滲透脅迫下氮磷鈉配方對(duì)多漿旱生植物霸王生長(zhǎng)的影響

周向睿，岳利軍，王鎖民

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070)

滲透脅迫下氮磷鈉配方對(duì)多漿旱生植物霸王生長(zhǎng)的影響

周向睿1,2，岳利軍1，王鎖民1

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070)

以多漿旱生植物霸王(Zygophyllumxanthoxylum)為材料，采用砂培試驗(yàn)，研究了適量的氮磷鈉配方對(duì)霸王生長(zhǎng)和抗旱性的影響。結(jié)果表明，15 mmol·L-1NaNO3和0.5 mmol·L-1NaH2PO4為霸王生長(zhǎng)最適濃度。根據(jù)最適的氮、磷、鈉3種元素的濃度配制成氮磷鈉配方(15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl)。在-1 MPa處理下，與對(duì)照相比，氮磷鈉配方處理的霸王植株的葉干質(zhì)量、組織含水量、葉面積、葉相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量和株高分別增加了12%、121%、57%、10%和14%，同時(shí)，葉片丙二醛含量和相對(duì)質(zhì)膜透性分別下降了64%和17%。因此，在滲透脅迫下，氮磷鈉配方對(duì)霸王的生長(zhǎng)起到了促進(jìn)作用，減輕了細(xì)胞膜的受損程度，增強(qiáng)了霸王的抗旱能力。

霸王；NaNO3；NaH2PO4；氮磷鈉配方；滲透脅迫

霸王(Zygophyllumxanthoxylum)是多漿強(qiáng)旱生灌木[1]，分布于我國(guó)西北部干旱荒漠區(qū)，是主要的優(yōu)勢(shì)種和建群種之一，在維系生態(tài)平衡、保持生物多樣性方面發(fā)揮著巨大作用[2]。Wang等[3]研究表明，霸王、梭梭(Halaxylonammodendron)吸收大量Na+，通過(guò)將其運(yùn)輸?shù)饺~及同化枝并區(qū)域化進(jìn)液泡來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，從而適應(yīng)干旱環(huán)境。研究表明，50 mmol·L-1NaCl可以促進(jìn)霸王幼苗的生長(zhǎng)[4]，增強(qiáng)霸王幼苗葉片SOD和CAT酶的活性[5]，改善其光合作用[6]，使霸王葉中的Na+在植株滲透調(diào)節(jié)中的貢獻(xiàn)從13%提高到了28%[7]，從而提高植株的抗脅迫能力。為了將Na+的這種有益作用應(yīng)用到實(shí)踐當(dāng)中，本研究以霸王為材料，在室內(nèi)砂培條件下探討了用NaNO3和NaH2PO4作原料，即在施入氮、磷元素的同時(shí)加入鈉元素，來(lái)研究其在荒漠植物抗旱性方面的作用，以期為下一步研究開(kāi)發(fā)鈉復(fù)合肥提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料的培養(yǎng)

霸王種子于2007年采自?xún)?nèi)蒙古阿拉善左旗孿井灘。挑選籽粒飽滿(mǎn)的種子，用75%乙醇消毒1 min，然后用蒸餾水洗凈，再用蒸餾水浸泡24 h，催芽。露白后移入裝有沙子的培養(yǎng)缽(5 cm×5 cm×5 cm)中，每缽兩株。用調(diào)整過(guò)的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(0.1 mmol·L-1Ca(NO3)2·4H2O，2 mmol·L-1KNO3，0.5 mmol·L-1NH4H2PO4，0.5 mmol·L-1Fe-citrate，0.25 mmol·L-1MgSO4·7H2O，18 μmol·L-1MnCl2·4H2O，0.7 μmol·L-1(NH4)6Mo7O24·4H2O，1.6 μmol·L-1ZnSO4·7H2O，92 μmol·L-1H3BO3，0.6 μmol·L-1CuSO4·5H2O)進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)室的相對(duì)濕度60%～80%，晝夜溫度(28±2) ℃/(23±2) ℃，光照16 h·d-1，光照強(qiáng)度約為600 μmol·m-2·s-1。

