桃蛀螟成蟲觸角超微結構觀察及對玉米花絲揮發(fā)物的電生理反應

李 倩，張?zhí)鞚?，白樹雄，何康來，王勤英，李云龍，王振營,*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；2.河北農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，保定 071000；3.北京市植物保護站，北京 100032)

桃蛀螟成蟲觸角超微結構觀察及對玉米花絲揮發(fā)物的電生理反應

李 倩1, 2，張?zhí)鞚?，白樹雄1，何康來1，王勤英2，李云龍3，王振營1,2*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；2.河北農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，保定 071000；3.北京市植物保護站，北京 100032)

為了明確桃蛀螟[Conogethespunctiferalis(Guenée)]成蟲觸角感器類型及形態(tài)特征，利用掃描電鏡對桃蛀螟成蟲觸角感器進行觀察，并利用觸角電位儀分析桃蛀螟觸角對5種玉米花絲氣味揮發(fā)物的反應。發(fā)現(xiàn)桃蛀螟觸角感器絕大部分位于觸角的腹面及側(cè)面，鞭節(jié)表皮上有連續(xù)的網(wǎng)紋結構，而柄節(jié)和梗節(jié)上沒有。桃蛀螟觸角上有7種感器，分別為毛形感器(Ⅰ型、Ⅱ型)、刺形感器、耳形感器、鐘形感器、錐形感器、腔錐形感器、栓錐形感器(Ⅰ型、Ⅱ型)。桃蛀螟雌雄成蟲對花絲氣味揮發(fā)物產(chǎn)生明顯的觸角電位反應，雌性桃蛀螟觸角對1-己醇、1-庚醇、β-蒎烯和β-紫羅酮反應明顯，且隨濃度的增加，反應強度增加迅速，尤其對1-己醇的反應尤為明顯。雄性桃蛀螟觸角對于1-庚醇和1-己醇反應非常明顯，反應強度明顯弱于雌蟲。

桃蛀螟; 觸角感受器; 超微結構; 植物揮發(fā)物; 觸角電位

昆蟲的觸角上分布著眾多不同種類的感器，在調(diào)節(jié)昆蟲對化學、物理等各種環(huán)境刺激因子的反應行為中起了重要作用。研究嗅覺感器的形態(tài)與結構是探索昆蟲嗅覺行為和識別機制的必要前提，同時對害蟲生物防治策略的制定也具有重要借鑒意義。目前，包括鱗翅目[1-4]、鞘翅目[5-7]、膜翅目[8]、直翅目[9]和蜚蠊目[10]等多個目昆蟲觸角的超微結構已有所研究，結果表明，不同目昆蟲中觸角感器類型及功能有所不同，但是同一類型的感器結構則非常相似，推測其可能具有相似的功能。目前發(fā)現(xiàn)的感器類型主要有毛形感器、錐形感器、刺形感器、栓錐形感器、板形感器、腔錐感器、劍鞘感器、鱗形感器和鐘狀感器，而與嗅覺密切相關的主要是毛形感器和錐形感器[11]。桃蛀螟[Conogethespunctiferalis(Guenée)]隸屬于鱗翅目草螟科，主要為害玉米、高粱、向日葵、大豆等作物，在果樹上常以幼蟲蛀入果內(nèi)，造成大量落果、蟲果，嚴重影響食用和商品價值。近年來，桃蛀螟在玉米上的為害日趨嚴重，主要以幼蟲為害玉米雌穗，蛀食玉米籽粒，造成爛穗并引發(fā)病害，導致產(chǎn)量損失，嚴重影響玉米品質(zhì)，成為繼亞洲玉米螟后的又一重要害蟲[12]。

