[] R.J.

1 概 述

在20世紀初期，有關(guān)溶解氧(DO)的話題主要集中在研究與管理兩個方面，直到20世紀20年代，通過研究認識到，溶解氧不足是危害魚類生存的主要原因之一。在20世紀70、80年代以前，低溶解氧問題并不嚴重，直到大面積低氧區(qū)的出現(xiàn)，才凸顯出問題的嚴重性，造成了大量無脊椎動物和魚類死亡。研究表明，從20世紀中期至今，海濱水域的溶解氧濃度和水動力條件已經(jīng)發(fā)生了很大變化。在海濱生態(tài)系統(tǒng)中，沒有哪個具有如此重要生態(tài)價值的環(huán)境變量，像溶解氧這樣在那么短的時間內(nèi)發(fā)生如此劇烈的變化。目前，受人類活動影響，全球已有500多個低氧區(qū)或死區(qū)。

在能夠監(jiān)測水體中的溶解氧濃度以前，與低溶解氧有關(guān)的環(huán)境問題便已存在。例如，根據(jù)以有孔蟲目為代表的研究，挪威的德拉門峽灣至少從18世紀初期開始便持續(xù)出現(xiàn)低氧或缺氧問題。在這樣一個小小的峽灣，深水區(qū)停留時間延長，尤其經(jīng)過最近兩個世紀，用污水和工業(yè)廢水排放、地表徑流造成有機物富集，使得極度缺氧問題越來越嚴重。直到通過深化污水處理，削減了有機物負荷，缺氧問題才得以緩解。其他例證還有英國莫西(Mersey)河河口和美國阿拉巴馬州的莫比爾(Mobile )灣，前者至少從19世紀50年代就出現(xiàn)了水質(zhì)差和含氧量低的問題，后者出現(xiàn)此類問題的時間大約為19世紀60年代。

近年來，出現(xiàn)了大量總結(jié)與評論性文章，主要研究了導致溶解氧含量過低的關(guān)鍵因素及隨之而來的環(huán)境影響。針對海濱生態(tài)系統(tǒng)，本文將主要就環(huán)境和經(jīng)濟方面對低溶解氧濃度帶來的影響進行闡述。

2 低氧的環(huán)境影響

根據(jù)相關(guān)研究，生態(tài)系統(tǒng)對不同程度缺氧(從有利到致命)的動物區(qū)系反應(yīng)具有相似性。低溶解氧含量通常不至致命，它主要影響生物的生長、免疫應(yīng)答和增殖。對魚類來說，0.5～96 h的短期低氧環(huán)境會降低魚類的殺菌活性、抗體水平，并抑制抗病活性氧的產(chǎn)生，當恢復到正常含氧量條件后，這些影響中有一部分能夠得以恢復。同樣，當蝦和蟹暴露于低氧環(huán)境中時，會導致其免疫功能低下，造成因細菌感染而使致病率和死亡率增加。

當系統(tǒng)內(nèi)含氧量逐漸下降時，可移動的動物將同時面臨以下兩個問題：因失去了原有的棲息地，它們將遷移到溶解氧含量較高的其他水域，同時，它們還面臨著由于居于水底的被捕食者減少導致食物來源不足的威脅。據(jù)研究，附著性動物在經(jīng)歷一系列掙扎后，最終將因溶解氧濃度隨時間降低或低氧區(qū)范圍擴大而死亡。當重要生境(如育幼場，或夏季更深、更冷水域)發(fā)生低氧時，將由此造成生境壓縮或被擠占。研究指出，無效的低氧環(huán)境由于功能喪失實質(zhì)上已脫離原系統(tǒng)。因此，與根據(jù)物種增長或生存的耐受能力計算估計的生境喪失，遠比低氧造成的生境喪失情況少得多。

生境喪失并不局限在底棲生物。1976年，紐約灣低氧事件就阻斷了向北遷移的竹莢魚類的遷移路線。當魚類遇到低氧區(qū)時，它們不會穿越或繞過該區(qū)域，而是停留在原地，等待低氧區(qū)消散后再繼續(xù)它們的遷移。在墨西哥灣北部，低氧區(qū)曾妨礙到褐蝦的遷移，這些褐蝦想要由濱海濕地育幼場遷移至近海索餌場和產(chǎn)卵場。研究表明，幼小的褐蝦離開育幼場后，如果沒有遇到低氧區(qū)，它們將會離開海岸向更遠的海里遷移，但是如果遭遇了低氧區(qū)，它們則會被迫停留在近海水域。在褐蝦聚集的海岸和近海低溶解氧區(qū)，有25%的生境已經(jīng)喪失。對魚類和蝦來說，如果它們必須在生命周期的某一特定時間到達育幼場或索餌場，那么低氧區(qū)的出現(xiàn)將通過延遲其到達時間來對魚類和蝦的種群動態(tài)間接產(chǎn)生影響。在此例中，遷移延遲對死亡數(shù)量和出生數(shù)量方面的影響尚不明確。

