陳蘭英，黎云祥，錢一凡，權(quán)秋梅

(西華師范大學(xué),西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637000)

3種移栽淫羊藿屬植物的植株形態(tài)、葉綠素相對(duì)含量與氣孔導(dǎo)度的比較研究

陳蘭英，黎云祥，錢一凡，權(quán)秋梅

(西華師范大學(xué),西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637000)

【目的】揭示不同淫羊藿屬Epimediam物種之間及種內(nèi)的生理生化特征差異，為人工規(guī)范化栽培種植及產(chǎn)量提高提供理論參考.【方法】測(cè)量了3種移栽淫羊藿屬植物的植株高度、葉形態(tài)、葉綠素相對(duì)含量和氣孔導(dǎo)度等生物指標(biāo)，并運(yùn)用非參數(shù)檢驗(yàn)和鄧肯氏單因素方差分析對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了比較分析.【結(jié)果和結(jié)論】新葉植株高度：巫山淫羊藿E.wushanese>柔毛淫羊藿E.pubescen>粗毛淫羊藿E.acuminatum，其中，巫山淫羊藿與柔毛淫羊藿、粗毛淫羊藿植株高度均差異顯著.老葉植株高度：巫山淫羊藿>粗毛淫羊藿>柔毛淫羊藿，其中，柔毛淫羊藿與巫山淫羊藿、粗毛淫羊藿植株高度均達(dá)顯著差異.3個(gè)種間老葉植株的葉片形態(tài)差異顯著，而新葉不顯著；種間及種內(nèi)的老葉和新葉的葉綠素相對(duì)含量均具有顯著差異，且老葉植株的葉綠素相對(duì)含量均大于新葉植株.氣孔導(dǎo)度的種內(nèi)差異顯著，新葉植株葉片的氣孔導(dǎo)度大于老葉植株葉片的氣孔導(dǎo)度.說明不同淫羊藿屬植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)能力不同.

巫山淫羊藿； 粗毛淫羊藿； 柔毛淫羊藿； 植株形態(tài)； 葉綠素相對(duì)含量； 氣孔導(dǎo)度

淫羊藿屬Epimedium植物為小檗科Berberidaceae多年生宿根性草本藥用植物.目前對(duì)淫羊藿屬植物的分類、地理分布、化學(xué)成分、藥理作用等方面均有較深入的研究，但在生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、栽培學(xué)、遺傳學(xué)、育種學(xué)方面的研究卻很薄弱[1- 6].隨著現(xiàn)代中藥產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程步伐的加快，市場(chǎng)對(duì)淫羊藿的需求量也愈來(lái)愈大，野生采集已供不應(yīng)求；因此，有必要對(duì)其進(jìn)行人工科學(xué)栽培種植[7].本試驗(yàn)以3種移栽的淫羊藿屬植物為研究對(duì)象，分別觀察其外部形態(tài)并測(cè)定不同物種功能葉的葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度，比較了相同移栽生長(zhǎng)環(huán)境下的3種淫羊藿屬植物的生境占據(jù)能力及其生理生化效率.試驗(yàn)結(jié)果可為淫羊藿屬植物的生理生態(tài)研究提供基礎(chǔ)資料，以期為人工規(guī)范化栽培種植及提高產(chǎn)量提供理論參考.

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)在四川南充西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行，地處四川省南充地區(qū)(30°49′ N, 106°04′ E)，海拔300 m，土壤以紫色土為主.該區(qū)域?qū)賮啛釒駶?rùn)性季風(fēng)氣候，年均氣溫15.8～17.8°C，年均降雨量約980～1 150 mm[8].

1.2 材料

于2010年12月將四川省金城山森林公園(30°45′ N, 106°28′ E)的巫山淫羊藿E.wushanese、柔毛淫羊藿E.pubescen及四川省峨眉山國(guó)家風(fēng)景區(qū)(29°36′ N, 103°29′ E)的粗毛淫羊藿E.acuminatum移栽到試驗(yàn)田中，3種淫羊藿屬植物移栽的土壤肥力、含水量、栽培光強(qiáng)(80%自然光強(qiáng))等其他自然條件一致.

