經(jīng)博翰，袁龍義，2*

(1.長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025；2.長江大學(xué)湖北省澇滯濕地農(nóng)業(yè)重點實驗室，湖北 荊州 434025)

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黑藻與苦草在不同水深下光合作用的比較研究

經(jīng)博翰1，袁龍義1，2*

(1.長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025；2.長江大學(xué)湖北省澇滯濕地農(nóng)業(yè)重點實驗室，湖北 荊州 434025)

以沉水植物較為豐富的洪湖凹溝子作為采樣區(qū)域，利用水下調(diào)制熒光儀研究洪湖常見的2種高耐污、高吸污水鱉科沉水植物黑藻(Hydrillaverticillata(L.f.)Royle)與苦草(Vallisnerianatans(Lour.)Hara)分別在100 cm及50 cm水深條件下光合作用的差異.結(jié)果表明：在100 cm水深條件下，當(dāng)PAR值穩(wěn)定為342 μmol·m-2·s-1時，黑藻(Hydrillaverticillata)的ETR值趨近25.10 μmol·m-2·s-1，而苦草(Vallisnerianatans)的ETR值趨近10.10 μmol·m-2·s-1；當(dāng)PAR漸強時，黑藻在PAR值為219 μmol·m-2·s-1時其ETR達(dá)到峰值21.76 μmol·m-2·s-1，苦草在PAR值為515 μmol·m-2·s-1時其ETR達(dá)到峰值12.65 μmol·m-2·s-1；在50 cm水深條件下，當(dāng)PAR值穩(wěn)定為342 μmol·m-2·s-1時，黑藻的ETR值趨近26.20 μmol·m-2·s-1，而苦草的ETR值趨近11.90 μmol·m-2·s-1；當(dāng)PAR漸強時，黑藻在PAR值為219 μmol·m-2·s-1時其ETR達(dá)到峰值25.27 μmol·m-2·s-1，苦草在PAR值為1 042 μmol·m-2·s-1時其ETR達(dá)到峰值4.80 μmol·m-2·s-1.綜上所述，在100 cm或50 cm水深條件下，黑藻的光合作用強度皆強于苦草.

沉水植物；水深；苦草；黑藻；光合作用

0 引言

近20年來，全世界都面臨著湖泊富營養(yǎng)化加劇的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[1]，其中我國的湖泊環(huán)境問題尤為突出[2].在湖泊治理方面，利用沉水植物修復(fù)富營養(yǎng)化湖泊的成本低廉，低碳環(huán)保[3]，是真正可持續(xù)的治理方法.沉水植物作為植物凈化法的主體，其生理生態(tài)特征無疑是研究的熱門對象.作為沉水植物生理生態(tài)特征的重要方面，光合生理生態(tài)特征的研究一直占有極為重要的地位[4].沉水植物是許多淡水生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)框架，是最重要的第一生產(chǎn)者，其光合作用對整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生著重大的影響[5].

黑藻(Hydrillaverticillata)與苦草(Vallisnerianatans)為我國常見的高耐污、高吸污沉水植物，常用于修復(fù)富營養(yǎng)化湖泊植物群落的先鋒物種.有關(guān)黑藻與苦草光合作用的研究較多，但大部分集中在環(huán)境因子對植物光合作用影響以及植物本身光合代謝途徑上[6-8]，而對不同物種間光合作用的比較研究較少.因此，本文通過對洪湖不同水深條件下黑藻與苦草原位、無損傷的光合作用測定、比較，以期為在不同水深條件下，人工配置沉水植物群落提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究地概況

洪湖(N 29°42′～29°58′；E 113°13′～113°29′)位于長江中游北岸，江漢平原4湖水系尾端，是江漢湖群中最大的湖泊.擔(dān)負(fù)著長江中下游江漢平原地區(qū)供水、蓄洪排澇、污染自凈、農(nóng)漁業(yè)生產(chǎn)等重任[9].其植被區(qū)劃屬北極植物區(qū)，中國-日本森林植物亞區(qū)，從湖濱到湖心，依次出現(xiàn)濕生植物、挺水植物、浮葉植物和沉水植物等生態(tài)類型[10].植物資源豐富，尤其是水生植物，種類多、分布廣，因此洪湖無疑是野外研究沉水植物較為理想的實驗場所.

1.2 研究方法

在洪湖黑藻與苦草群落聚集的湖區(qū)，利用水下調(diào)制熒光儀(Diving-PAM)對洪湖2種常見高耐污、高吸污的水鱉科沉水植物苦草與黑藻的葉綠熒光參數(shù)進(jìn)行測定、計算、分析.根據(jù)對洪湖湖區(qū)水深情況以及黑藻與苦草群落分布的實地考察，實驗設(shè)計2個水深梯度100 cm與50 cm，且對每個水深梯度的每一實驗物種測3組重復(fù)的數(shù)據(jù).

