周建宇，萬道印，李 琳，姜偉陽，李 勇

(黑龍江省帶嶺林業(yè)研究所，黑龍江 伊春 153106)

森林是創(chuàng)造碳匯，減緩溫室效應(yīng)，維持陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體。因此植樹造林，培育森林資源，增強(qiáng)森林生態(tài)功能，受到黨和國家的高度重視。

森林生物量的研究是森林生態(tài)功能研究的主要組成部分，因此也倍受重視。中國森林生物量的研究始于20世紀(jì)70年代后期，由潘維儔[1]等對杉木人工林進(jìn)行研究開始的；紅松生物量的研究，較早的由丁寶永[2]等對中國東北東部山區(qū)紅松人工林群落生物量的研究開始的，其后還有譚學(xué)仁[3]，胡萬良[4]等也發(fā)表過一些論文。但總的說關(guān)于紅松生物量方面的研究論文并不多，與紅松在本地區(qū)的重要地位很不相稱。本文主要是對不同林齡，不同密度紅松人工林各器官生物量及其垂直分布規(guī)律進(jìn)行探討，并建立相應(yīng)的數(shù)學(xué)模型，為中國東北地區(qū)建立更廣泛的紅松生物量模型提供科學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在黑龍江省帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局境內(nèi)，該局位于小興安嶺東南端，地理坐標(biāo)為：46°50′08″～47°21′32″N，128°37′49″～129°17′50″E。本地區(qū)冬季漫長干燥寒冷，月最低氣溫-19.6℃，夏季溫暖而濕潤，月最高氣溫20.4℃，年平均降水量660 mm，年蒸發(fā)量865 mm，全年生長期110 d左右，屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候。

試驗(yàn)地分布在5塊林地內(nèi)，15 a生1塊，25 a生2塊，35 a生2塊，5塊林地均為紅松人工純林，林地坡度在 10°左右，坡向東北或東南，林地均經(jīng)過1～3次透光撫育伐，土壤為暗棕壤森林土，紅松生長健康良好。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)地選擇

紅松人工林，在不同立地或不同經(jīng)營強(qiáng)度下，其生物量可相差1到幾倍，因本次調(diào)查是研究性質(zhì)，試驗(yàn)面積較小，必須保證林分條件的相對一致性，才能保證有可比性。為了尋找能反映正常生長和較為一致的紅松林分，在踏查預(yù)選的9塊林地中，通過調(diào)查和測樹因子值對比，最后選定5塊，15 a生1塊，25 a生2塊，35 a生2塊，在3個(gè)齡級的林地中，分別建立3個(gè)不同密度的標(biāo)準(zhǔn)地，共計(jì)9塊標(biāo)準(zhǔn)地。

1.2.2 生物量測定方法

在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，求出林分密度、胸徑、樹高和冠幅。依據(jù)這4項(xiàng)指標(biāo)，每塊標(biāo)準(zhǔn)地選1株平均標(biāo)準(zhǔn)木。標(biāo)準(zhǔn)木伐倒后，按2 m區(qū)分段截取(含枝和葉)，每段針葉質(zhì)量，采用標(biāo)準(zhǔn)枝法換算得來，樹枝不論枯活枝都一起稱量，損失的枯死枝一律不予添加，根系是不分土層和根系大小進(jìn)行1次性挖掘，洗凈泥土，晾干后稱其總鮮重。利用樣品鮮干重?fù)Q算得全株各器官干重。

生物量的數(shù)學(xué)模型采用SPSS 13.0系列軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松單株生物量及其分布

9塊標(biāo)準(zhǔn)地測得的林木測樹因子值及單株生物量見表1。

表1 林木測樹因子及單株生物量統(tǒng)計(jì)

2.1.1 不同林齡紅松單株生物量及其分布

從表1看出，紅松單株各器官生物量及總生物量都是隨著林齡的增大而增加的，這是自然增長現(xiàn)象，是可以理解的。但隨林齡的增大各器官生物量占總生物量的比例卻有所不同。樹干：15 a時(shí)占總生物量37.84%，25a時(shí)占49.64%，35 a時(shí)占59.59%；樹根：15 a時(shí)占22.26%，25a時(shí)占24.76%，35 a時(shí)占20.84%；樹枝：15 a時(shí)占22.19%，25 a時(shí)占15.62%，35 a時(shí)占13.24%；樹葉：15 a時(shí)占17.71%，25 a時(shí)占9.98%，35 a時(shí)占6.41%。從中可以看出：樹干占總生物量的比例最大，且隨林齡的增大而提高；樹根占總生物量的比例相對穩(wěn)定，不同林齡時(shí)都保持在20%左右；枝和葉占總生物量的比例是隨林齡的增大而下降的。這一變化規(guī)律說明：紅松在幼林初期是以生存和營養(yǎng)生長為主，需要有足夠的枝葉量供給營養(yǎng)，且此時(shí)樹干和樹根的生物量較小，所以枝葉占總生物量的比例較高，隨著林齡的增大，樹干和根的累積量增大，枝和葉的增量較小，因此枝和葉占總生物量的比例就會逐年降低，樹干的比例反而逐年提高。

