法限制，對環(huán)境條件脆弱的太行山南麓森林生態(tài)系統中不同植物水分利用策略研究較少。

栓皮櫟(QuercusvariabilisBlume.)是太行山區(qū)的典型優(yōu)勢樹種，在有限的水分條件下與扁擔桿(Grewiabiloba)形成了穩(wěn)定的自然群落。栓皮櫟-扁擔桿生態(tài)系統表現出較強的生態(tài)適應性，可能的原因是栓皮櫟與扁擔桿：1)有不同的水分來源；2)控制水分耗散上存在差異，從而能兼顧“開源”與“節(jié)流”的關系來有效利用水分。因此，本研究選擇栓皮櫟-扁擔桿生態(tài)系統為試驗對象，運用穩(wěn)定同位素技術和使用IsoSource模型定量區(qū)分其水分來源，結合氣孔導度、蒸騰速率和葉片相對含水量的變化來分析栓皮櫟與扁擔桿在控制水分耗散上的差異，從而確定其水分適應機制，進而為太行山南麓山區(qū)荒山綠化和植被恢復的樹種配置研究提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

圖1 小浪底森林生態(tài)站位置Fig.1 Location of Xiaolangdi forest ecology observation station

試驗于2011年在中國林業(yè)科學研究院黃河小浪底森林生態(tài)站進行(圖1)，該站隸屬于中國森林生態(tài)系統定位研究網絡(CFERN)，地處河南省濟源市境內的太行山南段與黃河流域的交界處，定位站中心地區(qū)海拔410 m，屬暖溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫12.4—14.3 ℃，年日照時數2367.7 h，年日照率54%，歷年平均降水量641.7 mm，其中，6—9月為438.0 mm，占全年的68.3%。

觀測區(qū)的土壤為棕壤，但土層較薄，厚度一般為20—50 cm(圖2)，土被分布極不均勻，部分基巖出露，土層下為松散的石灰?guī)r風化層和基巖裂隙，土壤水分易下滲入風化巖體和基巖裂隙形成裂隙水。當裂隙水遇到不透水的頁巖層，易潛水出露形成泉水[18]。觀測區(qū)內有一口四季不斷的泉眼，為本研究提供泉水，一口60 m的深水井提供深層地下水。

圖2 研究區(qū)的土壤結構Fig.2 Soil texture in study area

1.2 觀測和采樣方法

1.2.1 樣品采集

3塊樣地均位于陽坡，面積為20m×20m，栓皮櫟和扁擔桿組成喬灌生態(tài)系統，平均高度分別為11.6 m和1.7 m，栓皮櫟生長在生態(tài)系統上層，郁閉度為0.84，扁擔桿生長在栓皮櫟林下，約占總蓋度的60.56%。于2011年4月25日(旱季初期)、6月14日(旱季后期)、7月10日(雨季初期)和9月23日(雨季后期)分別進行采樣。兩個樹種各選6株成熟植株，每株選已木質化的1年生枝條作為1個樣品，為避免蒸騰引發(fā)同位素分餾，快速剝去樹皮后裝入10 ml的采樣瓶并用帕拉膠密封，在所選植株下使用洛陽鏟分別鉆取0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm和40—60 cm深度的土壤，迅速裝入試劑瓶以避免分餾，一起儲藏在0—5℃的便攜式冷藏包內，帶回實驗室后冷凍(低于-20℃)保存。降雨時，對單次雨量超過5 mm的降水均進行收集，每次降水收集3瓶。在采集枝條樣品的前一天和當天各采集泉水和地下水樣品1次，每次3瓶。雨水、泉水和地下水樣品用帕拉膠密封后冷藏保存(1—4℃)。

1.2.2 樣品處理與測定

用低溫真空抽提儀器來提取土壤和枝條樣品中的水，雨水、泉水和地下水樣品使用0.45μm水系過濾器濾去雜質，使用DLT- 100液態(tài)水同位素分析儀(Los Gatos Research Inc.，USA)測定液態(tài)水樣品的氫氧同位素，輸出結果是以相對于V-SMOW (Vienna Standard Mean Ocean Water)的千分率(‰)給出，:

