劉兆曄　于經(jīng)川　辛慶國(guó)

摘要：為提高育種預(yù)見性和選擇效率，對(duì)小麥株高問題進(jìn)行了探討。認(rèn)為選育矮稈和半矮稈品種是現(xiàn)代小麥育種的發(fā)展趨勢(shì)，分析了小麥品種過度矮化的不利影響和適度高化的有利作用。株高的理想范圍不能一概而論，應(yīng)根據(jù)生產(chǎn)條件和產(chǎn)量水平來確定。在適當(dāng)控制株高的基礎(chǔ)上，應(yīng)著重提高莖稈質(zhì)量和根量，注重合理群體組成及冠層結(jié)構(gòu)的選配工作，進(jìn)一步優(yōu)化綜合農(nóng)藝性狀，從而在更高的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)形態(tài)性狀的理想組合，才能提高產(chǎn)量潛力，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的突破。

關(guān)鍵詞：小麥；株高；收獲指數(shù)；生物產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S512.101 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2014）03-0130-05

AbstractTo enhance breeding predictability and selection efficiency， the problem of wheat height was discussed. Breeding of the dwarf and semi-dwarf varieties was the development tendency of modern wheat breeding. The negative impacts of over-dwarf and the beneficial effects of moderate height were analyzed. The ideal height range was not certain， which should be determined based on production conditions and yield level. On the basis of appropriate height， we should focus on improving the quality of stem and the quantity of root， screening rational group composition and canopy structure to further optimize the comprehensive agronomic traits of wheat. Then the ideal combination of wheat morphological traits on higher basis could be realized to improve the yield potential and make a breakthrough.

Key wordsWheat；Plant height；Harvest index；Biomass

小麥莖稈是支撐器官，支撐地上各部器官，使葉片分布均勻，有利進(jìn)行光合作用；同時(shí)也是營(yíng)養(yǎng)成分的輸導(dǎo)器官和貯藏場(chǎng)所，為各種生理活動(dòng)的必經(jīng)之路。小麥莖稈兼有“源”和“庫(kù)”的部分功能，并且是葉片、籽粒之間“流”的通道，其形態(tài)和功能對(duì)小麥高產(chǎn)、抗倒等具有相當(dāng)重要的作用[1]。雖然莖稈特性不是育種的直接目標(biāo)，但其影響植株成穗的多少，對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響，并且其遺傳力較高，在早代選擇就有效。因此，在育種實(shí)踐中，莖稈特性作為重要的間接育種目標(biāo)，極受育種工作者的關(guān)注[2]。隋學(xué)艷等認(rèn)為株高作為高產(chǎn)小麥品種一個(gè)重要的形態(tài)性狀，與冠層性狀分布及冠層溫度都有較大的關(guān)系；雖不直接構(gòu)成產(chǎn)量，但與群體大小、個(gè)體優(yōu)劣以及收獲指數(shù)等密切相關(guān)，是高產(chǎn)的重要影響因素[3～5]。鑒于株高對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成具有重要影響，筆者在閱讀大量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，結(jié)合自身育種實(shí)踐，對(duì)小麥株高問題做如下探討。

1選育矮稈和半矮稈品種是現(xiàn)代小麥育種的發(fā)展趨勢(shì)

在小麥由中產(chǎn)向高產(chǎn)轉(zhuǎn)變的過程中，生產(chǎn)上遇到的首要問題是因生產(chǎn)條件的改善而引起的倒伏問題。過去生產(chǎn)上延用的中高稈品種在高產(chǎn)條件下會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重倒伏而減產(chǎn)，抗倒伏是高產(chǎn)育種的主要目標(biāo)之一。盡管倒伏還與莖稈的堅(jiān)韌度、彈性、基部節(jié)間長(zhǎng)度以及根的分布深度等特性有關(guān)，但株高仍是造成倒伏的主要因素。世界上主要產(chǎn)麥國(guó)普遍提出了對(duì)矮稈小麥品種的要求，先后開展了小麥矮化育種，取得了可喜的進(jìn)展。