1.3 測(cè)定方法

試驗(yàn)時(shí)間為2012年5月5日至2012年5月9日，測(cè)量日的天氣晴朗，測(cè)量時(shí)間為09:00—12:00.2012年5月隨機(jī)選取這3種移栽淫羊藿屬物種各10株測(cè)量植株形態(tài)性狀；在淫羊藿屬的種內(nèi)，選取巫山淫羊藿、柔毛淫羊藿、粗毛淫羊藿各4～9株測(cè)量葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度，試驗(yàn)期間淫羊藿屬植物處于結(jié)實(shí)期.

株高及葉片長(zhǎng)寬測(cè)定：用卷尺測(cè)量株高，SF2000數(shù)顯卡尺測(cè)定葉片的長(zhǎng)、寬.選取新葉、老葉植株各10株測(cè)量葉片形態(tài)，植株選取頂部、中部、下部各3片中部葉片作為測(cè)定對(duì)象.

葉綠素相對(duì)含量(SPAD指數(shù))測(cè)定：采用SPAD-502葉綠素儀分別選取每株植株頂部、中部、下部健康完整的各3片葉片作為測(cè)定對(duì)象；在同1片葉片的3個(gè)不同部位測(cè)定SPAD指數(shù)，SPAD是與葉片中的葉綠素含量相對(duì)應(yīng)的參數(shù)，與葉片的葉綠素含量呈正相關(guān).

氣孔導(dǎo)度測(cè)定：采用美國(guó)SC-1穩(wěn)態(tài)氣孔計(jì)(Leaf Porometer SC-1)分別選取每株植株頂部、中部、下部健康完整的各3片葉片作為測(cè)定對(duì)象，在同一片葉片的3個(gè)不同部位測(cè)定數(shù)值.

1.4 數(shù)據(jù)整理與分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)及分析采用EXCEL軟件和SPSS 19.0軟件的單因素方差和非參數(shù)檢驗(yàn)(數(shù)據(jù)不滿足單因素方差分析的方差齊性和正態(tài)分布的情況)進(jìn)行分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 淫羊藿屬植物種間植株高及葉形態(tài)比較

單因素方差分析表明，3種淫羊藿屬植物的植株高度均呈極顯著差異(P<0.01)；3種淫羊藿屬植物的老葉植株葉片形態(tài)的差異也達(dá)極顯著水平(P<0.01)；新葉植株的葉片長(zhǎng)、寬以及長(zhǎng)寬比差異不顯著(P>0.05)，見表1.

表13種淫羊藿屬植株新葉老葉植株高度和葉片形態(tài)的比較1)

Tab.1ThecomparisonofplantheightandleafmorphologybetweennewleavesandoldleavesinthreedifferentplantsofEpimedium

葉片類型植物名稱株高/cm葉片長(zhǎng)/cm葉片寬/cm葉片長(zhǎng)寬比新葉巫山淫羊藿31.850±2.227a7.550±0.648a2.380±0.119a3.098±0.181a柔毛淫羊藿16.290±1.699b5.960±0.293a2.790±0.146b2.025±0.135a粗毛淫羊藿16.050±1.438b6.843±0.683a2.643±0.285ab2.761±0.135ab老葉巫山淫羊藿49.690±2.421a12.633±0.296a3.487±0.746a3.671±0.116a柔毛淫羊藿21.420±1.755b6.163±0.249b2.977±0.143b2.300±0.086b粗毛淫羊藿41.250±4.875a9.143±0.728c2.940±0.177a3.222±0.205c

1)表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，株高的樣本數(shù)為10株，葉片的樣本數(shù)為30片.同列數(shù)據(jù)后凡具有一個(gè)相同小寫字母者，表示在P=0.05水平上差異不顯著(單因素方差分析).

2.2 巫山淫羊藿種內(nèi)植株新葉老葉的葉綠素相對(duì)含量與氣孔導(dǎo)度比較

單因素方差分析表明，新葉植株的SPAD值在巫山淫羊藿植株間差異極顯著(P<0.01)，說明新葉植株的葉綠素相對(duì)含量在巫山淫羊藿植株間差異極顯著.葉片間氣孔導(dǎo)度無(wú)顯著差異(P>0.05).老葉植株的測(cè)量數(shù)值不滿足單因素方差分析的方差齊性和正態(tài)分布，因此采用非參數(shù)檢驗(yàn)分析方法；結(jié)果表明，老葉的SPAD值在巫山淫羊藿植株間差異顯著(2=9.767,P<0.05)，說明其葉綠素相對(duì)含量在巫山淫羊藿植株間差異顯著.氣孔導(dǎo)度差異不顯著 (2=5.963,P>0.05).從葉片的氣孔導(dǎo)度平均值上看，新葉植株的氣孔導(dǎo)度明顯大于老葉植株的氣孔導(dǎo)度，見表2.

