余艷玲+張永德

摘 要：羅非魚(yú)屬?gòu)V耐鹽性魚(yú)類(lèi)，大部分的品種既適合在淡水中養(yǎng)殖，也適合在咸淡水和海水中養(yǎng)殖。羅非魚(yú)的耐鹽性能取決于其品種、品系、規(guī)格、適應(yīng)時(shí)間，以及方法和環(huán)境因素等。其中莫桑比克羅非魚(yú)、奧利亞羅非魚(yú)和齊氏羅非魚(yú)是最耐鹽的羅非魚(yú)品種。本文從羅非魚(yú)的咸水養(yǎng)殖歷史、羅非魚(yú)的耐鹽性能、咸水馴化、耐鹽性的遺傳，以及耐鹽相關(guān)的分子標(biāo)記等方面進(jìn)行了綜述，以期為我國(guó)羅非魚(yú)在咸水中的養(yǎng)殖及研究提供參考。

關(guān)鍵詞：羅非魚(yú) 耐鹽性能 咸水馴化 研究進(jìn)展

作為對(duì)水環(huán)境耐受性較強(qiáng)的魚(yú)類(lèi)，羅非魚(yú)以其生長(zhǎng)快、食性雜、耐低氧、抗病力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，已成為世界性養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)[1 ]。盡管羅非魚(yú)是淡水魚(yú)，但卻是由生活在海洋中的祖先進(jìn)化而來(lái)的[2 ]。因此，大多數(shù)羅非魚(yú)品種屬于廣鹽性種類(lèi)[2，3 ]，可以在半咸水中生長(zhǎng)和繁殖，有些品種甚至可以在鹽度較高的水中生長(zhǎng)和繁殖[4-5 ]。然而，與淡水養(yǎng)殖大量的信息相比，咸水及海水養(yǎng)殖羅非魚(yú)的信息極為有限。目前國(guó)外對(duì)羅非魚(yú)的咸水養(yǎng)殖已有較深入的研究，而國(guó)內(nèi)尚處于起步階段。本文從羅非魚(yú)的咸水養(yǎng)殖歷史、羅非魚(yú)的耐鹽性能、咸水馴化、耐鹽性的遺傳，以及耐鹽相關(guān)的分子標(biāo)記等方面進(jìn)行了綜述，以期為我國(guó)羅非魚(yú)在咸水中的養(yǎng)殖及研究提供參考。

1 羅非魚(yú)咸水養(yǎng)殖歷史

早在20世紀(jì)60年代，Hida等 [6 ]和Uchida等 [7 ]對(duì)莫桑比克羅非魚(yú)（O. mossambicus）進(jìn)行了咸水養(yǎng)殖研究，但其只是作為金槍魚(yú)（Thunnus thynnus）的餌料魚(yú)養(yǎng)殖。當(dāng)時(shí)的小型實(shí)驗(yàn)表明莫桑比克羅非魚(yú)、奧利亞羅非魚(yú)和齊氏羅非魚(yú)（Tilapia zillii）都能在咸淡水或海水中生長(zhǎng)[8 ]，但對(duì)于其養(yǎng)殖潛力研究較少。

到20世紀(jì)80年代，隨著適于咸水養(yǎng)殖羅非魚(yú)種類(lèi)的發(fā)現(xiàn)，對(duì)咸水養(yǎng)殖羅非魚(yú)的研究進(jìn)入了較深入的階段。1987年，Cheong等 [9 ]用循環(huán)海水水族箱（鹽度26 ‰～30 ‰）將臺(tái)灣紅羅非魚(yú)飼養(yǎng)了239 d，結(jié)果從0.78 g長(zhǎng)到438 g（1.82 g/d），產(chǎn)量高達(dá)49.3～50.2 kg/m3。Watanabe等 [10，11 ]在海水流水池中對(duì)佛羅里達(dá)紅羅非魚(yú)進(jìn)行養(yǎng)殖，從魚(yú)苗（1～10 g）養(yǎng)到上市規(guī)格（>450 g）的生長(zhǎng)率為2.71～3.10 g/d。我國(guó)自1978年引進(jìn)羅非魚(yú)以來(lái)，李家樂(lè)等 [12，13 ]也對(duì)引進(jìn)各品系的羅非魚(yú)的耐鹽性進(jìn)行了較深入的研究。