小麥品種適當(dāng)矮化，不僅是為了防止倒伏，更主要的是削減了部分莖、葉鞘的生長(zhǎng)，使拔節(jié)后幼穗的生長(zhǎng)發(fā)育有較優(yōu)越的條件，將更多的光合產(chǎn)物用于籽粒生長(zhǎng)。矮化的主要生理效應(yīng)是調(diào)整源結(jié)構(gòu)，在高氮素營(yíng)養(yǎng)條件下，控制植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)勢(shì)，降低莖稈對(duì)同化物的競(jìng)爭(zhēng)力，增加產(chǎn)量庫(kù)的強(qiáng)度和提高后期光合生產(chǎn)力，加快了同化物的運(yùn)輸率，相對(duì)增加了對(duì)穗部同化物的供應(yīng)，調(diào)節(jié)養(yǎng)分分配的比例關(guān)系，增加同化物的貯存能力，提高穗的需求和結(jié)實(shí)能力，能夠在單位面積上生產(chǎn)較多穗數(shù)和粒數(shù)，也就是建造較大的光合產(chǎn)物貯藏庫(kù)，從而提高了經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[6～9]。徐風(fēng)（1986）[10]也認(rèn)為，我國(guó)各麥區(qū)近30多年的小麥品種演化，主要由于矮化和產(chǎn)量選擇使庫(kù)源比值增大，從而提高了品種生產(chǎn)力。嚴(yán)威凱（1989）[11]認(rèn)為矮化育種的突破在于提高矮稈品種光合器官的內(nèi)在光合功能和通過株型的改良改善其光合作用的環(huán)境，提高單位葉面積的光合效率，從而提高源的供應(yīng)能力。

總之，矮化育種是小麥育種工作的重要突破，矮稈品種為高水肥栽培條件提供了必要的抗倒伏能力。墨西哥因推廣種植矮稈和半矮稈小麥品種在較短的時(shí)間使糧食翻了幾番，并給發(fā)展中國(guó)家的糧食與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大影響，解決了數(shù)以億計(jì)人口的吃飯問題，這被譽(yù)之為“第一次綠色革命”[12]。由于小麥矮稈品種具有莖稈矮、抗倒伏、收獲指數(shù)高、水肥增產(chǎn)效應(yīng)大等優(yōu)點(diǎn)，提高了產(chǎn)量潛力，改良了穩(wěn)產(chǎn)性能。隨著小麥產(chǎn)量水平的提高和生產(chǎn)條件的改善，小麥品種株高逐步矮化是必然趨勢(shì)。

2過度矮化的不利影響

在小麥品種為高稈或較高稈的情況下，育種家們通過矮化來提高其抗倒伏能力，的確起到了很大作用。但小麥育種發(fā)展到現(xiàn)在，品種株高已有較大幅度下降，如果繼續(xù)矮化，會(huì)致葉層密集，相互遮陰，導(dǎo)致群體內(nèi)光照不足、通風(fēng)不暢、植株早衰、病蟲害加重等一系列不良反應(yīng)[13]。植株過矮， 群體郁蔽，光合面積縮小，田間小氣候變劣，會(huì)減少生物學(xué)產(chǎn)量， 降低凈同化率，不利于物質(zhì)積累[7]。傅兆麟（2007）[12]認(rèn)為特矮稈小麥節(jié)間縮短易造成葉片重疊，葉鞘、葉片長(zhǎng)度隨之降低，葉面積系數(shù)和其它器官也變小。小麥產(chǎn)量形成實(shí)際上是一種生產(chǎn)資源的轉(zhuǎn)化過程，而資源是一個(gè)空間的概念。植株過矮，生長(zhǎng)后期可資利用的空間較小，光合作用環(huán)境惡化，植株源庫(kù)比值過低，會(huì)導(dǎo)致灌漿期光合活性和群體生產(chǎn)能力下降，也會(huì)降低收獲指數(shù)[14]。嚴(yán)威凱（1989）[11]認(rèn)為矮稈品種供給源較小，在籽粒灌漿時(shí)有機(jī)養(yǎng)分供應(yīng)不足，尤其是特矮稈品種由于縮小了其活動(dòng)的空間和以資利用的光、氣資源，導(dǎo)致體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)缺乏，根系與地上部分惡性循環(huán)，最終使產(chǎn)品質(zhì)量劣化，產(chǎn)量潛力難以發(fā)揮。endprint