2.3 柔毛淫羊藿種內(nèi)植株新葉老葉的葉綠素與氣孔導(dǎo)度比較

單因素方差分析表明，新葉的SPAD在柔毛淫羊藿植株間差異極顯著(P<0.01)；老葉的氣孔導(dǎo)度差異顯著(P<0.05)；非參數(shù)檢驗(yàn)表明，新葉的氣孔導(dǎo)度差異不顯著(2=5.469,P>0.05)，老葉的SPAD值差異顯著(2=14.967,P<0.05)，說明其葉綠素相對(duì)含量差異顯著.從氣孔導(dǎo)度平均值上看，新葉植株的氣孔導(dǎo)度明顯大于老葉植株的氣孔導(dǎo)度，見表3.

2.4 粗毛淫羊藿種內(nèi)植株新葉老葉的葉綠素與氣孔導(dǎo)度比較

單因素方差分析表明，新葉的SPAD值在粗毛淫羊藿植株間差異極顯著(P<0.01)，老葉的SPAD值差異極顯著(P<0.01)，說明新葉葉綠素相對(duì)含量在粗毛淫羊藿植株間差異極顯著，老葉葉綠素相對(duì)含量差異極顯著.而新葉的氣孔導(dǎo)度差異不顯著(P>0.05).非參數(shù)檢驗(yàn)表明，老葉植株間的氣孔導(dǎo)度差異不顯著(2=8.692,P>0.05).新葉植株的氣孔導(dǎo)度平均值明顯大于老葉植株的氣孔導(dǎo)度，見表4.

表2巫山淫羊藿植株新葉老葉葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)與氣孔導(dǎo)度的比較1)

Tab.2Thecomparisonoftherelativecontentofchlorophyll(SPADvalue)andstomatalconductancebetweennewleavesandoldleavesinEpimediumwushanenseYing

植株編號(hào)新葉老葉SPAD值氣孔導(dǎo)度/(mmol·m-2·s-1)SPAD值氣孔導(dǎo)度/(mmol·m-2·s-1)119.989±2.546c29.333±8.516a33.889±1.49415.833±2.793220.322±1.357c36.378±0.672a38.067±0.33816.867±2.962332.422±0.792a36.911±3.168a37.633±0.68313.700±1.537432.300±0.823a37.011±1.058a36.211±0.88112.300±0.665525.378±0.452b40.144±2.026a36.200±0.25120.267±2.931

1) 表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=30,同列數(shù)據(jù)后凡具有一個(gè)相同小寫字母者，表示在P=0.05水平上差異不顯著(單因素方差分析)，老葉植株間的SPAD值(2=9.67，P<0.05)和氣孔導(dǎo)度(2=5.963,P>0.05)采用非參數(shù)檢驗(yàn)分析法.

表3柔毛淫羊藿植株新葉老葉葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)與氣孔導(dǎo)度的比較1)

Tab.3Thecomparisonoftherelativecontentofchlorophyll(SPADvalue)andstomatalconductancebetweennewleavesandoldleavesinE.pubescensMaxim

植株編號(hào)新葉老葉SPAD值氣孔導(dǎo)度/(mmol·m-2·s-1)SPAD值氣孔導(dǎo)度/(mmol·m-2·s-1)118.467±0.569c26.000±8.60130.867±1.33114.067±3.433a218.500±0.404c30.100±3.04335.400±0.30022.533±5.584ab326.067±0.145ab36.467±1.55036.267±0.27211.433±3.841a425.033±0.043b34.833±2.42927.600±0.81429.267±3.943b526.767±0.284a34.000±1.72434.600±0.65019.800±0.916ab626.633±0.088a38.367±2.45528.433±1.23313.317±2.140a

1)表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=30,同列數(shù)據(jù)后凡具有一個(gè)相同小寫字母者，表示在P=0.05水平上差異不顯著(單因素方差分析)，新葉植株間的氣孔導(dǎo)度(2=5.469，P>0.05)和老葉植株間的SPAD值(2=14.967,P<0.05)采用非參數(shù)檢驗(yàn)分析法.