桃蛀螟在尋找交配對象及寄主植物進行產(chǎn)卵的過程中，嗅覺起著非常重要的作用，通過前期調(diào)查，發(fā)現(xiàn)桃蛀螟成蟲喜歡在玉米花絲上產(chǎn)卵，幼蟲孵化后直接取食花絲并鉆入雌穗進行為害。而玉米上的另一種害蟲玉米螟卻是在玉米葉片上產(chǎn)卵，因此推測桃蛀螟成蟲是通過花絲和玉米葉片的氣味揮發(fā)物來尋找產(chǎn)卵場所，而花絲揮發(fā)物中的某些成分可能引誘桃蛀螟前來產(chǎn)卵。觸角作為昆蟲主要嗅覺器官，其結構與功能有著非常密切的聯(lián)系[13]。觸角電位技術(electroantennography, EAG)被廣泛用于檢測昆蟲觸角對氣味物質(zhì)的反應研究[14]。本研究利用掃描電鏡對桃蛀螟成蟲觸角的外部形態(tài)作了觀察，研究觸角感器的種類、數(shù)量以及分布，為解釋其對揮發(fā)性物質(zhì)的行為反應及觸角電生理反應方面的研究提供了參考。還利用觸角電位儀(EAG)測試了雌雄桃蛀螟對5種玉米花絲揮發(fā)物樣品[15-17]的觸角電位反應，明確了雌雄觸角對多種氣味物質(zhì)的反應強弱，為制定桃蛀螟防治策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

桃蛀螟老熟幼蟲于2010年7-8月采自中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所廊坊中試科研基地被害向日葵花盤，帶回室內(nèi)于溫度為25～29 ℃、相對濕度為70%、光周期為14 L∥10D條件下飼養(yǎng)，待幼蟲化蛹、羽化后，選取羽化3 d左右的健康成蟲為供試昆蟲。

1.2 掃描電鏡的樣品制備

掃描電鏡(scanning electron microscope, SEM)樣品制備參照王桂榮等[1]方法，為排除因蟲體大小及觸角的長短等引起的樣品差異，在制備方法上進行了改進。首先，取新羽化的雌、雄成蟲各6頭，在解剖鏡下用鑷子等工具取下觸角，用小毛筆輕輕刷去觸角表面的鱗片，單個浸入70%乙醇溶液，超聲波(臺式數(shù)控超聲波清洗器KH3200DB, 昆山禾創(chuàng)超聲儀器有限公司)清洗3 s，除去表面黏附物；然后將樣品依次放入80%、90%乙醇溶液中分別脫水5 min，100%乙醇脫水2次，每次5 min；脫水后置于干燥籠中，在LEICA EMCPD030干燥儀上干燥2 h。

1.3 電鏡觀察方法

干燥后的樣品分別用導電銀膠粘在樣本臺上，保證雌雄各有3根觸角背面朝上，3根腹面朝上，標記后放入JEOL IB-09010CP離子濺射儀內(nèi)噴金，噴金后的樣品在JEOL (JSM-6700F)型掃描電子顯微鏡下依次觀察觸角基部、中部、端部數(shù)節(jié)及頂節(jié), 并進行長度計量和拍照。觀察時，電鏡工作電壓為10 kV，樣品放大倍數(shù)200～10 000倍。共觀察12根觸角。感器的鑒定與命名根據(jù)Schneider, Jefferson, Hallberg和Zacharuk等對各種昆蟲觸角感器的命名并略加改進，對桃蛀螟的觸角感器類型進行分類鑒定[18-20]。

1.4 玉米花絲揮發(fā)物標樣的配制

依據(jù)桃蛀螟生活習性，玉米前期并不受桃蛀螟為害，而是在玉米雌穗抽絲以后，桃蛀螟成蟲將卵產(chǎn)在花絲上。因此將已報道的玉米花絲揮發(fā)物的主要成分作為本試驗的測試樣品[15]，分別購自Sigma-Aldrich等公司, 純度≥94%，具體信息見表1。選用溶劑液體石蠟油，先配制100 μg/μL的濃度，再稀釋成10、1、0.1 μg/μL和0.01 μg/μL幾個濃度梯度。

表1觸角電位試驗所用玉米揮發(fā)物標準樣品[15-17]

Table1StandardcompoundsofmaizevolatilesusedinEAGstudies[15-17]