張嵩午（1991）[15]認(rèn)為矮稈小麥群體第二熱源溫度較高和早衰的關(guān)系密切。小麥的第一熱源為太陽(yáng)，第二熱源為地面，第一熱源并不因植株的高矮而異。但是，第二熱源卻不一樣，當(dāng)太陽(yáng)輻射分別穿過同一地點(diǎn)的矮、高稈小麥群體時(shí)，到達(dá)地面的太陽(yáng)輻射出現(xiàn)了明顯差異，通?？偸浅尸F(xiàn)出矮稈群體地面較高稈群體地面為強(qiáng)。這是因?yàn)榘捫←溔后w地上部分的生物學(xué)產(chǎn)量較小，對(duì)太陽(yáng)輻射的吸收反射較弱。因而矮稈群體的第二熱源具有較高溫度水平并放出較強(qiáng)長(zhǎng)波輻射就不言而喻了。矮稈品種葉片集中，影響通風(fēng)透光，造成千粒重降低。葉子集中在下部離地面很近，受地?zé)岬挠绊?，不抗干熱風(fēng)，易青枯。

3適度高化的有利作用

3.1 改善空間分布，增強(qiáng)田間通風(fēng)透光

株高直接影響小麥植株的空間形態(tài)，增加株高不僅增加小麥縱向占據(jù)的空間，同時(shí)也使占據(jù)的橫向空間增加，株高越高，穗層的分布寬度就越寬，株型由緊湊變?yōu)樗缮16]。這就可使旗葉與穗部提到較高層，減少下部蔭蔽，可以避免早衰，而且旗葉和穗部光合產(chǎn)物對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)是最主要的，這些都有利于高產(chǎn)。小麥育種工作中，在確保品種抗倒伏能力的前提下，應(yīng)充分重視擴(kuò)大其可能占有的空間[11]。

3.2減少穗層相對(duì)濕度，增強(qiáng)抗病抗蟲能力

小麥穗層相對(duì)濕度受環(huán)境條件的制約，主要取決于降水等氣候因素，同時(shí)因品種不同也有顯著的差異，與小麥植株本身的性狀密切相關(guān)。影響穗層相對(duì)濕度的主要性狀是穗頸節(jié)長(zhǎng)度和植株高度。小麥穗層的相對(duì)濕度與穗頸節(jié)長(zhǎng)度、株高都有極顯著的負(fù)相關(guān)，植株高的其穗層離地面也高，植株層相對(duì)稀疏，相對(duì)濕度就變?。环粗?，受地面蒸發(fā)和植物蒸騰的影響大，穗層相對(duì)濕度變大。小麥揚(yáng)花及灌漿結(jié)實(shí)期穗層相對(duì)濕度過大，往往影響干物質(zhì)的積累和粒重增加，且有利于赤霉病等病蟲害的滋生，對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的提高都極為不利。通過育種選擇穗頸節(jié)長(zhǎng)、株高適當(dāng)?shù)钠贩N，可以改善小麥穗層相對(duì)濕度，增強(qiáng)抗病抗蟲能力[17]。

3.3增強(qiáng)抗旱抗逆能力，提高穩(wěn)產(chǎn)性能

干旱對(duì)株高影響顯著，抗旱品種受影響小，反之受影響大。一定條件下抗旱性與株高呈正相關(guān)。一般認(rèn)為理想的抗旱小麥品種應(yīng)該是：干旱脅迫時(shí)株高不顯著降低，在水分充沛時(shí)株高不猛增[18]。趙萬(wàn)春等（2003）[19]認(rèn)為在旱生條件下，株高和穗頸節(jié)長(zhǎng)與抗旱性、籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。小麥根系與地上部生長(zhǎng)有著密切聯(lián)系。如果小麥株高降低，根系也將縮短，勢(shì)必影響其抗根倒伏和抗旱能力[20]。楊學(xué)舉等（1990）[21]認(rèn)為株高與初生根長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)，而與根干重相關(guān)不顯著。這說明植株矮小，根的總量并不少，但下扎的深度較淺，易受高溫干旱影響而喪失吸收能力，造成地上部缺水缺礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)而衰亡，降低粒重，減少產(chǎn)量。傅兆麟（2007）[12]認(rèn)為品種矮化，根系變小，干旱反應(yīng)也隨之敏感。