2 羅非魚(yú)的耐鹽性

羅非魚(yú)類(lèi)被認(rèn)為是由海水祖先進(jìn)化而來(lái)[2 ]，許多種類(lèi)的羅非魚(yú)都具有耐鹽性，不同種間的耐鹽性有較大差異，且同種羅非魚(yú)的耐鹽性也存在一定的差異。李家樂(lè)等 [13 ]的研究顯示，羅非魚(yú)的耐鹽性由強(qiáng)到弱依次為：奧利亞羅非魚(yú)、紅羅非魚(yú)、尼奧羅非魚(yú)、尼羅羅非魚(yú)。李學(xué)軍等 [14 ]指出，在鹽度為10 ‰、20 ‰、30 ‰時(shí)，尼羅羅非魚(yú)的成活率顯著低于薩羅羅非魚(yú)和以色列紅羅非魚(yú)。Kamal等 [15 ]報(bào)道說(shuō)尼羅羅非魚(yú)的耐鹽性比莫桑比克羅非魚(yú)的差，而它們的雜交種介于兩者之間。增加鹽度可以導(dǎo)致羅非魚(yú)的生物學(xué)和行為發(fā)生紊亂，包括繁殖率降低、疾病增加、停止攝食、反應(yīng)遲鈍并伴有快速的肺部和腮蓋運(yùn)動(dòng)、異常的游動(dòng)行為等。羅非魚(yú)耐鹽性的高低除與品系有關(guān)外，還與規(guī)格、年齡[16，17 ]、處于鹽水中的時(shí)間[18 ]、鹽水濃度的增加速度[19，20 ]、溫度 [21 ]以及遺傳效應(yīng) [22 ]等因素有關(guān)。不同品種（品系）羅非魚(yú)的耐鹽性能見(jiàn)表1。

3 羅非魚(yú)的咸水馴化

羅非魚(yú)可以在淡水中養(yǎng)殖，經(jīng)馴化后還可以在海水中生長(zhǎng)[5，36 ]。么宗利 [5 ]報(bào)道，將鹽度馴化后的尼羅羅非魚(yú)和以色列紅羅非魚(yú)同未馴化組一起進(jìn)行耐鹽實(shí)驗(yàn)，尼羅羅非魚(yú)的MLS-96從19.75提高到38.48，以色列紅羅非魚(yú)的MLS-96從27.08提高到52.98，差異都非常顯著[5 ]。將尼羅羅非魚(yú)和以色列紅羅非魚(yú)，以鹽度分別為10 ‰、18 ‰、28 ‰各進(jìn)行持續(xù)2 d的方式馴化，結(jié)果兩者的死亡率分別為32.1 %和3.12 %，這說(shuō)明耐鹽性較強(qiáng)的羅非魚(yú)能夠適應(yīng)高鹽度的海水環(huán)境。在鹽度馴化過(guò)程中，選擇合適的鹽度馴化梯度也非常重要。楊淞等 [37 ]以每24 h提高10 ‰的鹽度進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，莫桑比克羅非魚(yú)在鹽度為30 ‰時(shí)死亡率為5.56 %，荷那龍羅非魚(yú)為16.67 %；以每24 h提高5 ‰的鹽度進(jìn)行實(shí)驗(yàn)則2種魚(yú)的死亡率均有降低，莫桑比克羅非魚(yú)死亡率為4.54 %，而荷那龍羅非魚(yú)死亡率僅為9.09 %。由此可以看出，減小馴化的鹽度梯度，耐鹽性強(qiáng)的羅非魚(yú)則可以維持較低死亡率。對(duì)于羅非魚(yú)鹽度馴化，一般在高鹽度時(shí)需要較長(zhǎng)的適應(yīng)時(shí)問(wèn)[38 ]，并且可以推測(cè)，如果以較小的鹽度梯度進(jìn)行馴化，同時(shí)延長(zhǎng)每種鹽度的馴化時(shí)間，羅非魚(yú)可以適應(yīng)較高鹽度的海水環(huán)境。

4 羅非魚(yú)耐鹽性的遺傳

不同品種的羅非魚(yú)耐鹽性有差異，在不同鹽度的水體中生長(zhǎng)、增重情況也不同，這與魚(yú)類(lèi)的遺傳有關(guān)。Canagaratnam [28 ]認(rèn)為莫桑比克羅非魚(yú)在海水中生長(zhǎng)較淡水中好，Al-Amoudi [38 ]認(rèn)為奧利亞羅非魚(yú)、莫桑比克羅非魚(yú)和史比羅奴羅非魚(yú)（Oreochromis spilurus）通過(guò)馴化也更適合在海水中養(yǎng)殖，尼羅羅非魚(yú)比較適合在淡水中養(yǎng)殖[5 ]，吉富品系尼羅羅非魚(yú)則最好在鹽度12 ‰以下的海水中養(yǎng)殖[11 ]。以色列紅羅非魚(yú)是由尼羅羅非魚(yú)和體色變異的莫桑比克羅非魚(yú)雜交的后代，其在海水中的瞬時(shí)增重率和絕對(duì)增重率都顯著高于淡水，因此更適合在海水中養(yǎng)殖[5 ]。李家樂(lè)等的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明：以色列紅羅非魚(yú)具有耐鹽性高、絕對(duì)增長(zhǎng)率大的特點(diǎn)[13 ]，該魚(yú)繼承了雙親的遺傳特點(diǎn)，即既有莫桑比克羅非魚(yú)耐鹽性高的特點(diǎn)又有尼羅羅非魚(yú)生長(zhǎng)快的特點(diǎn)。這提示我們將尼羅羅非魚(yú)與耐鹽羅非魚(yú)雜交可以培育出耐鹽性較強(qiáng)、生長(zhǎng)較快的新品種，從而適應(yīng)咸淡水養(yǎng)殖環(huán)境，推動(dòng)羅非魚(yú)養(yǎng)殖的進(jìn)一步發(fā)展。