標準化合物Standardchemicals純度/%Puritydegree公司Company1?庚醇1?Heptanol98Sigma?Aldrich1?己醇1?Hexanol98Sigma?Aldrichβ?蒎烯β?Pinene94Flukaβ?紫羅酮β?Ionone95Lancaster2?戊基呋喃2?Pentylfuran98Fluka壬醛Nonanal99Sigma?Aldrich

1.5 觸角電位反應試驗

試驗時間選擇在19:00-02:00，挑選活躍桃蛀螟雌雄成蟲，在實體解剖鏡下用眼科剪將其1根觸角自基部貼復眼剪下，將最末節(jié)頂部切去少許。在兩個電極上各抹一薄層導電膠，然后將觸角兩端分別黏附在電極的兩端，使觸角和導電膠充分接觸。再將電極安裝在觸角電位儀上。用微量取樣器吸取10 μL化合物均勻滴在濾紙條上，推入巴斯德管中。巴斯德管的一端連接氣流凈化裝置接口，末端插入氣流混合管外側(cè)的小孔。氣流混合管一端連接氣流凈化裝置接口，另外一端的出氣口在觸角前，正對觸角與之相距1 cm。持續(xù)氣流流量和刺激氣流流量均為10 mL/s；刺激歷期是500 ms。兩次刺激間隔30 s以上，以保證觸角完全恢復。每個樣品測6根觸角。每個觸角在測定時，樣品重復測3次，取平均值。測樣品前后都要進行相應的對照測定，以桃蛀螟對石蠟的反應作為空白對照，選取壬醛為參照，桃蛀螟對該氣味物質(zhì)有一定的反應，測試對照以后，再測試參照，接下來測試不同梯度的氣味物質(zhì)，再測試參照以確定觸角活性。預試驗顯示桃蛀螟對壬醛的反應存在穩(wěn)定的峰值，所以在對每種氣味標樣的單獨測試中，以桃蛀螟對壬醛的觸角電位值為參照。然后利用下列公式計算供試昆蟲的EAG反應相對值，將桃蛀螟對這5種氣味標樣的觸角電位反應的絕對值轉(zhuǎn)化為相對值。

EAG反應的相對值=[(樣品反應值-對照反應值)/(參照反應值-對照反應值)]×100。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計軟件和方法

利用數(shù)據(jù)統(tǒng)計軟件Excel 2010對上述公式計算的結果進行分析作圖，以濃度梯度為橫坐標，反應相對值為縱坐標，用折線圖表示反應相對值隨著濃度增加而改變。利用SAS進行統(tǒng)計分析，EAG反應的相對值采用Duncan氏新復極差檢驗差異顯著性，雌雄蟲對同一化合物的差異則采用t檢驗(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 桃蛀螟觸角的一般形態(tài)

桃蛀螟雌雄成蟲觸角均為絲狀，細長；顏色為米黃色；與其他鱗翅目一樣分為3部分，從頭部起分別為柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)，觸角長度在個體間略有差異，鞭節(jié)最長。雌蟲觸角長度為8～10.5 mm，雄蟲觸角長為9～11 mm，雄蟲觸角長于雌蟲。桃蛀螟感受器主要分布在觸角的腹面和外側(cè)面，腹面一般覆蓋有鱗片，感受器位于鱗片下面，鱗片層層相疊，后排鱗片前緣蓋著前排鱗片基部。鞭節(jié)上附著大部分感器類型，其表皮上有隆起的網(wǎng)紋結構。觸角柄節(jié)上面有部分觸角感器，較長；梗節(jié)粗短，上面零星分布一些感器，兩者均被以鱗片，但表皮上無網(wǎng)紋結構。

2.2 觸角的感器類型及分布

在桃蛀螟成蟲觸角上共觀察到7種感器，分別為毛形感器(Ⅰ型和Ⅱ型)、刺形感器、錐形感器、耳形感器、鐘形感器、腔錐形感器(具緣毛腔錐感器和無緣毛腔錐感器)、栓錐形感器(Ⅰ型和Ⅱ型)，現(xiàn)分述如下。