式中,Rsample和Rstandard分別表示樣品和國際通用標準物D/H和18O/16O的摩爾比率，氘同位素比率(δD)的測量精度是±0.5‰，氧同位素比率(δ18O)的測量精度是±0.2‰。

1.2.3 土壤含水量測定

在林地10 cm深的土壤中安裝水分傳感器EC-H2O (Decagon Inc.，美國)，通過AR5數據采集器(Avalon Inc.，美國)自動記錄土壤含水量(θv)，設定1 min采集1次，每10 min輸出1組平均值。

1.2.4 葉片蒸騰及相對含水量測定

蒸騰測定選擇樹冠中上部長勢一致1—2年生枝條上的成熟葉片，使用Li-6400 (LI-COR公司,美國)測定蒸騰速率和氣孔導度，外加紅光LED光源，光照強度為1 000 μmol m-2s-1，每株樹測定6片，同時收集葉片放入密封袋中回實驗室稱量初始鮮重后迅速放入清水中浸泡5 h后，取出并擦拭干葉片表面水分，稱取飽和鮮重，經105℃殺青30 min后，在75℃下烘到恒重，稱干重后計算：

1.3 數據處理

為了方便用IsoSource模型計算，將土壤水劃分為0—20 cm、20—40 cm和40—60 cm 3層，其中0—20 cm土壤水是根據Snyder[1]方法將0—10cm和10—20 cm同位素值的進行加權獲得0—20 cm同位素值，權重是各層土壤含水量占總含水量的百分比。水在巖石裂隙中基本不受蒸發(fā)分餾的影響[19]，裂隙水遇到隔水層時易形成泉水，故泉水與裂隙水有著相同或者相似的同位素值。深層地下水同位素相對穩(wěn)定，受短期內降水的影響較小，直接從深井中采集。初步判斷水分來源后，將木質部水、土壤水、泉水和地下水的同位素值代入IsoSource模型[11](免費獲取地址http://www.epa.gov/wed/pages/models/stableIsotopes/isosource/isosource.htm)來計算不同植物對可能水源的利用比例。因水分來源多，將來源增量(Increment)和平衡公差(Tolerance)分別設置為2%和0.5[12]。使用Excel 2010進行整理數據并作圖，用IBM SPSS Statistics 20分析軟件對不同深度土壤進行One-way ANOVA分析并用最小顯著差數法(LSD)進行多重比較，統計分析水平為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 降水分布、雨水同位素特征及土壤相對含水量變化

圖3結果顯示，3—6月底共降雨11次，單次降雨最大量為23.8mm，總降雨量為80.50 mm，降水總量較少，屬于旱季；7月至10月中旬共降雨28次，單次降雨最大量為90.3 mm，總降雨量為643.6 mm，降水較多，屬于雨季。雨水δ18O值在-14.84‰—-1.94‰之間變化，δD值約為-106.50‰—-1.15‰。其中5月份降雨的δD和δ18O值較大，分別為-7.86‰和-2.84‰，8月份降雨的δD和δ18O值較小，分別為-84.77‰和-11.96‰。

圖3 降水分布及其氧同位素值的變化Fig.3 Precipitation distribution and δ18O values in 2011

3—6月的土壤含水量均值為14.14%，7—10月的均值為25.01%，雨季土壤含水量高于旱季約76.87%(圖4)。4月25日和6月14日的土壤含水量分別為13.45%和10.23%，旱季初期土壤含水量低于均值約4.87%，但旱季后期的土壤含水量低于旱季均值高達27.65%，表明旱季后期土壤缺水較嚴重。7月10日和9月21日土壤含水量分別為25.84%和25.44%，略高于雨季的均值，土壤水分充沛。

圖4 土壤含水量變化，圓點分別代表4個測試日期Fig.4 Variations of soil water content and the circular points represent four measurement date