1.2 材料處理

幼苗生長(zhǎng)3周后，選擇整齊均一的幼苗做以下處理：1)用添加了不同濃度NaNO3(0、10、15、25和35 mmol·L-1)的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理7 d后取樣。2)用添加了不同濃度NaH2PO4(0、2.5、5、10和15 mmol·L-1)或NH4H2PO4(0、1、2、4和8 mmol·L-1)的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理7 d后取樣。3)把幼苗分成兩組，分別用不添加氮磷鈉配方(對(duì)照，Control)、添加氮磷鈉配方(15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl)的1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理3 d后，用聚乙二醇(PEG6000)將上述處理液的滲透勢(shì)分別調(diào)為-0.5和-1.0 MPa，每天遞減-0.5 MPa至最終滲透勢(shì)，處理3 d后取樣。每處理取5個(gè)重復(fù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

鮮、干質(zhì)量和株高按照常規(guī)方法測(cè)量。

組織含水量(g·g-1)=(FW-DW)/DW，DW為干質(zhì)量，F(xiàn)W為鮮質(zhì)量。

K+、Na+離子含量：將植物鮮樣烘干至質(zhì)量恒定后放入試管中，加入10 mL 100 mmol·L-1的冰乙酸，置于沸水浴中2 h，冷卻后過(guò)濾，稀釋一定倍數(shù)后，用火焰分光光度計(jì)(2655-00)測(cè)定[8]。

丙二醛(MDA)：參考Peever和Higgins[9]的方法，用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定。

質(zhì)膜透性：參考Gibon等[10]的方法，用DDS-ⅡA型電導(dǎo)率儀測(cè)定。

相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量：參考Khan[11]方法，按以下公式計(jì)算，相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量=(干質(zhì)量-灰分質(zhì)量)/干質(zhì)量×100%。

葉面積：用葉面積儀(Epson Rerfection 4870 Photo，Canada)測(cè)量植株單株總?cè)~面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003制圖，用SPSS 16.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaNO3對(duì)霸王生長(zhǎng)的最適濃度確定

2.1.1 不同濃度NaNO3對(duì)霸王生長(zhǎng)的影響 10～25 mmol·L-1NaNO3對(duì)霸王的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用(圖1、表1)。與對(duì)照(0)相比，15 mmol·L-1NaNO3處理后，霸王根、莖、葉干質(zhì)量，葉面積和葉相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量分別增加了13%、42%、49%、42%和15%；35 mmol·L-1的NaNO3處理對(duì)霸王的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用，其根、莖、葉干質(zhì)量，葉面積和葉相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量分別下降了51%、39%、17%、18%和17%；15和25 mmol·L-1的NaNO3處理之間差異均不顯著(P>0.05)(圖1和表1)。與對(duì)照相比，15 mmol·L-1NaNO3處理下霸王根和葉的含水量分別增加了15%和11%；35 mmol·L-1NaNO3處理后，根和葉的含水量分別降低了11%和6%；15與25 mmol·L-1NaNO3處理對(duì)霸王植株各部位含水量的影響無(wú)顯著差異(圖1)。

2.1.2 不同濃度NaNO3對(duì)霸王根、莖、葉Na+和K+濃度的影響 10～35 mmol·L-1NaNO3處理植株各部位的Na+濃度都顯著高于對(duì)照(P<0.05)(圖2)。15 mmol·L-1NaNO3處理時(shí)，霸王根、莖和葉中Na+濃度與對(duì)照相比增加了約1.4、2.8和3倍。隨著NaNO3濃度的增加，霸王體內(nèi)K+濃度均顯著下降，如15 mmol·L-1NaNO3處理時(shí)，霸王根、莖和葉中K+濃度與對(duì)照相比下降了48%、37%和59%(圖2)。

2.2 NaH2PO4對(duì)霸王生長(zhǎng)的最適濃度確定

2.2.1 NaH2PO4對(duì)霸王生長(zhǎng)的影響 NaH2PO4處理對(duì)霸王的生長(zhǎng)有抑制作用，與對(duì)照(0)相比，2.5～15 mmol·L-1NaH2PO4處理時(shí)，隨著NaH2PO4濃度的增大，霸王生物量大體呈下降趨勢(shì)。例如：2.5 mmol·L-1NaH2PO4處理時(shí)，根、莖和葉干質(zhì)量分別比對(duì)照下降了29%、28%和28%(圖3)，葉組織含水量比對(duì)照下降了17%(圖3)，葉面積、葉相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量和株高分別比對(duì)照減少了31%、14%和33%(表2)。

2.2.2 不同濃度NaH2PO4對(duì)霸王根、莖、葉Na+、K+濃度的影響 與對(duì)照相比，在2.5～15 mmol·L-1NaH2PO4處理下，霸王體內(nèi)Na+濃度均顯著增加，而K+濃度下降，如2.5 mmol·L-1NaH2PO4處理時(shí)，根、莖和葉中Na+濃度分別增加了0.4、1.2和1.6倍，K+濃度分別下降了9%、14%和11%(圖4)。

圖1 不同濃度NaNO3對(duì)霸王干質(zhì)量和組織含水量的影響

注：不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Note: Different lower case letters indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

表1 不同濃度NaNO3對(duì)霸王葉面積、葉相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量和株高的影響

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。表2、3同。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same in Table 2 and Table 3.