魏愛麗等（2002）[22]認(rèn)為現(xiàn)代超高產(chǎn)品種的選育要求庫(kù)容進(jìn)一步擴(kuò)大，對(duì)貯藏物質(zhì)的依賴性將增大。我國(guó)很多地區(qū)小麥生長(zhǎng)后期常遭遇高溫干旱脅迫，葉片易早衰，限制粒重的提高，但拔節(jié)到籽粒灌漿前這一段時(shí)間光溫條件較好，若能通過品種選育和栽培調(diào)節(jié)增加此期光合生產(chǎn)，擴(kuò)大物質(zhì)貯存，既可緩解當(dāng)時(shí)的穗莖矛盾，又可積蓄足夠物質(zhì)以備后用，將有可能為突破產(chǎn)量限制走出一條新路。株高和莖稈貯積之間存在明顯正相關(guān)。越來越多的學(xué)者認(rèn)為，在不引起倒伏的前提下，發(fā)揮莖稈貯藏庫(kù)的功能，有效積累和高效運(yùn)轉(zhuǎn)貯藏物質(zhì)，將有可能為進(jìn)一步挖掘產(chǎn)量潛力、提高穩(wěn)產(chǎn)性能提供一種機(jī)會(huì)。吳兆蘇（1994）[23]也認(rèn)為生物量高實(shí)際上反映了生長(zhǎng)發(fā)育健壯而具有較強(qiáng)的抗耐性。

3.4有助于生物產(chǎn)量的提高

植株高度是作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)積累量的一種表現(xiàn)，在一定限度內(nèi)株高越高，其營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)越健壯，能夠?yàn)樯笃谧蚜５男纬傻於己玫幕A(chǔ)。何中虎等（1992）[24]認(rèn)為一定的生物學(xué)產(chǎn)量是獲得高產(chǎn)的基本前提。在小麥理想株型育種中，株高不能過低，否則影響生物學(xué)產(chǎn)量，進(jìn)而影響產(chǎn)量的提高。植株過矮不僅生物學(xué)產(chǎn)量低，而且收獲指數(shù)也不高，必然導(dǎo)致低產(chǎn)。由于幾十年來國(guó)內(nèi)外小麥品種收獲指數(shù)提高較大，而生物學(xué)產(chǎn)量幾乎沒有變化，因此在今后的矮化育種中更應(yīng)注重生物學(xué)產(chǎn)量這個(gè)問題。王立秋等（1996）[25]研究認(rèn)為生物產(chǎn)量與收獲指數(shù)相關(guān)不顯著，但均與產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，生物產(chǎn)量與產(chǎn)量間的相關(guān)大于收獲指數(shù)與產(chǎn)量間的相關(guān)，生物產(chǎn)量的直接作用也大于收獲指數(shù)的直接作用。提高生物產(chǎn)量或收獲指數(shù)均可提高產(chǎn)量，但更重要的是提高生物產(chǎn)量。因而，在進(jìn)行高產(chǎn)育種時(shí)，在群體不倒伏的情況下，不必過于強(qiáng)調(diào)收獲指數(shù)的提高和植株過于矮化。許為鋼等（1999）[26]認(rèn)為關(guān)中地區(qū)小麥品種改良過程中生物學(xué)產(chǎn)量的顯著提高對(duì)籽粒產(chǎn)量提高有重要作用。當(dāng)前品種的收獲指數(shù)已達(dá)到較高水平，要進(jìn)一步提高籽粒產(chǎn)量，對(duì)生物產(chǎn)量提出了新的要求。為提高小麥的生物產(chǎn)量和產(chǎn)量潛力，就不得不靠增加小麥品種的株高，這已引起廣泛重視。