2.2.1 毛形感器(sensilla trichodea, ST)

毛形感器是桃蛀螟觸角上數(shù)量最多，分布最廣的感器，該感器著生在鞭節(jié)上，朝著觸角尖端延伸，與觸角表面形成小于45°的夾角，全部分布在觸角鞭節(jié)的腹面和側(cè)面，從鞭節(jié)第1亞節(jié)開始至最后一個亞節(jié)，均呈整齊排列狀。其主要特征是細長，較軟，基部著生在鞭節(jié)網(wǎng)紋結構上，無特化的表皮環(huán)形關節(jié)膜[21]，按其形狀和大小可分為Ⅰ型和Ⅱ型。Ⅰ型為長直毛形感器，Ⅱ型為長曲毛形感器[22]。

Ⅰ型長直形毛形感器：桃蛀螟觸角的鞭節(jié)上分布有大量的長直形毛形感器，柄節(jié)和梗節(jié)上沒有分布。該類型感器垂直觸角表面并向上伸長，勁直挺立，端部變細且向前彎曲，基部表面有斜螺紋，越向端部則逐漸成環(huán)狀紋。雌性個體觸角上長直毛形感器的長度為(2.40±0.13)μm，基部直徑為(0.22±0.00)μm。雄性個體上長直毛形感器長為(2.23±0.12)μm，基部直徑為(0.14±0.00)μm。這類感器細長，表面光滑，基部無基窩(圖版I: a)。

Ⅱ型長曲毛形感器：桃蛀螟觸角上的長曲毛形感器數(shù)量較少，分布在觸角的鞭節(jié)上，在鞭節(jié)的最尾部的一節(jié)分布較多。從基部向前彎曲，有的向前彎曲呈大S形，幾乎與觸角表面平行，端部略有彎曲，表面有縱紋。此類感器僅著生在雄蟲觸角上，這種感器長為(1.74±0.02)μm，基部直徑為(0.22±0.00)μm。長曲毛形感器細長光滑，徑直前伸，近端部呈彎鉤形，基部有基窩(圖版I: b)。

2.2.2 刺形感器(sensilla chaetica, CH)

刺形感器在桃蛀螟觸角上的分布面積僅次于毛形感器，并且主要分布于觸角的所有鞭節(jié)上。其著生特點是無論分布在哪里都是垂直于觸角表面，少部分呈40～60度角，指向觸角端部，由基部向端部逐漸變細，該感器在觸角上明顯高于其他感器，這一形態(tài)特點決定于此感器適于首先接觸物品，可以推測出它具有感受機械刺激的功能[18]。刺形感器比毛形感器硬直，基部有向上隆起的網(wǎng)紋結構。頂端尖銳，無空。雌成蟲長直刺形感器的長度為(2.87±0.31)μm，基部直徑為(0.25±0.02)μm。雄成蟲長直刺形感器的長度為(2.80±0.31)μm，基部直徑為(0.18±0.00)μm(圖版I: c)。

2.2.3 耳形感器(sensilla auricillica，SAR)

耳形感器主要分布在觸角各鞭節(jié)的背腹面，靠近內(nèi)側(cè)鱗片著生處[1]。該感器形態(tài)變異較大，一般像貓耳朵狀、禾本科作物葉片狀或者外形類似于向外卷曲的鱗片，該感器由此得名。和刺形感器一樣著生于向上隆起的網(wǎng)紋結構中，較毛形感器粗短，頂部鈍圓，表面有縱紋整齊排布。耳形感器在觸角各鞭節(jié)均有分布，且雌蟲較雄蟲個數(shù)多。長為(8.21～14.70)μm，基部直徑為(2.09～2.69)μm。耳形感器上布滿小孔, 推測有接受聲波作用，為物理感受器(圖版I: d～f)。

2.2.4 鐘形感器(sensilla campaniform，SCF)

