復(fù)水處理對(duì)結(jié)縷草草坪質(zhì)量和生理恢復(fù)的影響

胡化廣，張振銘，季芳芳，劉建秀

(1.鹽城師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 鹽城 224051；2.江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇 南京 210014)

復(fù)水處理對(duì)結(jié)縷草草坪質(zhì)量和生理恢復(fù)的影響

胡化廣1，張振銘1，季芳芳1，劉建秀2

(1.鹽城師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 鹽城 224051；2.江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇 南京 210014)

干旱是限制草坪草生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子，長(zhǎng)期干旱脅迫后復(fù)水草坪草恢復(fù)生長(zhǎng)對(duì)于維持草坪質(zhì)量是非常重要的。本研究以抗旱性不同的青島結(jié)縷草(Zoysiajaponica‘Qingdao’)和溝葉結(jié)縷草(Z.matralla)為試驗(yàn)材料，研究干旱后復(fù)水處理過程中草坪質(zhì)量和草坪草生理指標(biāo)(葉片水勢(shì)、葉綠素含量、過氧化氫酶活性、相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量)的變化。結(jié)果顯示，兩種草坪草在復(fù)水處理過程中，草坪質(zhì)量、水勢(shì)、葉綠素含量和過氧化氫酶活性逐漸升高，相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量逐漸降低；在15 d時(shí)，兩種結(jié)縷草均沒有恢復(fù)到對(duì)照水平。兩種草坪草相比較，抗旱性較強(qiáng)的溝葉結(jié)縷草草坪質(zhì)量、葉片水勢(shì)、葉綠素含量、CAT酶活性恢復(fù)較快，在復(fù)水過程中細(xì)胞膜透性和MDA含量始終小于抗旱性較弱的青島結(jié)縷草，說明抗旱性較強(qiáng)的溝葉結(jié)縷草復(fù)水處理時(shí)具有較好的恢復(fù)能力。

結(jié)縷草；復(fù)水處理；草坪質(zhì)量；生理；恢復(fù)

干旱是限制草坪草生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素之一。我國(guó)中西部地區(qū)常年干旱少雨，長(zhǎng)江中下游地區(qū)的7、8月份，也是高溫少雨的環(huán)境，這種自然環(huán)境極大地限制了草坪草的生長(zhǎng)。在草坪草抗旱性研究方面，目前的研究大多集中在干旱脅迫對(duì)草坪草坪用價(jià)值和生理特征影響的研究上。有研究表明，保持水分平衡、增強(qiáng)SOD酶活性以及積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是結(jié)縷草(Zoysiajaponica)重要的抗旱生理機(jī)理[1]；周興元等[2]探討了假儉草(Eremochloaophiuroides)和溝葉結(jié)縷草(Z.matrella)的抗旱生理機(jī)制；盧少云等[3]的研究表明，暖季型草坪草的耐旱性與抗氧化酶活性有關(guān)，還有類似的研究[4]。草坪草抗旱能力對(duì)于其度過干旱脅迫固然重要，但是在遭受長(zhǎng)期干旱后，恢復(fù)澆水或者降水后的恢復(fù)能力同樣重要，關(guān)于復(fù)水處理后草坪質(zhì)量和生理恢復(fù)的研究還很少。目前，已有研究者對(duì)部分冷季型[5-8]和暖季型[9-11]草坪草復(fù)水生理恢復(fù)進(jìn)行了研究。本研究以我國(guó)園林綠化中廣泛應(yīng)用的青島結(jié)縷草和溝葉結(jié)縷草為材料，對(duì)干旱脅迫后經(jīng)復(fù)水處理的草坪質(zhì)量、草坪草葉片水勢(shì)、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、過氧化氫酶(CAT)活性以及丙二醛(MDA)含量進(jìn)行觀測(cè)，以期為結(jié)縷草的節(jié)水灌溉和水分管理提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與種植

根據(jù)抗旱性鑒定結(jié)果[12]，選擇抗旱性不同的青島結(jié)縷草(不抗旱)和溝葉結(jié)縷草(抗旱)為試驗(yàn)材料。青島結(jié)縷草來源于青島海源草坪有限公司，溝葉結(jié)縷草取自鹽城師范學(xué)院綠化草坪。2013年4月，取待試材料的草皮塊種植于盆口直徑為15.00 cm、高為20.00 cm的塑料盆中，栽培基質(zhì)為河沙∶壤土=1∶1。每個(gè)品種各培養(yǎng)6盆，當(dāng)草坪蓋度達(dá)100%時(shí)移入溫室中，地面鋪有5 cm厚的磚塊與地表隔絕，除澆水外不做其他管理。