2.2 土壤水同位素特征

表1顯示測定時期內土壤δ18O和δD值分別在-15.83‰—-0.18 ‰和-96.91‰—-11.26 ‰之間變化，但受環(huán)境因素影響，旱季土壤δ18O和δD值分別在-8.74‰—-0.18 ‰和-64.52‰—-11.26 ‰之間變化，明顯高于雨季-15.83‰—-9.31 ‰和-96.91‰—-44.31 ‰的變化范圍。不同測定時間的土壤水分的δ18O和δD值存在明顯差別，圖5結果顯示4月25日和6月14日的0—20 cm土壤δ18O和δD值最高，20—40 cm次之，40—60 cm最低，0—20 cm的δ18O和δD值與20—40 cm、40—60 cm差異顯著。7月10日0—20 cm土壤δ18O和δD值略高于20—40 cm和40—60 cm，9月23日20—40 cm土壤δ18O和δD值略高于0—20 cm和40—60 cm，但三者之間差異并不顯著。

2.3 泉水、地下水和枝條氫氧同位素特征

由圖4可以明顯看出，經過退火處理后，薄膜的上轉換熒光強度較未經過退火處理的樣品相比，上轉換熒光強度明顯增強，這說明薄膜經過退火處理后，可以有效的提高薄膜內部的結晶度。

泉水的δ18O和δD值小幅波動，4月25日、6月14日、7月10日和9月23日δ18O和δD值分別為-7.01‰和-43.25‰、-7.22‰和-48.19‰、-8.59‰和-55.38‰、-9.67‰和-60.21‰，呈現逐漸降低趨勢。測定期間地下水的δ18O和δD值分別為-9.05‰和-61.35‰、-8.71‰和-59.98‰、-8.47‰和-68.77‰、-8.87‰和-64.19‰，同位素值相對穩(wěn)定(圖5)。

栓皮櫟和扁擔桿的木質部氫氧同位素值在旱季和雨季差異較大，4月25日和6月14日栓皮櫟的δ18O和δD值明顯低于扁擔桿，而在7月10日和9月23日栓皮櫟的δ18O和δD值高于扁擔桿(圖5)。旱季，栓皮櫟同位素值比扁擔桿更接近泉水的同位素值。在雨季扁擔桿同位素值比栓皮櫟更接近降水的同位素值，而距離泉水和地下水的同位素值更遠。

表1 不同土層水分的氫氧同位素特征 (P<0.05)

圖5 木質部水、土壤水、泉水和地下水氫氧同位素分布特征Fig.5 Distribution character of hydrogen and oxygen isotope value for xylem water, soil water, spring water and ground water during the experimental period圖中大氣降水線為全球大氣降水線(δD=8.17×δ18O+10.35[20])，誤差線為標準誤差

2.4 栓皮櫟和扁擔桿對各可能水源的利用比例

表2結果顯示，4月25日栓皮櫟水分主要來源于20—40 cm土壤，其比例均值占總水分的81.90%，0—20 cm和40—60 cm分別占1.4%和9.6%；扁擔桿水分主要來源于0—20 cm，約占總水分的51.2%，20—40 cm和40—60 cm分別占34.7%和9.4%。此外，栓皮櫟和扁擔桿灌木對泉水吸收比例均值分別占2.4%和2.6%，對地下水吸收比例均值分別占4.6%和2.1%。6月14日栓皮櫟吸收水分主要來自于40—60 cm土壤，約占49.7%，扁擔桿吸收水分主要來自于20—40 cm，占總水分的47.8%。栓皮櫟利用泉水和地下水較多，分別約占19.6%和4.9%，而扁擔桿利用泉水和地下水的比例僅為1.2%和1.9%。7月10日栓皮櫟水分主要來源于20—40 cm，占總水分的39.6%，0—20 cm和40—60 cm水分分別占18.6%和19.3%，扁擔桿水分主要來源于0—20 cm土壤，約占46.1%，20—40 cm和40—60 cm水分分別占23.2%和17.2%。栓皮櫟利用泉水比例達到17.9%，而扁擔桿僅有6.3%。9月23日栓皮櫟和扁擔桿水分主要來源于0—20 cm，分別約占52.3%和64.8%，泉水利用比例下降，分別占2.6%和4.3%。