圖2 不同濃度NaNO3對(duì)霸王Na+和K+濃度的影響

圖3 不同濃度NaH2PO4對(duì)霸王干質(zhì)量和組織含水量的影響

NaH2PO4/mmol·L-1葉面積Leafarea/cm2·plant-1葉相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量Leafrelativeorganicdryweight/%株高Plantheight/cm·plant-1021.20±1.20a75.84±0.42a7.85±0.78a2.514.57±1.23b65.06±0.26b5.28±0.77b511.11±1.22c64.98±0.11b5.26±0.70b1011.26±0.29c64.91±0.37b4.52±0.81b1510.16±0.99c63.63±0.38b4.37±0.88b

2.2.3 不同濃度NH4H2PO4對(duì)霸王生長(zhǎng)的影響 在2～8 mmol·L-1NH4H2PO4濃度范圍內(nèi)，與對(duì)照(0)相比，霸王根、莖和葉干質(zhì)量均有所下降，如2 mmol·L-1NH4H2PO4處理時(shí)，分別下降了9%、19%和12%；1 mmol·L-1NH4H2PO4處理，根和莖干質(zhì)量分別增加了40%和33%，葉干質(zhì)量差異不顯著(P>0.05)(圖5)。1～8 mmol·L-1NH4H2PO4處理顯著(P<0.05)降低了霸王葉片的含水量，根和莖含水量差異不顯著(圖5)。

在2～8 mmol·L-1NH4H2PO4處理范圍內(nèi)，隨著NH4H2PO4濃度的增大，霸王葉面積和株高呈下降趨勢(shì)：與對(duì)照相比，2mmol·L-1NH4H2PO4處理時(shí)分別降低了14%和15%，1 mmol·L-1NH4H2PO4處理時(shí)與對(duì)照差異不顯著。在1～8 mmol·L-1NH4H2PO4范圍內(nèi)，葉相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量隨NH4H2PO4濃度的增加顯著降低，與對(duì)照相比，1 mmol·L-1NH4H2PO4處理時(shí)降低了7%。

圖4 不同濃度NaH2PO4對(duì)霸王Na+和K+濃度的影響

圖5 不同濃度NH4H2PO4對(duì)霸王干質(zhì)量和組織含水量的影響

表3 不同濃度NH4H2PO4對(duì)霸王葉面積、葉相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量和株高的影響

2.2.4 不同濃度NH4H2PO4對(duì)霸王根、莖、葉Na+、K+濃度的影響 與對(duì)照相比，在1～8 mmol·L-1NH4H2PO4處理下，根和莖中Na+濃度均有所增加，例如，在2 mmol·L-1NH4H2PO4處理下，Na+濃度增加了1.1和0.8倍；而在1、2和4 mmol·L-1NH4H2PO4處理下，葉中Na+濃度差異不顯著(P>0.05)，8 mmol·L-1NH4H2PO4處理下Na+濃度降低了24%(圖6)。霸王各部位中K+濃度隨著NH4H2PO4濃度的增大呈下降趨勢(shì)，在2 mmol·L-1NH4H2PO4處理下，根、莖和葉中K+濃度與對(duì)照相比分別下降了25%、37%和29%。

霸王對(duì)磷的需求量很少，本研究使用的營(yíng)養(yǎng)液為1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，其中磷的濃度為0.5 mmol·L-1，額外添加≥2 mmol·L-1的磷(實(shí)際處理液中磷的濃度≥2.5 mmol·L-1)就會(huì)造成傷害，而1 mmol·L-1NH4H2PO4處理(實(shí)際處理液中磷的濃度為1.5 mmol·L-1)對(duì)霸王的生長(zhǎng)沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用。筆者課題組用完全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)過(guò)霸王，其生長(zhǎng)良好，說(shuō)明完全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中磷的含量已完全能夠達(dá)到霸王生長(zhǎng)所需磷的量。因此，選用額外添加0.5 mmol·L-1NaH2PO4作為氮磷鈉配方的原料將磷的濃度添加至完全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中磷的水平(1 mmol·L-1)。