1.2 試驗(yàn)處理

每個(gè)品種設(shè)置兩個(gè)處理，每個(gè)處理各3盆材料，處理1為對(duì)照，隔天澆水；處理2先對(duì)兩種草坪草進(jìn)行干旱脅迫(一直不澆水)，直至50%葉片枯黃，然后對(duì)其進(jìn)行復(fù)水處理，隔天澆水，分別在復(fù)水當(dāng)天，以及復(fù)水后3、6、9、12和15 d的上午10:00時(shí)行草坪質(zhì)量評(píng)價(jià)，測(cè)定葉片水勢(shì)，同時(shí)取葉片測(cè)生理指標(biāo)。

1.3 形態(tài)和生理指標(biāo)的測(cè)定

1.3.1 草坪質(zhì)量 采用9級(jí)制[13]，從草坪葉片色澤、草坪密度、葉片質(zhì)地和均勻性4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，9分代表草坪的最佳質(zhì)量，6分代表草坪質(zhì)量尚可，1分代表草坪死亡或者休眠。

1.3.2 生理指標(biāo) 葉片水勢(shì)采用壓力室法測(cè)定；葉綠素含量采用分光光度計(jì)法測(cè)定；過氧化氫酶的活性參考逯明輝等[14]的方法；細(xì)胞膜透性用葉片相對(duì)電導(dǎo)率表示，具體參考李合生[15]的方法；MDA含量采用李合生[15]的硫代巴比妥酸顯色法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel(version 2003)和SPSS(version 20.0)分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)水過程中草坪質(zhì)量變化

復(fù)水處理過程中兩種結(jié)縷草的草坪質(zhì)量逐漸增加(圖1)。青島結(jié)縷草的草坪質(zhì)量由開始復(fù)水處理的2分增加到15 d時(shí)的6.2分，而溝葉結(jié)縷草的草坪質(zhì)量由開始復(fù)水處理的2.3分增加到15 d時(shí)的6.5分。在復(fù)水處理過程中抗旱性較強(qiáng)的溝葉結(jié)縷草草坪質(zhì)量恢復(fù)較快，在復(fù)水處理的3-12 d其草坪質(zhì)量均顯著高于青島結(jié)縷草的草坪質(zhì)量(P<0.05)，到9 d時(shí)就達(dá)到了可以接受的草坪分?jǐn)?shù)，而青島結(jié)縷草到15 d時(shí)草坪質(zhì)量才達(dá)到可以接受的草坪分?jǐn)?shù)。復(fù)水到15 d時(shí)，兩種草坪草質(zhì)量均低于對(duì)照。

2.2 復(fù)水過程中葉片水勢(shì)的變化

兩種草坪草在復(fù)水處理過程中葉片水勢(shì)均呈逐漸增加趨勢(shì)(圖1)。青島結(jié)縷草的葉片水勢(shì)由-1.83 MPa增加到-1.37 MPa，而溝葉結(jié)縷草的葉片水勢(shì)由-2.1 MPa增加到-1.39 MPa，但是兩種草坪草增加的幅度不一致，青島結(jié)縷草的葉片水勢(shì)在整個(gè)復(fù)水處理過程中基本上處于勻速上升，而溝葉結(jié)縷草在復(fù)水前3 d水勢(shì)增加幅度較大，3-12 d水勢(shì)增加幅度緩慢。在15 d的復(fù)水處理過程中溝葉結(jié)縷草的葉片水勢(shì)始終低于青島結(jié)縷草，但是兩者間差異并不顯著(P>0.05)。到15 d時(shí)，兩種結(jié)縷草的水勢(shì)均沒有恢復(fù)到對(duì)照水平。

2.3 復(fù)水過程中葉綠素含量變化

在復(fù)水處理過程中，兩種草坪草的葉綠素含量均呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(shì)(圖2)。青島結(jié)縷草在復(fù)水初期，葉綠素含量緩慢升高，但9 d以后，葉綠素含量迅速增加，而溝葉結(jié)縷草在復(fù)水初期葉綠素含量迅速增加，后期葉綠素含量緩慢增加。在2-12d的復(fù)水過程中，溝葉結(jié)縷草的葉綠素含量始終高于青島結(jié)縷草，其中3-12 d溝葉結(jié)縷草的葉綠素含量顯著高于青島結(jié)縷草的葉綠素含量(P<0.05)。到15 d時(shí)，兩種草坪草的葉綠素含量均低于對(duì)照水平。