表2 栓皮櫟和扁擔桿對個可能水源的利用比例*

*最小值—最大值的平均值

2.5 栓皮櫟和扁擔桿葉片蒸騰和相對含水量變化

旱季與雨季的栓皮櫟和扁擔桿的蒸騰速率變化規(guī)律存在差異。圖6結果顯示，4月25日和6月14日，栓皮櫟蒸騰速率日變化均成雙峰變化曲線，最大值在10:00，12:00的蒸騰速率比10:00和14:00分別下降了13.48%和8.98%，7月10日和9月23日的蒸騰速率成現單峰曲線，最大值在12:00左右。扁擔桿蒸騰日變化速率均成單峰曲線，4月25日和6月14日的最大值在10:00左右，7月10日和9月23日的最大值延遲到12:00。從樹種上來看，旱季和雨季中扁擔桿的日均蒸騰速率均比栓皮櫟小，分別小了46.94%和31.19%。

圖6 試驗期間栓皮櫟和扁擔桿蒸騰速率、氣孔導度和相對含水量變化Fig.6 Variations of transpiration rate, stomatal conductance and leaf relative water content of Q. variabilis and G. biloba in experimental date

4月25日和6月14日，栓皮櫟氣孔導度均成雙峰變化，最大值在10:00，12:00的氣孔導度比10:00和14:00分別下降了17.79%和12.13%(圖6)，7月10日和9月23日的氣孔導度均成單峰曲線，最大值在12:00左右。扁擔桿氣孔導度均成單峰曲線變化，4月25日和6月14日的最大值在10:00左右，10:00—14:00變化平緩；7月10日和9月23日的最大值在12:00。從樹種上來看，旱季和雨季中扁擔桿的日均氣孔導度均比栓皮櫟小，分別小了30.58%和26.50%。

4月25日和6月14日，栓皮櫟葉片相對含水量從8:00至12:00迅速下降，分別下降了約8.70%和7.98%，隨后逐漸升高，呈現“V”型變化，7月10日和9月23日的葉片相對含水量變化較緩，最小值比最大值分別下降了約2.11%和4.14%。扁擔桿葉片相對含水量變化相對平緩，4個測定日內最小值比最大值分別下降了約4.36%，3.99%，0.64%和0.95%。從樹種上來看，旱季和雨季中扁擔桿葉片相對含水量比栓皮櫟高，分別高了5.07%和6.45%(圖6)。

3 討論

3.1 旱雨季中栓皮櫟和扁擔桿的水分來源差異

穩(wěn)定同位素方法既能避免對植物地下根系的破壞，又能區(qū)分和量化植物的多個可能水分來源和比例[21]，適合用于山區(qū)植物水分利用策略的研究。植物是否能在干旱的環(huán)境下生存與其水分來源密切相關，本文結果顯示隨著旱季的延續(xù)，栓皮櫟和扁擔桿水分主要來源發(fā)生變化，分別從旱季初期的0—20 cm和20—40 cm增加到旱季后期的20—40 cm和40—60 cm，且旱季后期栓皮櫟還利用了19.6%的泉水。表明栓皮櫟和扁擔桿均采取了“開源”的方式吸收深層土壤水分以適應干旱環(huán)境，這與以往研究[9,22]觀測到降水不穩(wěn)定時植物更傾向于利用深層土壤水的現象相似。盡管由于地質條件限制，無法完整地調查栓皮櫟和扁擔桿的根系分布，但已有的研究表明深根性樹木主要利用深層土壤水或地下水[6,9]，淺根系植物則主要利用來自最近降雨或淺層土壤水[23]，扁擔桿傾向于利用淺層土壤水分，栓皮櫟則利用深層土壤水分較多，水分來源不同可能是由于根系分布上的差異所導致。除了土壤水分，栓皮櫟在旱季還利用了部分泉水和地下水，達到19.6%和4.9%，遠高于扁擔桿的1.2%和1.9%，可能是因為栓皮櫟根系較深，部分根系已經生長到巖石裂隙中，當土壤水分不能完全滿足其生長需要，栓皮櫟會利用更深的風化基巖層水分來維持生存[24]。Rose等[2]的相關研究表明在旱季當土壤水分匱乏時Pinusjeffreyi主要利用風化巖層儲存的水分，Querejeta等[19]對尤卡坦半島喀斯特地區(qū)和Nie等[25]對基巖生境的相關研究也得出類似的結論。由于栓皮櫟和扁擔桿水分來源不同，使得它們在旱季能避開用水沖突，為其形成穩(wěn)定的生態(tài)系統提供了基礎。