鐘形感器的表皮呈乳頭狀突起，有的呈半球形或者橢球形，高(3.52～3.62)μm，著生于直徑約(2.24～2.31)μm的盤形穴中，周圍有一圈光滑而清晰的厚壁邊緣[5]，帽狀結構安置在比觸角表皮水平稍高的位置，形似紐扣，這類感器數(shù)量極少，但雌雄蟲上都有分布，著生在鞭節(jié)與鞭節(jié)之間，位于個別鞭節(jié)右下角部位(圖版I: f)。

2.2.5 錐形感器(sensilla basiconica, SBA)

錐形感器略散生在觸角鞭節(jié)上，個別分布在觸角柄節(jié)，常直立或微傾斜與觸角形成60°左右的夾角，有臼狀窩，錐狀,端部鈍尖，明顯短于毛形感器并且數(shù)量少，實心，表面縱脊明顯，基部直徑0.16～0.22 μm，長0.87～1.29 μm。分布于觸角鞭節(jié)上(圖版I: g)。

2.2.6 腔錐形感器(sensilla coeloconica，SC)

腔錐形感器著生在觸角鞭節(jié)腹面和外側(cè)面，是一類具孔感覺錐位于表皮凹陷中的感覺器[23]，在鞭節(jié)每節(jié)上的數(shù)量為3到15個不等。根據(jù)外形可分為兩類：腔錐感器Ⅰ型和Ⅱ型，即具緣毛腔錐感器和無緣毛腔錐感器。

具緣毛腔錐感器的形態(tài)呈菊花狀, 是觸角表皮向下凹陷而形成的腔穴，中心有粗大錐形直立感覺栓, 這些緣毛類似菊花花瓣，花瓣頂端朝中部聚集，將位于中央的感覺栓包裹，使其顯露不明顯。腔穴直徑為13.10 μm，感覺栓基部直徑約為0.45 μm，長約3.70 μm。腔錐感器主要分布在鞭節(jié)的腹面，在鞭節(jié)各亞節(jié)上的分布均一，為3～15個。數(shù)量一般雌蟲多于雄蟲(圖版I: h)。

無緣毛腔錐感器也為觸角表面凹陷形成淺圓腔，中間著生1根感覺錐并呈圓錐形，腔邊緣無緣毛或緣刺。腔穴直徑為6.91 μm，感覺栓基部直徑約為2.16 μm，長約3.78 μm。此感器在觸角上的分布極少(圖版I: i)。

2.2.7 栓錐形感器(sensilla styloconica，SS)

栓錐感器是一類呈小拇指狀的感器，端部呈錐狀，是所有感器中較大的感器，根據(jù)其外部形態(tài)特征分為Ⅰ型和Ⅱ型。

Ⅰ型：此感器著生在觸角表面隆起的圓形栓環(huán)中，感器與圓形栓環(huán)緊密相連，圓形栓環(huán)表面具網(wǎng)紋狀結構，而感器表面光滑，呈奶瓶狀，約占整體的1/5。圓形栓環(huán)的直徑為8.57 μm，感器基部的直徑為5.97 μm，長為24.57 μm。觸角基部的個別鞭節(jié)上無此感器，其他各鞭節(jié)上一般有一個，并且著生在觸角鞭節(jié)前緣的側(cè)中線上(圖版I: j)。

Ⅱ型：該感器是所有感器中最為粗大者，位于各觸角鞭節(jié)的端節(jié)的末端。雌雄觸角的端節(jié)上一般有2～3個，個別雌蟲的端節(jié)上則有4個。呈現(xiàn)火箭狀或者拇指狀，且栓錐感器表面具網(wǎng)紋，是觸角表面網(wǎng)紋的延伸，約占整個感器的5/6，頂端光滑，呈箭頭狀?；恐睆綖?.67 μm，長約為2.99 μm(圖版I: k)