2.1.2 不同林分密度紅松單株生物量及其分布

從表1看出，在同齡林不同密度的紅松林中，呈現(xiàn)出林分密度越大，單株生物量越小的分布格局。形成這一規(guī)律的主要原因是林分密度越大，單株?duì)I養(yǎng)面積越小，提供給單株的營養(yǎng)物質(zhì)就相應(yīng)較少或缺乏而形成的。但值得一提的是，單位面積生物量是由單株生物量和單位面積株數(shù)共同決定的，兩者都不可偏廢。如本試驗(yàn)3個(gè)林齡段的林子都是單株生物量較小而林分密度較大的公頃生物量較高，所以要提高單位面積生物量，選擇適宜的林分經(jīng)營密度是主要的經(jīng)營措施之一。

2.1.3 紅松單株地上生物量的垂直分布

將同齡的3株標(biāo)準(zhǔn)木地上各器官同高度層(2 m為一層)的生物量分別相加，求得各器官同一高度層的生物量平均值，繪制不同林齡紅松地上各器官生物量垂直分布如圖1所示。

圖1 不同林齡紅松地上各器官生物量垂直分布

從圖1可以直觀看出，地上各器官生物量中，樹干生物量最大，并隨著樹齡的增大樹干占地上總生物量的比例也逐漸增大。由測得的數(shù)據(jù)可以求出：15 a時(shí)樹干占地上總生物量的48.67%，25 a時(shí)上升為66.02%，35 a時(shí)又上升為75.21%；枝葉所占的百分比自然就分別為51.33%，33.98%和24.79%。

在3齡級各高度層的生物量中，都是0～2 m層生物量最大，從0～2 m層向上各層生物量呈緩慢減小趨勢，到樹頂端時(shí)生物量又突然下降，總體成肥胖的寶塔形分布狀態(tài)。15 a時(shí)，0～2 m層生物量僅比2～4 m層生物量大7.5%(在測定單株生物量時(shí)，還有2～4 m層生物量大于0～2 m層生物量的現(xiàn)象)，說明非常接近。到25 a時(shí)，0～2 m層生物量比2～4 m層生物量大12.7%，35 a時(shí)此兩層生物量差異增大到40.3%；隨著林齡增大，其它相鄰兩層生物量之比值，也會有如此的變化過程。這種變化的主要原因是由林齡的增大，枝葉生物量逐漸上移而引起的。即當(dāng)根頸以上相鄰兩層都有枝葉時(shí)，往往是上層(如2～4 m層)枝葉量大于下層(如0～2 m層)枝葉量，因此上下兩層生物量之比，差異較小。當(dāng)兩層均無活枝葉時(shí)，枝葉生物量很小，所以兩層生物量之比，基本上是兩層樹干之比，因此差異較大。

枝葉生物量在垂直高度上的分布總體上是上下兩頭小，中間大的分布格局，并隨林齡的增大，枝葉生物量逐漸上移，層間枝葉的最大生物量15 a時(shí)出現(xiàn)在從上向下數(shù)的第2層，25 a和35 a時(shí)都出現(xiàn)在從上向下數(shù)的第3層。枝葉生物量的這種分布主要是受光照和枝齡決定的。林木下層雖然枝齡較大，但由于得不到充足的陽光，因此枝和葉生物量較少，林木上層雖然光照充足，但枝齡較小，生物量也較小，處于中上層的枝葉，由于上層枝葉遮擋不強(qiáng)烈，光照較充足，且枝齡較大，因此枝葉生物量最大。

2.1.4 紅松單株地下生物量及其分布

從表1可以算得，單株根系生物量是隨著林齡的增大而增加，同林齡時(shí)，隨著林分密度的增大而減小。前者是林木生長規(guī)律的必然結(jié)果，后者與林木單株?duì)I養(yǎng)面積增大或縮小有關(guān)。單株根系生物量與單株總生物量之比，15 a時(shí)為22.26%，25 a時(shí)為24.76%，35 a時(shí)為20.84%，平均值為22.62%，此值變化幅度較小，相對穩(wěn)定，這可能與有多大的地上生物量就有多大的根系與之相適應(yīng)有關(guān)。