雨季來臨后，栓皮櫟和扁擔桿水分來源逐步變淺，分別由旱季后期的40—60 cm和20—40 cm上升為雨季初期的20—40 cm和0—20 cm，以及雨季后期二者水分均主要來源于0—20 cm土壤。栓皮櫟-扁擔桿生態(tài)系統在雨季中對表層土壤水分的利用比例明顯增加，其原因可能來自兩個方面：一方面是雨季中表層土壤水分有效性增加，另一方面是土壤表層相對疏松，枯枝落葉形成的有機質在表層土壤中積累，水分供給充足時，表層活性根數量會大量增加[17]，且表層根系吸收水分時消耗能量相對較少，植物優(yōu)先利用表層水分[26]。從旱季初期到雨季后期，栓皮櫟和扁擔桿的主要水分來源經歷了從淺到深再從深到淺的過程，出現此種現象的原因可能與栓皮櫟和扁擔桿根系的二態(tài)性有關[27]。不過，根系的二態(tài)性轉化需要過程，雖然雨季初期栓皮櫟的主要水分來源于20—40 cm，深度比旱季后期有所升高，但IsoSource結果顯示其0—20 cm土壤水分僅占23.2%，并且還利用了17.9%的泉水，到了雨季后期栓皮櫟0—20 cm的水分來源才占主要部分，這表明栓皮櫟根系在雨季初期并沒有完全改變其功能根的深度，只有當降水增加到一定的閾值時，栓皮櫟表層根系才能形成并保持吸收表層土壤水分的功能[28]。與栓皮櫟相比，扁擔桿較少地利用以泉水和地下水，可能是基巖裂隙的泉水和地下水位置較深，而扁擔桿是灌木，深層根系較少且活性差，在表層土壤水分充足時較少或者不使用泉水和地下水，這與Nie等[25]觀測到的雨季中鵝掌柴主要利用泉水有所不同。

3.2 栓皮櫟和扁擔桿在控制水分耗散上的差異

葉片是蒸散耗水的關鍵部位，其含水量的高低能靈敏地反映出植株水分盈虧程度[29]。本文顯示無論在旱季初期還是后期，栓皮櫟和扁擔桿葉片相對含水量均低于雨季，反映出旱季栓皮櫟和扁擔桿樹體水分比雨季虧缺嚴重。雖然處于同一生態(tài)系統，但旱季中栓皮櫟和扁擔桿葉片相對含水量日變化趨勢不同，栓皮櫟成“V”型日變化，可能是因為其生長在生態(tài)系統的上層，葉片在較強太陽輻射下快速失水，扁擔桿則生長在生態(tài)系統下層，太陽輻射較弱，含水量成“U”型緩慢變化。葉片含水量下降是植物對水分虧缺最常見的反應，是一種降低葉片消耗的機制[30]。當水分虧缺時，植物利用生理機制來優(yōu)化葉片蒸騰以減少水分耗散[31]，起到一定“節(jié)流”作用，將有限的水分來滿足其正常生長需要。本文顯示栓皮櫟在旱季中蒸騰速率和氣孔導度均成雙峰曲線的日變化，中午部分氣孔關閉，從而降低蒸騰來調節(jié)體內水分運輸，這對高蒸騰情況下維持栓皮櫟體內水分平衡非常必要[32]，在一定程度上減少對土壤水的消耗，改善了對土壤水利用時效性[33]。旱季扁擔桿的蒸騰速率和氣孔導度日變化是單峰曲線，表明其蒸騰速率和氣孔導度尚未達到一定的閾值，沒有蒸騰午休現象[31]，然而旱季中扁擔桿蒸騰速率和氣孔導度均比栓皮櫟小，分別小了46.94%和30.58%，表明扁擔桿是通過較小的蒸騰來降低水分耗散。栓皮櫟-扁擔桿生態(tài)系統兩種樹木長期面臨不同環(huán)境條件，因而在其生長、形態(tài)和結構方面會產生不同的反應模式[34]。栓皮櫟采用了高蒸騰但蒸騰午休方式來優(yōu)化水分蒸散，而扁擔桿采取生長在生態(tài)系統下層和較低的葉片蒸騰速率來降低水分的耗散[35]。