2.3 觸角電位反應

2.3.1 雌性桃蛀螟成蟲觸角對5種玉米花絲揮發(fā)物的劑量反應

通過觸角電位試驗可以看出，雌性桃蛀螟觸角對不同劑量的1-庚醇、1-己醇、β-蒎烯、β-紫羅酮和2-戊基呋喃均有反應，并且隨著氣味濃度由0.01 μg/μL增加至100 μg/μL反應值逐漸升高，對于1-己醇，更是從相對反應值接近于0增至300，反應極其強烈，而對于1-庚醇、β-蒎烯和β-紫羅酮來說，反應值也增加了2～3倍，相對于1-己醇要弱；對于2-戊基呋喃來說，隨著劑量的增加，反應值只有略微的增加，反應非常微弱(圖1)。

圖1 雌性桃蛀螟成蟲對5種標準化合物的劑量反應Fig.1 Dose-response curves constructed from EAGs of female Conogethes punctiferalis to serial stimulus loads of 5 odorants

2.3.2 雄性桃蛀螟成蟲觸角對5種玉米花絲揮發(fā)物的劑量反應

通過觸角電位試驗可以看出，雄性桃蛀螟觸角對不同劑量的1-庚醇、1-己醇、β-蒎烯、β-紫羅酮和2-戊基呋喃均有反應，并且隨著氣味濃度由0.01 μg/μL增加至100 μg/μL反應逐漸升高，但不同的氣味物質(zhì)增加的幅度有很大差別，對于1-己醇反應相對值增加到97.82，1-庚醇相對反應值從10左右增加至91.8左右，反應明顯(圖2)。而對于β-蒎烯、β-紫羅酮和2-戊基呋喃來說，反應值也增加了1～2倍，相對于1-己醇和1-庚醇要弱。

圖2 雄性桃蛀螟成蟲對5種標準化合物的劑量反應Fig.2 Dose-response curves constructed from EAGs of male Conogethes punctiferalis to serial stimulus loads of 5 odorants

3 討論

桃蛀螟成蟲觸角上的7種感覺器在種類和形態(tài)上均和亞洲玉米螟較接近，區(qū)別之處在于亞洲玉米螟沒有無緣毛腔錐感器和鐘形感器，桃蛀螟沒有鱗形感器，兩者都沒有柱形感器(表2)[24]。栓錐感器在兩種螟蛾上的著生位置及其數(shù)量也存在著差異，桃蛀螟的栓錐感器著生在觸角鞭節(jié)的側(cè)中線和端節(jié)末端上，而亞洲玉米螟的栓錐感器著生在觸角鞭節(jié)的腹中線和端節(jié)末端；在數(shù)量上，桃蛀螟在鞭節(jié)亞節(jié)上有1個，端節(jié)末端上有2～4個，亞洲玉米螟在鞭節(jié)亞節(jié)上有1個，在端節(jié)末端上有2～4個。此外，在眾多鱗翅目昆蟲的觸角上常見的端毛在桃蛀螟觸角上沒有看到。

從電鏡結果看，毛形感器中的Ⅱ型長曲毛形感器和無緣毛腔錐感器分布在雄蟲觸角鞭節(jié)上，而在雌蟲觸角上并未發(fā)現(xiàn)，雄蟲觸角上的毛形感器數(shù)量明顯多于雌蟲，并且長度也有差異，雄蟲的毛形感器長度要短于雌蟲。耳形感器的分布雌蟲明顯大于雄蟲，推測由于該感受器感受面積大，在尋找寄主植物產(chǎn)卵方面可能有很大的幫助。腔錐感器和錐形感器的分布在雄蟲中少于雌蟲，而錐形感器是雌蟲獨有的觸角感器類型。根據(jù)以往報道，昆蟲觸角錐形感器散生于觸角上，與毛形感器很相似，但是比毛形感器短、數(shù)量少、端部直徑比毛形感器粗，并呈鈍圓狀[25]。本試驗表明，錐形感器在觸角上的分布較為有限，且多零散分布在鞭節(jié)的前緣中部，排列較為集中，個別分布在觸角柄節(jié)基部。刺形感器適于首選接觸物體，具感受機械刺激的功能。另有報道昆蟲的刺形感器可能具有選擇行為環(huán)境的作用，例如對于求偶微環(huán)境以及尋找適宜的覓食和居住場所等。