1.2.1 數(shù)據(jù)的測定 2011年11月26日，早10：30開始，分別在凹溝子湖區(qū)水深為50 cm以及100 cm的苦草與黑藻聚集區(qū)域用水下調(diào)制熒光儀(Diiving-PAM)進(jìn)行測定.選擇靠近光合作用測定的完全展開的功能葉進(jìn)行指標(biāo)測定，活體葉片暗適應(yīng)3～5 min后，打開葉夾，開啟測光，首先測定誘導(dǎo)曲線(恒定的有效輻射強度下葉片光合作用各個熒光參數(shù)的變化曲線)，時間約為5 min，再測定快速光曲線(漸強的有效輻射強度下葉片光合作用各個熒光參數(shù)的變化曲線)，時間約為2 min.

1.2.2 數(shù)據(jù)的測定 將測得數(shù)據(jù)導(dǎo)入Excel中，計算出同一物種在指定某一水深條件下所測得3個重復(fù)數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，并用對應(yīng)的平均值與標(biāo)準(zhǔn)差繪制出圖表.用多因素方差分析(Multi-factor Analysis of Variance)和重復(fù)測量方差分析(Repeated Measures)檢驗處理間的差異，統(tǒng)計檢驗分析用SPSS11.0軟件(SPSS，Inc，Chicago，IL，USA)來完成.

Y常用于表示野外測量穩(wěn)態(tài)光照下的量子產(chǎn)量，此時PSⅡ的有效量子產(chǎn)量最接近于光合作用的實際量子產(chǎn)量.Y是根據(jù)下式計算的：

Y=(Fm’-Ft)/Fm’=△F/Fm’.

PAR代表有效輻射強度，ETR代表相對光合電子傳遞速率，單位是μmol·m-2·s-1，它是根據(jù)Y和PAR計算出來的：

ETR=Y×PAR×0.5×0.84.

2 結(jié)果與分析

2.1在100cm水深條件下苦草與黑藻的光合作用比較分析

圖1 苦草和黑藻在100 cm水深條件下有效輻射強度為342 μmol·m-2·s-1時相對光合電子傳遞速率

如圖1所示，在100 cm水深條件下，苦草與黑藻的誘導(dǎo)曲線最后都趨于一個穩(wěn)定的值，黑藻的ETR值趨近25.10 μmol·m-2·s-1，苦草的ETR值趨近10.1 μmol·m-2·s-1.這表明此2種沉水植物在恒定的有效輻射強度下(342 μmol·m-2·s-1)都達(dá)到穩(wěn)定的光合作用后，黑藻的光合作用強度顯著強于苦草的光合作用強度.

如圖2所示，在100 cm水深條件下，苦草與黑藻的快速光曲線都有一個初始斜率值以及曲線所達(dá)到的峰值，當(dāng)PAR值為219 μmol·m-2·s-1時，黑藻的ETR達(dá)到峰值21.76 μmol·m-2·s-1；當(dāng)PAR值為515 μmol·m-2·s-1時，苦草的ETR達(dá)到峰值12.65 μmol·m-2·s-1.這表明此2種沉水植物在漸強的有效輻射強度下，黑藻光合作用強度達(dá)到峰值的速率比苦草快，且其峰值也比后者高，盡管隨著有效輻射強度不斷增強2種沉水植物都出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，但仍能明顯看出黑藻的光合作用在整個過程中要顯著強于苦草的光合作用.

圖2 苦草和黑藻在100 cm水深條件下有效輻射強度漸強時相對光合電子傳遞速率

2.2在50cm水深條件下苦草與黑藻的光合作用比較分析

圖3 苦草和黑藻在50 cm水深條件下有效輻射強度為342 μmol·m-2·s-1時相對光合電子傳遞速率

如圖3所示，在50 cm水深條件下，苦草與黑藻的誘導(dǎo)曲線最后都趨于一個穩(wěn)定的值，黑藻的ETR值趨近26.2 μmol·m-2·s-1，苦草的ETR值趨近11.9 μmol·m-2·s-1，這表明此2種沉水植物在相同穩(wěn)定的有效輻射強度下(342 μmol·m-2·s-1)都達(dá)到穩(wěn)定的光合作用后，黑藻的光合作用強度顯著強于苦草的光合作用強度.