4 結論

針對栓皮櫟-扁擔桿生態(tài)系統水分利用的研究表明，雨季栓皮櫟和扁擔桿水分來源相同，均主要來源于表層土壤，但旱季中栓皮櫟較多主要利用深層土壤水分和泉水，扁擔桿傾向于利用淺層土壤水分，二者水分來源的不同，使得栓皮櫟與扁擔桿在干旱季節(jié)避開用水沖突。同時，在旱季栓皮櫟通過部分氣孔關閉降低體內水分耗散的策略來適應水分匱缺的環(huán)境，而扁擔桿生長在栓皮櫟-扁擔桿生態(tài)系統下層，通過栓皮櫟遮擋和較低的蒸騰來降低水分的耗散。栓皮櫟和扁擔桿通過不同的策略合理地利用旱季中有限的水分，其組成的生態(tài)系統能適應太行山南麓山區(qū)脆弱的生態(tài)環(huán)境。

[1] Snyder K A, Williams D G. Water sources used by riparian trees varies among stream types on the San Pedro River, Arizona. Agricultural and Forest Meteorology, 2000, 105(1/3): 227- 240.

[2] Rose K L, Graham R C, Parker D R. Water source utilization byPinusjeffreyiandArctostaphylospatulaon thin soils over bedrock. Oecologia, 2003, 134(1): 46- 54.

[3] Lin G H, Sternberg L da S L. Hydrogen isotopic fractionation by plant roots during water uptake in coastal wetland plants // Ehleringer J R, Hall A E, Farquhar G D, eds. Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations. New York: Academic Press, New York. 1993: 497- 510.

[4] Ellsworth P Z, Williams D G. Hydrogen isotope fractionation during water uptake by woody xerophytes. Plant and Soil, 2007, 291(1/2): 93- 107.

[5] Brunel J P, Walker G R, Kennett-Smith A K. Field validation of isotopic procedures for determining sources of water used by plants in a semi-arid environment. Journal of Hydrology, 1995, 167(1/4): 351- 368.

[6] Dawson T E, Mambelli S, Plamboeck A H, Templer P H, Tu K P. Stable isotopes in plant ecology. Annual Review of Ecology and Systematics, 2002, 33(1): 507- 559.

[7] White J W C, Cook E R, Lawrence J R. The D/H ratios of sap in trees: implications for water sources and tree ring D/H ratios. Geochimicaet Cosmochimica Acta, 1985, 49(1): 237- 246.

[8] Sekiya N, Yano K. Do pigeon pea and sesbania supply groundwater to intercropped maize through hydraulic lift?---Hydrogen stable isotope investigation of xylem waters. Field Crops Research, 2004, 86(2/3): 167- 173.

[9] McCole A A, Stern L A. Seasonal water use patterns ofJuniperusasheion the Edwards Plateau, Texas, based on stable isotopes in water. Journal of Hydrology, 2007, 342(3/4): 238- 248.

[10] Phillips D L, Gregg J W. Source partitioning using stable isotopes: coping with too many sources. Oecologia, 2003, 136(2): 261- 269.

[11] Phillips D L, Newsome S D, Gregg J W. Combining sources in stable isotope mixing models: alternative methods. Oecologia, 2005, 144(4): 520- 527.

[12] Wang P, Song X F, Han D M, Zhang Y H, Liu X. A study of root water uptake of crops indicated by hydrogen and oxygen stable isotopes: a case in Shanxi Province, China. Agricultural Water Management, 2010, 97(3): 475- 482.

[13] Nie Y P, Chen H S, Wang K L Yang J. Water source utilization by woody plants growing on dolomite outcrops and nearby soils during dry seasons in karst region of Southwest China. Journal of Hydrology, 2012, 420(14): 264- 274.

[14] Wang Q R, Tan X F, Gao J. Spatiotemporal variability of soil moisture under different land use patterns of Taihang Mountains. Journal of Soil and Water Conservation, 2008, 22(4): 100- 110.

[15] Zhao Y, Chen Z, Fan W, Wang Q, Yang X T. Water utilization characteristics of 7 typical plant species in hilly region of Taihang Mountains. Science of Soil and Water Conservation, 2010, 8(5): 61- 66.

[16] Sun S J, Meng P, Zhang J S, Huang H, Wan X C. Deuterium isotope variation and water use in an agroforestry system in the rocky mountainous area of North China. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(14): 3665- 3671.