根據(jù)以上結(jié)果及筆者課題組之前得出的50 mmol·L-1NaCl對(duì)霸王幼苗生長(zhǎng)和抗旱性的促進(jìn)作用最大[4-7]的研究結(jié)果，將氮、磷和鈉的量都調(diào)至霸王生長(zhǎng)最適的濃度制成氮磷鈉配方：15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl。

圖6 不同濃度NH4H2PO4對(duì)霸王Na+和K+濃度的影響

2.3 滲透脅迫下氮磷鈉配方對(duì)霸王生長(zhǎng)的促進(jìn)作用

2.3.1 滲透脅迫下氮磷鈉配方增加霸王的生物量 隨著滲透脅迫的加劇，霸王地上部生物量均有所降低，但在相同滲透脅迫下，添加氮磷鈉配方處理植株的地上部生物量顯著高于對(duì)照植株(P<0.05)(圖7)。-1 MPa處理下，與對(duì)照相比，氮磷鈉配方處理植株根、莖、葉干質(zhì)量分別增加了19%、17%、12%，組織含水量分別增加了6%、45%、121%，葉面積、葉相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量和株高分別增加了57%、10%和14%(表4)?？梢?jiàn)，在水分脅迫下，添加氮磷鈉配方后植株表現(xiàn)出了更強(qiáng)的抗性。

2.3.2 滲透脅迫下氮磷鈉配方減輕了霸王細(xì)胞膜的受損程度 MDA含量和相對(duì)質(zhì)膜透性可以反映出植物在逆境條件下細(xì)胞膜的受損程度，值越大說(shuō)明膜受損越嚴(yán)重。隨著滲透脅迫的加劇，未添加和添加氮磷鈉配方處理植株的葉MDA含量和葉相對(duì)質(zhì)膜透性均有所增加，但添加氮磷鈉配方處理植株增加的程度要遠(yuǎn)小于未添加氮磷鈉配方處理植株(圖8)。與未添加氮磷鈉配方處理相比，添加氮磷鈉配方后，在滲透勢(shì)為-1 MPa時(shí)，葉MDA含量降低了64%，葉相對(duì)質(zhì)膜透性減少了17%。可見(jiàn)，氮磷鈉配方的加入有效減輕了滲透脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損傷。

2.3.3 氮磷鈉配方對(duì)霸王根、莖、葉Na+、K+濃度的影響 與未添氮磷鈉配方相比，添加氮磷鈉配方后植株根、莖和葉中Na+濃度均顯著增加(P<0.05)，在滲透勢(shì)為-1 MPa時(shí)，較對(duì)照分別增加了4、6.9和3.9倍(圖9)；而植株的K+濃度都有所下降，在-1 MPa處理時(shí)，根、莖和葉中K+濃度分別降低了10%、31%、47%(圖9)。

3 討論

有研究表明，適量氮肥能提高光合，但過(guò)量施氮?jiǎng)t會(huì)增加玉米(Zeamays)幼苗對(duì)干旱的敏感程度，降低蒸騰和光合[12]。本研究表明，當(dāng)施入35 mmol·L-1NaNO3時(shí)，對(duì)霸王的生長(zhǎng)造成了傷害。有研究表明，50mmol·L-1NaCl對(duì)霸王生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最大[4-6]，所以可推測(cè)35 mmol·L-1NaNO3處理造成的傷害并不是過(guò)多的Na+對(duì)植株造成的鹽害，而可能是由于處理液中氮過(guò)量，從而對(duì)霸王的生長(zhǎng)造成傷害。

圖7 不同滲透脅迫下氮磷鈉配方對(duì)霸王干質(zhì)量和組織含水量的影響

注：Control代表對(duì)照即未添加氮磷鈉配方處理，N-P-Na代表添加氮磷鈉配方處理。下同。

Note:Control represents treatment without N-P-Na recipe, and NPNa represents treatment with N-P-Na recipe. The same below.

表4 不同滲透脅迫下氮磷鈉配方對(duì)霸王葉面積、葉相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量和株高的影響

注：不同小寫(xiě)字母表示同一指標(biāo)不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lower case letters for the same parameter indicate significant difference among different treatmeats at 0.05 level.