2.2 紅松單位面積生物量的估算與預(yù)測模型的建立

估算森林喬木層單位面積生物量，可以通過實(shí)地調(diào)查，得出單株平均生物量，利用單株平均生物量乘以單位面積株數(shù)，即可得到單位面積喬木層生物量。本實(shí)驗(yàn)利用表1數(shù)據(jù)可得到：15 a生紅松生物量為19.19 t/hm2，25 a生為65.27 t/hm2，35 a生為134.36 t/hm2。從此數(shù)值可以看出：紅松在15 a時(shí)生物量比較小，但再經(jīng)過10 a，20 a后，生物量分別比15 a時(shí)提高3.40倍和7.00倍。可見紅松是幼齡初期生長緩慢，15 a以后生長逐漸加快，可以達(dá)到小興安嶺地區(qū)中等速度以上樹種生長水平。

用上述直接獲取立木生物量的方法，一般需要花費(fèi)大量的人力、物力、財(cái)力和時(shí)間，若每一塊林地都用此法求其生物量，是極其麻煩的事。現(xiàn)在研究者多采用生物量模擬法，獲得同類林分的立木生物量。利用本次調(diào)查資料模擬數(shù)學(xué)模型，設(shè)紅松胸徑為D，樹高為H，單株生物量為W。模擬時(shí)以D和D2分別為自變量，W為因變量，用冪函數(shù)回歸、指數(shù)回歸、多項(xiàng)式回歸和直線回歸等方法建模，依據(jù)相關(guān)系數(shù)的大小，選擇最優(yōu)的數(shù)學(xué)模型。建模結(jié)果見表2。

表2 紅松各器官生物量回歸模型

從建模結(jié)果看出：最優(yōu)數(shù)學(xué)模型都是多項(xiàng)式模型，模擬中發(fā)現(xiàn)，冪函數(shù)模型也比較好，但多項(xiàng)式模型略好于冪函數(shù)模型。從表2的相關(guān)系數(shù)看出，5個(gè)模型相關(guān)系數(shù)都比較高，模擬比較理想。

3 討 論

利用測得的標(biāo)準(zhǔn)木生物量乘以公頃株數(shù)，可以得到紅松喬木層各齡級的公頃生物量：15 a為19.19 t/hm2，25 a為65.27 t/hm2，35 a為134.36 t/hm2，平均為72.94 t/hm2。利用生物量回歸方程可求得15 a生物量為19.25 t/hm2，25 a為64.67 t/hm2，35 a為134.92 t/hm2，平均為72.95 t/hm2，實(shí)測平均值與回歸平均值僅差萬分之一，說明模擬精度較高。

值得注意的是在小興安嶺測得的紅松生物量與遼寧等地的學(xué)者測得的數(shù)據(jù)有一定差異。對生物量的絕對值有差異是必然的，這是不同地區(qū)環(huán)境條件差異而形成的，但紅松各器官生物量占總生物量的百分比應(yīng)該是近似相等的。胡萬良[4]等在遼寧草河口測得的20a紅松純林，枝和葉占總生物量的百分比，與本實(shí)驗(yàn)的測定值僅相差1個(gè)百分點(diǎn)左右，但測得的樹干百分率為59.9%，樹根百分率為14.39%，比本實(shí)驗(yàn)測得的25a紅松樹干和根的百分率分別高10.2個(gè)百分點(diǎn)和低9.77個(gè)百分點(diǎn)。趙慶喜[5]等在遼寧本溪縣測得的30a紅松純林，枝和葉占總生物量的百分率與本實(shí)驗(yàn)測得到的35a紅松很接近，枝的差值為4.35個(gè)百分點(diǎn)，葉的差值為0.28個(gè)百分點(diǎn)，但樹干差值仍為10.3個(gè)百分點(diǎn)，根的差值為-11.95個(gè)百分點(diǎn)，這個(gè)差值就比較大了，而且都是遼寧的樹干大，根系小。分析產(chǎn)生這種差異的原因，除環(huán)境條件和紅松個(gè)體生長的差異外，可能主要是本實(shí)驗(yàn)的根的生物量包括根頸部分生物量，胡萬良、趙慶喜等做的根是否包括根頸部分尚不清楚，還有待求證。

不同生長發(fā)育期的紅松對光照、坡度、坡向、土壤和土壤水分等自然因素都有較嚴(yán)格的要求。由于環(huán)境條件的不同，形成了不同類型的紅松人工林，還有較多的紅松闊葉混交林，這給紅松生物量的測定帶來較多的困難，必須在精準(zhǔn)測量的工作中，運(yùn)用科技手段，建立更多的紅松生物量模型，才能推進(jìn)紅松生物量研究不斷向前發(fā)展。

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