[17] Sun S J, Meng P, Zhang J S, Wan X C. Variation in soil water uptake and its effect on plant water status injuglansregiaL. during dry and wet seasons. Tree Physiology, 2011, 31(12): 1378- 1389.

[18] Fan K F, Yang D C. Geomorphologic system in Taihang Mountain area. Journal of Changchun Institute of Technology: Natural Science Edition, 2006, 7(1): 51- 53, 62- 62.

[19] Querejeta J I, Estrada-Medina H, Allen M F, Jiménez-Osornio J J, Ruenes R. Utilization of bedrock water byBrosimumalicastrumtrees growing on shallow soil atop limestone in a dry tropical climate. Plant and Soil, 2006, 287(1/2): 187- 197.

[20] Durand J L, Bariac T, Ghesquière M, Biron P, Richard P, Humphreys M, Zwierzykovski Z. Ranking of the depth of water extraction by individual grass plants, using natural18O isotope abundance. Environmental and Experimental Botany, 2007, 60(1): 137- 144.

[21] Schwinning S, Ehleringer J R. Water use trade-offs and optimal adaptations to pulse-driven arid ecosystems. Journal of Ecology, 2001, 89(3): 464- 480.

[22] Liu Y H, Xu Z, Duffy R, Chen W L, An S Q, Liu S R, Liu F D. Analyzing relationships among water uptake patterns, rootlet biomass distribution and soil water content profile in a subalpine shrubland using water isotopes. European Journal of Soil Biology, 2011, 47(6): 380- 386.

[23] Hubbert K R, Beyers J L, Graham R C. Roles of weathered bedrock and soil in seasonal water relations ofPinusjeffreyiandArctostaphylospatula. Canadian Journal of Forest Research, 2001, 31(11): 1947- 1957.

[24] Nie Y P, Chen H S, Wang K L, Tan W, Deng P Y, Yang J. Seasonal water use patterns of woody species growing on the continuous dolostone outcrops and nearby thin soils in subtropical China. Plant and Soil, 2011, 341(1/2): 399- 412.

[25] Schenk H J. The shallowest possible water extraction profile: a null model for global root distributions. Vadose Zone Journal, 2008, 7(3): 1119- 1124.

[26] Williams D G, Ehleringer J R. Intra- and interspecific variation for summer precipitation use inPinyon-juniperwoodlands. Ecological Monographs, 2000, 70(4): 517- 537.

[27] Dawson T E, Pate J S. Seasonal water uptake and movement in root systems ofAustralianphraeatophyticplants of dimorphic root morphology: a stable isotope investigation. Oecologia, 1996, 107(1): 13- 20.

[28] Wang J H, Zhao C J, Huang W J, Guo X W, Li H X. Effect of soil water content on the wheat leaf water content and the physiological function. Journal of Triticeae Crops, 2001, 21(4): 42- 47.

[29] Schonfeld M A, Johnson R C, Carver B F, Mornhinweg D W. Water relations in winter wheat as drought resistance indicators. Crop Science, 1988, 28(3): 512- 516.

[30] Sun J K, Zhang W H, Lu Z H, Liu X C. Effects of drought stress on gas exchange characteristics and protective enzyme activities inElaeagnusangustifoliaandGrewia.bilobaG. Don var.parvifloraseedlings. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(3): 1330- 1340.

[31] Lo Gullo M A, Salleo S. Water storage in the wood and xylem cavitation in 1-year-old twigs ofPopulusdeltoidesBartr. Plant, Cell and Environment, 1992, 15(4): 431- 438.

[32] Salleo S, Nardini A, Pitt F, Lo Gullo M A. Xylem cavitation and hydraulic control of stomatal conductance in Laurel (LaurusnobilisL.). Plant, Cell and Environment, 2000, 23(1): 71- 79.

[34] Bacelar E A, Moutinho-Pereira J M, Gon?alves B C, Ferreira H F, Correia C M. Changes in growth, gas exchange, xylem hydraulic properties and water use efficiency of three olive cultivars under contrasting water availability regimes. Environmental and Experimental Botany, 2007, 60(2): 183- 192.