圖1 復(fù)水過程中兩種草坪草的草坪質(zhì)量得分和水勢(shì)

注：不同小寫字母表示同一恢復(fù)天數(shù)兩種草坪草間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Different lower case letters for the same recovery day indicate significant difference between two turfgrasses at 0.05 level.The same below.

圖2 復(fù)水過程中兩種草坪草的葉綠素含量和CAT活性

2.4 復(fù)水過程中CAT活性變化

在復(fù)水處理過程中，兩種草坪草的CAT活性逐漸增加，青島結(jié)縷草的CAT活性由20增加到180 U·min-1，溝葉結(jié)縷草的CAT酶活性由30增加到194 U·min-1。溝葉結(jié)縷草在復(fù)水處理的前6 d CAT活性增加幅度較大，6-15 d CAT活性增加緩慢；青島結(jié)縷草的CAT活性在整個(gè)復(fù)水處理過程中一直處于緩慢上升趨勢(shì)。在15 d的復(fù)水處理過程中，溝葉結(jié)縷草CAT活性始終高于青島結(jié)縷草，其中3-12 d溝葉結(jié)縷草的CAT酶活性顯著高于青島結(jié)縷草(P<0.05)。到15 d時(shí)，兩種草坪草的CAT活性均沒有恢復(fù)到對(duì)照水平(圖2)。

2.5 復(fù)水過程中細(xì)胞膜透性變化

在復(fù)水處理過程中，兩種草坪草的相對(duì)電導(dǎo)率逐漸降低，說明兩種草坪草的細(xì)胞膜透性逐漸降低。青島結(jié)縷草的相對(duì)電導(dǎo)率由75.4%降低到22.2%，溝葉結(jié)縷草的相對(duì)電導(dǎo)率由72.0%下降到18.5%。在復(fù)水處理過程中，溝葉結(jié)縷草的相對(duì)電導(dǎo)率始終低于青島結(jié)縷草，但差異并不顯著(P>0.05)?；謴?fù)到15 d時(shí),兩種草坪草的相對(duì)電導(dǎo)率均沒有恢復(fù)到對(duì)照水平(圖3)。

2.6 復(fù)水過程中MDA含量變化

兩種草坪草在復(fù)水處理過程中，MDA含量逐漸降低。青島結(jié)縷草MDA含量由350下降到109 nmol·g-1，溝葉結(jié)縷草的MDA含量由300下降到100 nmol·g-1。在整個(gè)復(fù)水處理過程中，溝葉結(jié)縷草的MDA含量始終低于青島結(jié)縷草，但差異并不顯著(P>0.05)?；謴?fù)到15 d時(shí)，兩種草坪草的MDA含量均沒有下降到對(duì)照水平(圖3)。

圖3 復(fù)水過程中兩種草坪草的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量

3 討論與結(jié)論

恢復(fù)澆水后，土壤干旱得以緩解，草坪質(zhì)量和各項(xiàng)生理指標(biāo)逐漸恢復(fù)。在復(fù)水處理過程中，兩種草坪草的草坪質(zhì)量、葉片水勢(shì)、葉綠素含量、CAT活性逐漸增加，而細(xì)胞膜透性和MDA含量逐漸下降。兩種草坪草相比較，抗旱性較強(qiáng)的溝葉結(jié)縷草的草坪質(zhì)量、葉片水勢(shì)、葉綠素含量、CAT活性恢復(fù)較快，在復(fù)水處理過程中其草坪質(zhì)量、葉片水勢(shì)、葉綠素含量、CAT活性始終高于青島結(jié)縷草，細(xì)胞膜透性和MDA含量始終小于抗旱性較弱的青島結(jié)縷草，說明抗旱性較強(qiáng)的溝葉結(jié)縷草在經(jīng)受干旱脅迫后再灌溉具有較好的恢復(fù)能力，這與前人的研究結(jié)果相類似[8,10]。兩種草坪草復(fù)水處理后，恢復(fù)程度和恢復(fù)速度不同，可能與它們本身的抗旱能力有關(guān)，抗旱能力強(qiáng)的溝葉結(jié)縷草受害程度較小，復(fù)水后恢復(fù)較快。但是兩種草坪草在15 d時(shí)均沒有恢復(fù)到對(duì)照水平，說明前期的干旱脅迫對(duì)兩種草坪草造成了不可逆的傷害，要保證較好的草坪質(zhì)量，經(jīng)常灌溉是必需的。