如圖4所示，在50 cm水深條件下，苦草與黑藻的快速光曲線都有一個初始斜率值以及曲線所達(dá)到的峰值，當(dāng)PAR值為219 μmol·m-2·s-1時，黑藻的ETR達(dá)到峰值25.27 μmol·m-2·s-1；當(dāng)PAR值為1 042 μmol·m-2·s-1時，苦草的ETR達(dá)到峰值4.8 μmol·m-2·s-1.這表明此2種沉水植物在漸強的有效輻射強度下，黑藻光合作用強度達(dá)到峰值的速率要比苦草快，且其峰值也比后者要高，盡管隨著有效輻射強度不斷增強2種沉水植物都出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，但仍能明顯看出黑藻的光合作用在整個過程中顯著強于苦草.

圖4 苦草和黑藻在50 cm水深條件下有效輻射強度漸強時相對光合電子傳遞速率

2.3苦草在100cm及50cm水深條件下光合作用比較分析

圖5 苦草在100 cm及50 cm水深條件下有效輻射強度為342 μmol·m-2s-1時相對光合電子傳遞速率

如圖5所示，苦草在50 cm水深條件下誘導(dǎo)曲線最后趨于穩(wěn)定的值接近于在100 cm水深條件下誘導(dǎo)曲線最后趨于穩(wěn)定的值，50 cm水深條件下苦草的ETR值趨近11.9 μmol·m-2·s-1，100 cm水深條件下苦草的ETR值趨近10.1 μmol·m-2·s-1，2條曲線的誤差棒重疊.這表明苦草在這2個梯度水深但相同有效輻射強度條件下(342 μmol·m-2·s-1)都達(dá)到穩(wěn)定光合作用后，50 cm水深中的苦草的光合作用強度接近于100 cm水深條件下的苦草.

如圖6所示，在100 cm水深及50 cm水深條件下苦草的快速光曲線都有一個初始斜率以及曲線所達(dá)到峰值，當(dāng)PAR值為515 μmol·m-2·s-1時，100 cm水深條件下苦草的ETR達(dá)到峰值12.65 μmol·m-2·s-1；當(dāng)PAR值為1 042 μmol·m-2·s-1時，50 cm水深條件下苦草的ETR達(dá)到峰值4.8 μmol·m-2·s-1.這表明2個水深梯度下的苦草在漸強的有效輻射強度下，100 cm水深條件下苦草的光合作用強度達(dá)到峰值的速率要比50 cm水深條件下苦草快，且其峰值也比后者要高，盡管隨著有效輻射強度不斷增強不同水深的苦草都出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，但仍能明顯看出苦草光合作用在100 cm水深條件下的光合作用在整個過程中顯著強于在50 cm水深條件下的.

圖6 苦草在100 cm及50 cm水深條件下有效輻射強度漸強時相對光合電子傳遞速率

如圖7所示，黑藻在50 cm水深條件下誘導(dǎo)曲線最后趨于穩(wěn)定的值明顯接近于在100 cm水深條件下誘導(dǎo)曲線最后趨于穩(wěn)定的值，50 cm水深條件下黑藻的ETR值趨近26.2 μmol·m-2·s-1，100 cm水深條件下黑藻的ETR值趨近25.1 μmol·m-2·s-1，2條曲線的誤差棒重疊.這表明黑藻在這2個梯度水深但相同有效輻射強度條件下(342 μmol·m-2·s-1)都達(dá)到穩(wěn)定光合作用后，50 cm水深條件下黑藻的光合作用強度接近于100 cm水深條件下黑藻的光合作用強度，沒有顯著的差異.

圖7 黑藻在100 cm及50 cm水深條件下有效輻射強度為342 μmol·m-2·s-1時相對光合電子傳遞速率

如圖8所示，在100 cm水深及50 cm水深條件下黑藻的快速光曲線都有一個初始斜率數(shù)值以及曲線所達(dá)到峰值，當(dāng)PAR值為219 μmol·m-2·s-1時，100 cm水深條件下黑藻的ETR達(dá)到峰值21.77 μmol·m-2·s-1；當(dāng)PAR值為219時，50 cm水深條件下黑藻的ETR達(dá)到峰值25.27 μmol·m-2·s-1.這表明2個水深梯度下黑藻在漸強的有效輻射強度下，50 cm水深條件下黑藻的光合作用強度達(dá)到峰值的速率與100 cm水深條件下黑藻相同，盡管其峰值比后者要高，但隨著有效輻射強度不斷增強不同水深的黑藻都出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，特別是在PAR值為708 μmol·m-2·s-1時，100 cm水深條件下的黑藻ETR值開始高于50 cm水深條件下的黑藻.因此，黑藻在100 cm水深條件下的光合作用在整個過程中與在50 cm水深條件下的無明顯差異.