參考文獻:

[14] 王齊瑞, 譚曉風, 高峻. 太行山山前坡地不同土地利用方式下土壤水分的時空變異特征. 水土保持學報, 2008, 22(4): 100- 103, 110- 110.

[15] 趙勇, 陳楨, 樊巍, 王謙, 楊喜田. 太行山低山丘陵區(qū)7種典型植物水分利用特征. 中國水土保持科學, 2010, 8(5): 61- 66.

[16] 孫守家, 孟平, 張勁松, 黃輝, 萬賢崇. 華北石質山區(qū)核桃——綠豆復合系統氘同位素變化及其水分利用. 生態(tài)學報, 2010, 30(14): 3717- 3726.

[18] 樊克鋒 楊東潮. 論太行山地貌系統. 長春工程學院學報: 自然科學版, 2006, 7(1): 51- 53, 62- 62.

[28] 王紀華, 趙春江, 黃文江, 郭曉維, 李鴻祥. 土壤水分對小麥葉片含水量及生理功能的影響. 麥類作物學報, 2001, 21(4): 42- 47.

[30] 孫景寬, 張文輝, 陸兆華, 劉新成. 沙棗(Elaeagnusangustifolia)和孩兒拳頭(Grewia.bilobaG. Don var.parviflora)幼苗氣體交換特征與保護酶對干旱脅迫的響應. 生態(tài)學報, 2009, 29(3): 1330- 1340.

Ecosystems water use patterns ofQuercusvariabilisandGrewiabilobabased on stable hydrogen and oxygen isotopes in the south aspect of Taihang Mountains

SUN Shoujia1,*, MENG Ping1, ZHANG Jinsong1, JIA Changrong2, REN Yingfeng2

1KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivationofStateForestryAdministration,ResearchInstituteofForestry,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2Dagou-heNationalForestFarm,Jiyuan454650,China

This study analyzed the hydrogen and oxygen isotope characteristics of waters from rain, spring, ground and soil, and xylem water ofQuercusvariabilisandGrewiabilobain the southern lithoid hilly area of the Taihang Mountains, China. Water use patterns ofQ.variabilisandG.bilobawere determined with the IsoSource model and leaf transpiration strategyof the two species was analyzed. The results indicated significant difference betweenδ18O andδD values of the xylem water of the two species in the same ecosystem.Q.variabilisandG.bilobamainly used shallow water from 0—20 cm soil layer during the wet season, while both species uptook deep soil water during the dry season. In the dry season,Q.variabilismainly used water from 40—60 cm soil layer, whileG.bilobamainly used water from 20—40 cm soil layer. Other than that,Q.variabilisused more spring water thanG.biloba, accounting for 19.6% of its total water usage during the dry season. So,Q.variabilisandG.bilobacould avoid water competition due to the different water sources for the two species in the dry season.Q.variabilis, which occupied the upper canopy layer in the ecosystem, showed midday depression of transpiration that was caused by partially closed stomata at noon during the dry season. Meanwhile, the transpiration rate and stomatal conductance of shadedG.bilobawere 46.94% and 30.58% lower than that ofQ.variabilis, respectively. With different strategies,Q.variabilisby using deep soil water and partially closed stomata, andG.bilobaby using shallow soil water and decreasing transpiration, the two species used the limited water sources reasonably during the dry season, as the result the ecosystem composed of these two species showed strong ecological adaptability to the fragile environment in the southern lithoid hilly area of the Taihang Mountains.

Quercusvariabilis;Grewiabiloba; stable hydrogen and oxygen isotopes; IsoSource model; water use

國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAD38B06); 國家自然科學基金資助項目(31000182)

2013- 02- 02; 網絡出版日期:2014- 03- 13

10.5846/stxb201302030225

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ssj1011@163.com

孫守家,孟平, 張勁松, 賈長榮,任迎豐.太行山南麓山區(qū)栓皮櫟-扁擔桿生態(tài)系統水分利用策略.生態(tài)學報,2014,34(21):6317- 6325.

Sun S J, Meng P, Zhang J S, Jia C R, Ren Y F.Ecosystems water use patterns ofQuercusvariabilisandGrewiabilobabased on stable hydrogen and oxygen isotopes in the south aspect of Taihang Mountains.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6317- 6325.