水勢(shì)是葉片生理活動(dòng)的基礎(chǔ)[16]，復(fù)水處理后草坪草葉片水勢(shì)逐漸升高，說明葉片水分狀況逐漸好轉(zhuǎn)；CAT是植物的一種抗氧化保護(hù)酶，在植物體內(nèi)CAT主要通過清除H2O2來減少H2O2對(duì)細(xì)胞膜的傷害，在保護(hù)細(xì)胞膜正常代謝方面起重要作用[17]；相對(duì)電導(dǎo)率可以指示細(xì)胞膜的相對(duì)透性，而MDA是膜脂過氧化的重要產(chǎn)物之一，其含量能反映細(xì)胞膜的過氧化程度。葉綠素是草坪草進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量不僅影響草坪草的光合作用，同時(shí)也會(huì)影響草坪草的色澤，草坪質(zhì)量是生理特征的綜合反應(yīng)。復(fù)水處理后，兩種草坪草葉片水分生理狀況恢復(fù)的同時(shí)，CAT活性也逐漸增加，增強(qiáng)了對(duì)活性氧的清除能力，減輕了活性氧對(duì)細(xì)胞膜的傷害，表現(xiàn)出相對(duì)電導(dǎo)率逐漸降低，細(xì)胞膜透性逐漸減少，而膜脂過氧化產(chǎn)物MDA逐漸降低，復(fù)水處理使兩種草坪草葉片各項(xiàng)生理指標(biāo)逐漸恢復(fù)，最終草坪質(zhì)量上升。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effects of rewatering on turf quality and physiological recovery of Zoysiagrass

HU Hua-guang1, ZHANG Zhen-ming1, JI Fang-fang1, LIU Jian-xiu2

(1.School of Life Science and Technology, Yancheng Teachers University, Yancheng 224051, China;2.Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences,Nanjing Botanical Garden Mem. Sun Yat-Sen, Nanjing 210014, China)

Drought is an important environmental factor limiting growth of turfgrass. Recovery growth of turf after re-watering is very important for maintaining turf quality. Using two turf cultivar with different drought resistance includingZoysiajaponica‘Qingdao’ andZ.matrellaas the experiment materials, their turf quality, leaf water potential, content of chlorophyll, CAT activity, leaf relative conductance and the content of MDA during recovery were studied. The results showed that turf quality, leaf water potential, content of chlorophyll, CAT activity increased gradually, however, leaf relative conductance and the content of MDA decreased gradually during recovery. After 15 days of re-watering, bothZ.japonica‘Qingdao’ andZ.matrelladid not recover to the same degree with the control plants. Drought resistance cultivarZ.matrellarecovered faster compared with drought sensitive cultivarZ.japonica‘Qingdao’ during recovery as the he former have higher turf quality, leaf water poteatial, content of chlorophyll, CAT activity. Leaf relative conductance and the content of MDA ofZ.matrellawere lower than that ofZ.japonica‘Qingdao’ during recovery, which indicated drought resistance cultivarZ.matrellahad better recovery capability than drought sensitive cultivarZ.japonica‘Qingdao’.

Zoysiagrass; re-water; turf quality; physiology; recovery

LIU Jian-xiu E-mail:turfunit@cnbg.net

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0501

2013-08-25 接受日期：2013-11-29

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31101561)；江蘇省高校自然科學(xué)研究項(xiàng)目(11KJD210003、10KJD210003)；鹽城師范自然科學(xué)基金(10YCKL006)

胡化廣(1979-)，男，河南范縣人，講師，碩士，主要從事暖季型草坪草抗旱節(jié)水研究。E-mail:hhgjoy@163.com

劉建秀(1964-)，女，陜西寶雞人，研究員，博導(dǎo)，博士，主要從事草坪草種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)和品種選育研究。 E-mail:turfunit@cnbg.net

S543+.9;Q945.79

A

1001-0629(2014)06-1058-05*1