從桃蛀螟雌雄成蟲觸角對玉米5種花絲揮發(fā)物反應來看，雌性觸角反應最為明顯，隨著氣味標樣濃度的增加，1-庚醇、1-己醇、β-蒎烯和β-紫羅酮反應值也增加明顯，尤其是1-己醇，從最低的0.01 μg/μL增加到100 μg/μL使得觸角反應相對值達到296.15，對1-庚醇的反應值也達到130.2，β-蒎烯和β-紫羅酮的反應值也在100左右。而雄性觸角對于1-庚醇和1-己醇反應也較為明顯，對1-庚醇的相對反應值達到91.8，對1-己醇的相對反應值增加到97.82，對其他氣味的反應值均在40以下，相比之下，雌性對于花絲揮發(fā)物成分的反應要明顯，推測可能雌性需要尋找產(chǎn)卵場所，選擇有足夠食物的場所進行產(chǎn)卵，因此在感受寄主植物揮發(fā)物方面反應較強烈，從生理角度來看，通過掃描電鏡觀察，雌性觸角表面的感受器種類要多于雄性觸角表面，更有利于雌性從眾多植物揮發(fā)物中尋找到合適的寄主。

本研究僅對桃蛀螟觸角上感受器的種類、在觸角上的分布及各種類的形態(tài)特征及觸角對玉米花絲揮發(fā)物的電生理反應進行了研究探討，為進一步研究桃蛀螟嗅覺奠定基礎。

圖版I 桃蛀螟觸角感器超微結構Plate I Ultrastructure of sensilla on Conogethes punctiferalis antennae

表2 桃蛀螟和亞洲玉米螟成蟲觸角感器類型的差異1)Table 2 The differences of antennal sensilla between Conogethes punctiferalis and Ostrinia furnacalis

1) “+”表示“具有”；“-”表示“無”。 “+”indicated “with”, “-”indicated “without”.

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UltrastructureobservationandelectroantennogramresponseofConogethespunctiferalisantennaetocornsilkvolatiles

Li Qian1，2,Zhang Tiantao1,Bai Shuxiong1,He Kanglai1,Wang Qinying2,Li Yunlong3,Wang Zhenying1,2

(1.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China; 2.CollegeofPlantProtection,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding071000,China; 3.PlantProtectionStationofBeijing,Beijing100032,China)

In order to understand the antennal sensilla ofConogethespunctiferalisand their morphological characteristics, and test its antennae response to corn silk volatiles.Scanning electron microscope (SEM) was used to observe the sensilla ofC.punctiferalis, and electroantennogram (EAG) was used to test the antennae response to 5 kinds of corn silk volatiles.The results indicated that most of the sensilla are located on the ventral and latero-ventral side of antennae.Among clavola, scape and pedicel, only clavola have reticulate structure.Seven types of sensilla were identified in both sexes ofC.punctiferalisantennae, including sensilla trichodea (type Ⅰ and type Ⅱ), sensilla chaetica, sensilla auricillica, sensilla campaniform, sensilla basiconica, sensilla coeloconica (type Ⅰ and type Ⅱ) and sensilla styloconica (type Ⅰ and type Ⅱ).In electroantennogram experiment, antennae showed EAG response raised with the increasing of the concentration of the volatiles tested.Female antennae highly responded to 1-heptanol,β-pinene andβ-ionone, especially to 1-hexanol.Similarly, male antennae also responded to 1-hexanol and 1-heptanol.Females showed highly greater response than males.

Conogethespunctiferalis; antennal sensilla; ultrastructure; plant volatile; electroantennogram (EAG)

2013-04-02

： 2013-05-04

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CARS-02)；北京市科技計劃項目(Z111100056811009)

S 433.4

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2014.01.012

* 通信作者 E-mail:wangzy61@163.com