圖8 不同滲透脅迫下氮磷鈉配方對(duì)霸王葉MDA含量和膜透性的影響

圖9 不同滲透脅迫下氮磷鈉配方對(duì)霸王體內(nèi)Na+和 K+濃度的影響

從不同濃度NaNO3處理中Na+和K+濃度變化情況來(lái)看，霸王對(duì)Na+吸收的增加伴隨著K+吸收及積累的減少。另外，在不同強(qiáng)度的滲透脅迫下，添加氮磷鈉配方后，植株體內(nèi)Na+濃度顯著增加，而K+濃度反而下降。在低鹽環(huán)境中，Na+在多漿旱生植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)的作用要強(qiáng)于K+[7]。Na+在進(jìn)入植物體后，會(huì)被區(qū)域化到液泡里，這一過(guò)程能夠有效轉(zhuǎn)移有害離子，以免高濃度的Na+對(duì)胞質(zhì)酶造成傷害，同時(shí)，Na+區(qū)域化過(guò)程降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，有利于細(xì)胞吸水[13]。

設(shè)計(jì)試驗(yàn)時(shí)，預(yù)想NaH2PO4會(huì)促進(jìn)霸王的生長(zhǎng)，但是NaH2PO4嚴(yán)重抑制了霸王的生長(zhǎng)。推測(cè)有兩個(gè)因素影響了霸王的生長(zhǎng)，一是霸王生長(zhǎng)在阿拉善荒漠區(qū)，生存環(huán)境偏堿性，而0、2.5、5、10和15 mmol·L-1NaH2PO4處理液的pH值分別為7.3、6.6、6.3、6.0和5.9，由此看出，NaH2PO4的施入使處理液的pH值下降，可能影響了霸王對(duì)各種離子的吸收，從而使霸王生長(zhǎng)受到損害。二是加入NaH2PO4后，并沒(méi)有影響Na+的吸收(圖4)，Na+濃度屬于霸王能夠承受的范圍[4-6]，可能是處理液中的磷元素過(guò)量，從而使植物受到傷害。因此，為了確定霸王生長(zhǎng)最適的磷濃度，本研究設(shè)計(jì)了1、2、4、8 mmol·L-1NH4H2PO4處理霸王的試驗(yàn)，并將各處理的pH值均調(diào)到約7.3，以排除pH值影響霸王生長(zhǎng)這一因素。由以上結(jié)果可知，≤25 mmol·L-1的NaNO3對(duì)霸王生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，因此，本設(shè)計(jì)中8 mmol·L-1及其以下的氮不會(huì)抑制霸王的生長(zhǎng)。霸王生長(zhǎng)所需磷的濃度很低，≥2 mmol·L-1的NaH2PO4對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的抑制作用。因此，NaH2PO4處理中霸王生長(zhǎng)受抑是由于磷過(guò)量引起的。而有研究表明，在低磷營(yíng)養(yǎng)植株葉片中ABA含量較多，且低磷營(yíng)養(yǎng)植株受水分脅迫前后，其葉片氣孔導(dǎo)度均大于高磷營(yíng)養(yǎng)植株葉片[14]。因此，霸王所需磷的量很少，最終選用0.5 mmol·L-1NaH2PO4作為氮磷鈉配方的原料。另外，添加NaNO3、NaH2PO4或NH4H2PO4后，霸王植株體內(nèi)Na+含量與對(duì)照相比均有所增加，表明這幾種物質(zhì)無(wú)論對(duì)霸王生長(zhǎng)起到促進(jìn)還是抑制作用，都沒(méi)有影響霸王對(duì)Na+的吸收，這進(jìn)一步說(shuō)明，適量的Na+在霸王的生長(zhǎng)過(guò)程中起到了至關(guān)重要的作用[4]。

本研究將霸王生長(zhǎng)所需氮、磷、鈉3種元素最適合的量結(jié)合在一起，配制成了氮磷鈉配方。結(jié)果表明，無(wú)論是在正常情況下，還是在不同強(qiáng)度的滲透脅迫(-0.5和-1.0 MPa)下，氮磷鈉配方都顯著促進(jìn)了霸王幼苗的生長(zhǎng)。這是由于霸王葉面積的增加即光合面積增大，提高了光合效率，光合產(chǎn)物增多，干物質(zhì)積累增加，相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量增加。究其原因，可能是施加氮磷鈉配方后霸王體內(nèi)Na+濃度顯著增加。已有研究表明，Na+能夠擴(kuò)大細(xì)胞體積，增加葉面積，從而促進(jìn)光合作用來(lái)給植物提供較多的碳水化合物[15-16]。另外，在-0.5 MPa的水分脅迫下，50 mmol·L-1NaCl能夠顯著提高霸王的凈光合速率、葉綠素含量、葉面積和氣孔導(dǎo)度，同時(shí)，提高了光系統(tǒng)II的潛在活性、原初光能轉(zhuǎn)換效率、光合電子傳遞速率以及PEP羧化酶活性[6]。