表4粗毛淫羊藿植株新葉老葉葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)與氣孔導(dǎo)度的比較1)

Tab.4Thecomparisonoftherelativecontentofchlorophyll(SPADvalue)andstomatalconductancebetweennewleavesandoldleavesinE.acuminatumFranch

植株編號(hào)新葉老葉SPAD值氣孔導(dǎo)度/(mmol·m-2·s-1)SPAD值氣孔導(dǎo)度/(mmol·m-2·s-1)121.400±1.289a36.733±5.862a26.100±1.021a39.300±3.950226.333±0.523b32.733±4.642a22.667±0.589ab15.933±2.231328.400±0.378bc37.667±2.356a25.100±0.850ab26.300±3.677429.833±1.266c60.500±16.105b28.200±0.550c13.800±5.272

1) 表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=30,同列數(shù)據(jù)后凡具有一個(gè)相同小寫字母者，表示在P=0.05水平上差異不顯著(單因素方差分析)，老葉植株間的氣孔導(dǎo)度(2=8.692，P>0.05)采用非參數(shù)檢驗(yàn)分析法.

2.5 3個(gè)種間新葉與老葉葉綠素相對(duì)含量跟氣孔導(dǎo)度的比較

單因素方差分析表明，老葉植株的SPAD值之間差異極顯著(P<0.01)，說明老葉植株的葉綠素相對(duì)含量之間差異極顯著；非參數(shù)檢驗(yàn)表明，3種淫羊藿屬植物新葉植株的SPAD值之間葉綠素相對(duì)含量差異顯著(2=6.066,P<0.05)，說明3種淫羊藿屬植物新葉植株的葉綠素相對(duì)含量差異顯著.而新葉和老葉植株種間的氣孔導(dǎo)度均無(wú)明顯差異(2=5.530,P>0.05；2=3.962,P>0.05).在種內(nèi)的均值比較中，3種植株的種內(nèi)氣孔導(dǎo)度都是新葉植株葉片的氣孔導(dǎo)度大于老葉植株葉片的氣孔導(dǎo)度，見表5.

表53種淫羊藿屬植株新葉老葉葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)與氣孔導(dǎo)度的比較1)

Tab.5Thecomparisonoftherelativecontentofchlorophyll(SPADvalue)andstomatalconductancebetweennewleavesandoldleavesinthreedifferentplantsofEpimedium

植株名稱新葉老葉SPAD值氣孔導(dǎo)度/(mmol·m-2·s-1)SPAD值氣孔導(dǎo)度/(mmol·m-2·s-1)巫山淫羊藿26.258±1.95535.692±2.28836.450±0.636a14.675±1.082柔毛淫羊藿26.492±1.04531.850±2.38732.533±1.112b19.325±2.802粗毛淫羊藿22.017±1.08541.908±5.03625.517±0.685c23.833±3.477

1) 表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=30,同行數(shù)據(jù)后凡具有一個(gè)相同小寫字母者，表示在P=0.05水平上差異不顯著(單因素方差分析)，新葉植株間的SPAD值(2=6.066，P<0.05)、氣孔導(dǎo)度(2=5.530,P>0.05)和老葉植株間的氣孔導(dǎo)度(2=3.962，P>0.05)采用非參數(shù)檢驗(yàn)分析法.

3 討論與結(jié)論

在相同的生長(zhǎng)環(huán)境下，不管是新、老植株，巫山淫羊藿植株都比粗毛淫羊藿和柔毛淫羊藿長(zhǎng)得粗壯；其葉片的形態(tài)也相對(duì)要長(zhǎng)和寬些.這說明在這3種植株中，巫山淫羊藿具有更強(qiáng)的生境占據(jù)能力.