圖8 黑藻在100 cm與50 cm水深條件下有效輻射強度漸強時相對光合電子傳遞速率

3 結(jié)論與討論

實驗表明：無論是黑藻與苦草還是黑藻或苦草本身，在不同的水深條件下光合作用強度皆存在差異，這是由于不同水深對應(yīng)不同的光強、CO2濃度等環(huán)境因子決定的.光合速率更高的黑藻無疑是人工配置沉水植物群落優(yōu)先考慮的物種，因為光合作用是植物合成干物質(zhì)的基礎(chǔ)，只有光合能力越高，才能使植物貯藏更多的營養(yǎng)物質(zhì)[11-12].對同樣高耐污、高吸污的沉水植物而言，更高效的光合作用確保植物更大的生物量，具有更強轉(zhuǎn)化底泥中N、P的能力.特別是在富營養(yǎng)化嚴(yán)重、沉水植物群落衰退明顯的水域，更是需要能夠快速形成優(yōu)勢種群的物種.

湖泊的淺水區(qū)(0～100 cm)與人類生活密切關(guān)聯(lián)，也是受人類活動干擾最嚴(yán)重的區(qū)域，絕大部分湖泊的該區(qū)域沉水植物群落退化明顯，因此恢復(fù)該區(qū)域的沉水植物群落不僅能凈化湖濱帶水體，更能防止水體污染進(jìn)一步向湖心區(qū)發(fā)展.實驗證明：黑藻較苦草而言，是更適合該區(qū)域人工配置群落的物種，然而，一定范圍內(nèi)單一物種的配置往往會造成單一優(yōu)勢群落的不良后果.因此，不同物種組合配置在不同水深條件下光合特性的比較有待進(jìn)一步研究.

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2.Hubei Water-Logging Disaster and Wetland Agriculture Key Laboratory，Yangtze University，Jingzhou Hubei 434025，China)

(責(zé)任編輯：劉顯亮)

TheComparativeStudyonPhotosynthesisofHydrillaverticillataandVallisnerianatansintheDifferentDepth

JING Bo-han1，YUAN Long-yi1，2*
(1.College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou Hubei 434025，China；

Chosen the Wagouzi site with abundant submerged population in the Honghu Lake as a sampling region，the difference of photosynthesis of submerged macrophytesHydrillaverticillata(L.f.)Royle andVallisnerianatans(Lour.)Hara which are high resistance and obsorption to the dirty water in Honghu Lake was designed to research their response in the 100 cm and 50 cm water depth by Diving-PAM apparatus.The results showed that the value of External Transfer Rate(ETR)ofHydrillaverticillataandVallisnerianatansseparately approached to 25.1 μmol·m-2·s-1and 10.1 μmol·m-2·s-1when the value of Photosynthetic Active Radiation(PAR)was stable for 342 μmol·m-2·s-1under the condition of 100 cm water depth.With thePARintensity gradually becoming strong，ETRofHydrillaverticillatareached its peak 21.76 μmol·m-2·s-1when thePARvalue was 219 μmol·m-2·s-1，as well asETRofVallisnerianatansreached its peak 12.65 μmol·m-2·s-1when thePARvalue was 515 μmol·m-2·s-1.On the other hand，the value ofETRofHydrillaverticillataandVallisnerianatansseparately approached to 26.2 μmol·m-2·s-1and 11.9 μmol·m-2·s-1when the value ofPARwas stable for 515 μmol·m-2·s-1under the condition of 50 cm water depth.With thePARintensity gradually becoming strong，ETRofHydrillaverticillatareached its peak 25.27 μmol·m-2·s-1when thePARvalue was 219 μmol·m-2·s-1，as well asETRofVallisnerianatansreached its peak 4.80 μmol·m-2·s-1when thePARvalue was 1 042 μmol·m-2·s-1.In summary，no matter in 100 cm or 50 cm water depth condition，photosynthesis intensity ofHydrillaverticillatais stronger than that ofVallisnerianatans.

submerged plant；water depth；Vallisnerianatans；Hydrillaverticillata；photosynthesis

2014-09-10

國家自然基金(31170400)，湖北省教育廳科學(xué)技術(shù)研究(B20111305)和湖北省科技廳科學(xué)自然基金(2010CDB04402)資助項目.

袁龍義(1971-)，男，湖北公安人，副教授，博士，主要從事植物學(xué)和濕地生態(tài)研究.

1000-5862(2014)06-0645-05

Q 948

：A