干旱脅迫會(huì)使植物體內(nèi)積累大量的活性氧，從而使細(xì)胞膜受到傷害，在生理指標(biāo)上表現(xiàn)為MDA含量升高，相對(duì)質(zhì)膜透性增大[17-18]。本研究中，在不同強(qiáng)度的滲透脅迫下，與對(duì)照相比，氮磷鈉配方處理植株葉片的MDA含量和相對(duì)質(zhì)膜透性顯著下降，這說(shuō)明氮磷鈉配方能夠減輕滲透脅迫對(duì)霸王所造成的傷害。研究表明，50 mmol·L-1NaCl 顯著提高了霸王葉片過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性[5]，而在干旱環(huán)境中，植物體內(nèi)的抗氧化酶活性越高，清除活性氧的能力就越強(qiáng)[19-21]。綜上所述，在滲透脅迫下，氮磷鈉配方能夠促進(jìn)霸王幼苗的生長(zhǎng)、減輕細(xì)胞膜的受損程度，提高霸王的抗旱能力。

4 結(jié)論

1)10～25 mmol·L-1NaNO3均可促進(jìn)霸王生長(zhǎng)，15、25 mmol·L-1NaNO3處理對(duì)霸王生長(zhǎng)的促進(jìn)作用更為明顯，但二者間的效果差異不顯著，因此，從經(jīng)濟(jì)方面考慮，15 mmol·L-1NaNO3可作為最適的氮磷鈉配方的原料。

2)霸王對(duì)磷的需求量很少，完全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中磷的含量已能夠達(dá)到霸王生長(zhǎng)所需磷的量。因此，選用額外添加0.5 mmol·L-1NaH2PO4作為最適的氮磷鈉配方的原料將磷的濃度添加至完全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中磷的水平(1 mmol·L-1)。

3)滲透脅迫下，氮磷鈉配方對(duì)霸王的生長(zhǎng)起到了促進(jìn)作用，減輕了滲透脅迫對(duì)霸王生長(zhǎng)造成的傷害。在-1 MPa處理下，與對(duì)照相比，氮磷鈉配方處理植株的葉干質(zhì)量、組織含水量、葉面積、葉相對(duì)有機(jī)干質(zhì)量和株高分別增加了12%、121%、57%、10%和14%，同時(shí)，葉MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率分別下降了64%和17%。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effects of the N-P-Na recipe on growth ofZygophyllumxanthoxylumunder different osmotic stress

ZHOU Xiang-rui1,2, YUE Li-jun1, WANG Suo-min1

(1.State Key Laboratory of Grassland Ago-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China; 2.Key Laboratory for Grassland Ecosystem of Ministry of Education, Pratacultural College of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

In the present study, we developed a N-P-Na recipe concluding appropriate amount of nitrogen, phosphorous and sodium by sand culture to promote the growth and enhance the drought tolerance of a succulent xerophytesZygophyllumxanthoxylum. Treatment with 15 mmol·L-1NaNO3and 0.5 mmol·L-1NaH2PO4was the most optimal concentration and selected as the material of N-P-Na recipe. A kind of N-P-Na recipe (15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl) was developed according to the most optimal concentration of N, P and Na. Compared with control plants, leaf dry weight, water content, leaf area, relative organic weight and plant height with this recipe increased by 12%, 121%, 57%, 10% and 14%, respectively. However, MDA content and relative penetrability of membrane in leaves decreased by 64% and 17%. Therefore the N-P-Na recipe can improve the growth and alleviate water stress ofZ.xanthoxylumunder osmotic stress.

Zygophyllumxanthoxylum； NaNO3； NaH2PO4； N-P-Na recipe; osmotic stress

WANG Suo-min E-mail：smwang@lzu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0342

2013-08-02 接受日期：2013-10-23

蘭州大學(xué)中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金(lzujbky-2014-m01);國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31201849)

周向睿(1981-)，男，陜西靖邊人，講師，博士，研究方向?yàn)橹参锬婢成砼c分子生物學(xué)。E-mail:zhouxiangrui@gsau.edu.cn

王鎖民(1965-)，男，甘肅寧縣人，教授，博導(dǎo)，博士，研究方向?yàn)橹参锬婢成砼c荒漠化治理。E-mail:smwang@lzu.edu.cn

Q945.78

A

1001-0629(2014)06-1087-10*1