在植物的生長(zhǎng)發(fā)育季節(jié)，植物葉片利用外界能源進(jìn)行光合作用時(shí)會(huì)受到葉片年齡等方面的影響，葉綠素含量的高低也直接影響葉片光合作用的強(qiáng)弱，進(jìn)而影響植物的光合作用進(jìn)程[9-10].在3種淫羊藿屬植物間的葉綠素相對(duì)含量比較中得出新葉和老葉的葉綠素相對(duì)含量都存在顯著差異，這說明新葉和老葉之間存在競(jìng)爭(zhēng).新葉植株葉片未發(fā)育成熟，因此，SPAD值相對(duì)較低；而老葉植株的相對(duì)較高，生理生化效率要高于新葉植株的生理生化效率[11]；在藥理方面是否也存在同樣的差異還有待研究.

種內(nèi)新葉和老葉植株的氣孔導(dǎo)度存在差異，這是因?yàn)槔先~植株的葉片隨著植株葉齡的增長(zhǎng)，葉片含水量減少，葉片水勢(shì)下降，氣孔導(dǎo)度下降，蒸騰相應(yīng)減少.這與張佳華等[12]通過遙感信息研究植物的氣孔導(dǎo)度分布得出的老葉植株葉片的氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)的結(jié)論一致.

淫羊藿屬植物具有很強(qiáng)的克隆生長(zhǎng)能力，且以克隆生長(zhǎng)為主有性繁殖為輔的生長(zhǎng)方式來(lái)維持種群的繁衍與擴(kuò)散，不同淫羊藿屬植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)能力不同[13].本試驗(yàn)通過對(duì)3個(gè)不同種的移栽淫羊藿屬植物的基礎(chǔ)生理參數(shù)的研究，比較分析相同的環(huán)境因子下移栽淫羊藿屬植物的適應(yīng)能力及生長(zhǎng)能力，以期為人工規(guī)范化栽培種植及產(chǎn)量提高提供參考依據(jù).

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【責(zé)任編輯霍 歡】

Acomparativeresearchofplantmorphology,therelativecontentofchlorophyⅡ(SPADvalue)andstomatalconductanceofthreetransplantedbarrenwortspecies

CHEN Lanying, LI Yunxiang, QIAN Yifan, QUAN Qiumei

(Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation, China West Normal University, Nanchong 637000, China)

【Objective】 To explore the inter and intraspecifically physiological and biochemical characteristics of three barrenwort species and to provide theoretical basis of standardized cultivation with high yield.【Method】 The morphology, the relative content of chlorophyll(SPAD value) and stomatal conductance of three transplanted barrenwort species were investigated. Non-parametric test and one-way ANOVA were used to analyze the data. 【Result and conclusion】 The order of plant height with young leaves from high to low wasEpimediumwushaneseYing,EpimediumpubescenMaxim,EpimediumacuminatumFranch. And there were significant differences betweenE.acuminatumand the other two plants. The order of plant height with old leaves from high to low wasE.wushanese,E.acuminatum,E.pubescen. And there were significant differences betweenE.pubescenand the other two plants. Significant differences of leaf morphology of plants with old leaves were observed among three species. But no significant differences was observed among plants with young leaves of three species. For three species, the chlorophyll contents of all plants with old leaves were higher than those of plants with young leaves. Significant differences of stomatal conductance were observed among three intraspecifically species with young leaves were slightly higher than those of old leaves. The different barrenwort species had different degress of adaptability to the growth environment.

EpimediumwushanenseYing;EpimediumacuminatumFranch;EpimediumpubescenMaxim; plant morphology; the relative content of chlorophyll; stomatal conductance

2012- 12- 31優(yōu)先出版時(shí)間2014- 01- 03

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陳蘭英(1987—)，女，碩士研究生,E-mail:284626146@qq.com；通信作者：權(quán)秋梅(1981—)，女，副教授，博士，E-mail: meimeiq@163.com.

四川省重點(diǎn)學(xué)科項(xiàng)目(SZD0420);西華師范大學(xué)科研啟動(dòng)項(xiàng)目(11B016)；重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目(XNYB01- 06)

陳蘭英，黎云祥，錢一凡，等.3種移栽淫羊藿屬植物的植株形態(tài)、葉綠素相對(duì)含量與氣孔導(dǎo)度的比較研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014,35(2):110- 114.

Q945.79

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1001- 411X(2014)02- 0110- 05