3.5有利于籽粒產(chǎn)量的增加

在不同的生態(tài)條件下株高對(duì)小麥穗粒重和產(chǎn)量影響很大[27]。盡管有人認(rèn)為矮稈小麥對(duì)提高收獲指數(shù)更為有利，但產(chǎn)量潛力和矮稈之間卻存在一個(gè)可能的負(fù)相關(guān)[20]。所以過分強(qiáng)調(diào)矮稈可能影響品種產(chǎn)量潛力的提高，給超高產(chǎn)育種帶來困難。陳化榜等[28]認(rèn)為在不倒伏的前提下，株高常與產(chǎn)量有某種程度的正相關(guān)。張作仿（1991）[29]認(rèn)為在半矮稈雜種群體中，株高與產(chǎn)量往往呈正相關(guān)（只是相關(guān)程度有強(qiáng)弱）。葛亞新等（1990）[30]認(rèn)為株高與籽粒產(chǎn)量間存在著極顯著的正相關(guān)。張樹榛等（1990）[31]認(rèn)為在矮源存在的情況下選相對(duì)的高稈品系對(duì)提高產(chǎn)量是有利的。因此可以推論當(dāng)育種群體中引入矮源后，選擇相對(duì)較高的半矮植株及品系即矮中選高對(duì)提高產(chǎn)量有利，同時(shí)收獲指數(shù)并不降低，甚至仍可提高。于經(jīng)川等[32]研究認(rèn)為，株高與產(chǎn)量的表型相關(guān)達(dá)極顯著水平，因?yàn)樵诎氚挘?0～90 cm）和不倒伏的條件下，適當(dāng)增加株高，一般不會(huì)降低收獲指數(shù)，卻能大大提高生物產(chǎn)量，因而有利于產(chǎn)量的提高。endprint

4討論與結(jié)論

株高是影響收獲指數(shù)的重要因素之一，矮化與收獲指數(shù)的相關(guān)不是絕對(duì)的。在對(duì)株高的選擇過程中，它不能太高或太矮，只能在一定的限度內(nèi)進(jìn)行。植株過矮或者過高對(duì)提高收獲指數(shù)不利[14]。何中虎等（1992）[24]認(rèn)為現(xiàn)在小麥品種的收獲指數(shù)在0.45左右，如果品種株高穩(wěn)定在70～80 cm，是有利于收獲指數(shù)提高的最佳高度。戴梅香等（2007）[33]認(rèn)為生產(chǎn)上應(yīng)利用半矮稈（株高70～85 cm）、莖稈堅(jiān)韌、根系發(fā)達(dá)、耐肥水的品種，以增強(qiáng)抗倒伏性。楊學(xué)舉等（1990）[21]認(rèn)為從早衰和倒伏兩方面考慮，株高80 cm左右最為合適，可作為育種選擇的株高指標(biāo)。孫道杰等（2002）[34]認(rèn)為株高>90 cm不利于收獲指數(shù)的提高，為保證生物學(xué)產(chǎn)量的提高，關(guān)中地區(qū)小麥品種的株高應(yīng)在80～90 cm。宋荷仙等（1989）[35]按不同株高歸組分析得出：超過90 cm，植株越高收獲指數(shù)越低；低于80 cm，植株越矮收獲指數(shù)越低，80～90 cm對(duì)收獲指數(shù)幾乎無(wú)影響。

株高作為決定小麥生存空間的主要因素之一，有其兩面性，高稈有利于擴(kuò)大群體的潛在利用空間，但容易倒伏，而倒伏意味著生存空間的陡然縮小和惡化；矮稈有利于抗倒伏和提高收獲指數(shù)，但要以縮小潛在空間為代價(jià)，必須在“抗倒伏”與“潛在空間”之間做出妥協(xié)[36]。高產(chǎn)品種應(yīng)對(duì)肥水有較強(qiáng)的忍耐性，使其在肥水偏大、尤其是氮肥偏多時(shí)，能通過植株對(duì)氮吸收的自動(dòng)調(diào)節(jié)，維持器官間生長(zhǎng)發(fā)育的協(xié)調(diào)性[33]。行翠平等（2008）[37]認(rèn)為株高的剛性度是水地小麥發(fā)揮其超高產(chǎn)潛力的目標(biāo)性狀，要求品種的株高在不同的生育環(huán)境下具有一定的彈性和穩(wěn)定性，這類品種的超高產(chǎn)潛力才可得以發(fā)揮。陳化榜等（1991）[28]認(rèn)為矮化育種應(yīng)有一定的限度，株高的理想范圍不能一概而論。劉秉華等（1997）[38]認(rèn)為高產(chǎn)品種的適宜株高，應(yīng)根據(jù)生產(chǎn)條件和產(chǎn)量水平來確定。

總之，隨著小麥產(chǎn)量的不斷提高，應(yīng)適當(dāng)控制株高，著重提高莖稈質(zhì)量和根量，注重合理群體組成及冠層結(jié)構(gòu)的選配工作，進(jìn)一步優(yōu)化綜合農(nóng)藝性狀，從而在更高的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)形態(tài)性狀的理想組合，提高產(chǎn)量潛力，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的突破。

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