隨著生物體死亡并被細菌分解，底棲被捕食者的減少和低氧造成的生境壓縮還會對生態(tài)系統(tǒng)力能學產(chǎn)生深刻影響。在某種情況下，底棲餌料魚能夠消耗低溶解氧，使底棲被捕食者的生存環(huán)境更加嚴峻。根據(jù)研究，在小范圍條件內(nèi)，低氧能促進向上的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移，從而迫使底棲動物出現(xiàn)在沉積物表面而被捕食者獵獲。底棲捕食者在死區(qū)邊緣聚集可能主要是受生理應(yīng)激和營養(yǎng)優(yōu)勢的雙重作用。因此，就營養(yǎng)轉(zhuǎn)移來說，短期的、輕度的低氧并不會像嚴重的季節(jié)性低氧那樣完全只具有負面影響。在低氧周期為一晝夜的條件下，營養(yǎng)轉(zhuǎn)移增強的現(xiàn)象最為普遍。周期為一晝夜的低氧環(huán)境是一種普遍現(xiàn)象，魚類會對其產(chǎn)生條件反應(yīng)行為。根據(jù)研究，在美國特拉華州的辣椒(Pepper )河，只有在溶解氧含量降至極低的情況下魚類才會遷移，并且隨著溶解氧含量的回升魚類也會迅速回遷。然而，對幼魚來說，滯留在低溶解氧區(qū)域內(nèi)及其附近可能是生理反應(yīng)的需要，因為相比之下，獲取營養(yǎng)物質(zhì)和躲避捕食者對它們更加重要。同時，周期為一周的低氧環(huán)境還可作為重要的育幼場所。在間歇性的、不會造成底棲生物大量死亡的低氧區(qū)，底棲生物的行為可能會促進營養(yǎng)轉(zhuǎn)移，達到海底餌料魚適應(yīng)的含氧量，這是它們承受短期低氧環(huán)境的一種生理能力，它們利用了底棲被捕食者減少的機會，并獲取能量。

當?shù)脱鯀^(qū)的含氧量過低時，向上的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移則將受到抑制，其原因包括：一方面部分底棲生物直接因低氧環(huán)境而死亡；另一方面，捕食者探測到該區(qū)域溶解氧含量過低，也會主動避開。系統(tǒng)中大量生物死亡是其營養(yǎng)結(jié)構(gòu)退化的表征。有學者指出，近期沿美國俄勒岡州海岸形成的低氧區(qū)已經(jīng)造成了大范圍區(qū)域內(nèi)大量生物的死亡，如果這種情況得不到遏制的話，很可能會導致系統(tǒng)的營養(yǎng)狀態(tài)改變。進一步研究表明，且營養(yǎng)狀態(tài)發(fā)生改變，則由生產(chǎn)者向捕食者的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移率的增加將會成為暫時的。隨著底棲生物的大量死亡，微生物鏈將迅速占據(jù)主導能量流。對捕食者的能量需求來說，這種能量轉(zhuǎn)移往往在最不合時宜的時間發(fā)生在重要的生態(tài)區(qū)，從而造成生態(tài)系統(tǒng)向較高營養(yǎng)級轉(zhuǎn)移能量的功能總體下降，并導致生態(tài)系統(tǒng)對其他壓力源的潛在抵抗力減弱。

3 低氧的經(jīng)濟影響

低氧的經(jīng)濟影響非常敏感，并且即使在發(fā)生了大量死亡的情況下也很難量化。該問題與多重壓力因素相關(guān)，包括以商業(yè)群體為主的生境退化、過度開發(fā)和污染，以及關(guān)系到漁民經(jīng)濟收益的水產(chǎn)養(yǎng)殖、進口額、捕魚的經(jīng)濟成本和漁業(yè)法規(guī)。通過評估低氧的生態(tài)效應(yīng)可知，種群會經(jīng)歷一系列的變化，在其中的某些情況下，會因為種群數(shù)量減少而對經(jīng)濟收益產(chǎn)生負面影響(如表1所示)低氧對種群數(shù)量的直接影響主要表現(xiàn)在增長量下降、遷出低氧區(qū)、種群聚集和捕食壓力改變。低氧對漁民的直接影響主要表現(xiàn)在漁場養(yǎng)殖時間延長、捕魚成本和市場價格變動。

魚類死亡是環(huán)境問題中最顯著的表征，受多種嚴峻自然條件的綜合影響(多數(shù)情況下包括低溶解氧濃度因素)，以及可移動性動物沒能躲避或逃離這一致命環(huán)境所致。根據(jù)研究，美國魚類死亡事件的發(fā)生頻率和嚴重程度已經(jīng)增加，主要是因為與營養(yǎng)物質(zhì)相關(guān)的低氧現(xiàn)象越來越嚴重，不過，目前對此類事件的量化問題尚未開展。大西洋和墨西哥灣沿岸的魚類死亡事件大多數(shù)是價值不高的鯡魚。研究還表明，從20世紀50年代到21世紀初期，得克薩斯州沿海地帶大約有3.83億條魚死亡，其中70%是鯡魚。對浮游生物缺氧死亡造成的經(jīng)濟損失的估算已有研究。20世紀70年代早期發(fā)生在莫比爾灣的低氧事件對牡蠣造成了50萬美元的直接經(jīng)濟損失(以1970年價格估算)，但是，由嚴重缺氧造成牡蠣種群數(shù)量減少和增殖下降而帶來的潛在經(jīng)濟損失更大。

表1 低氧引起的種群總體反映及其潛在的經(jīng)濟影響

缺乏有關(guān)對漁場經(jīng)濟影響的準確數(shù)據(jù)并不代表對其沒有影響，情況反而會更糟。在墨西哥灣北部，褐蝦的產(chǎn)量與低氧區(qū)面積呈負相關(guān)關(guān)系。研究指出，在某一臨界點，這種負相關(guān)關(guān)系是繼續(xù)保持線性還是轉(zhuǎn)為災難函數(shù)尚不知曉。結(jié)合世界其他低氧區(qū)的情況來看，隨著缺氧程度的增加，缺氧給生態(tài)和漁業(yè)帶來的影響日益加劇。世界上已有多個大系統(tǒng)受到了季節(jié)性缺氧的嚴重影響，最著名的就是卡特加特(Kattegat)海峽和黑海。這種影響按等級可分為局部損失和生物增長量下降而造成全系統(tǒng)損失。

對馬里蘭州巴塔神(Patuxent)河中休閑漁業(yè)資源與溶解氧含量的關(guān)系進行了評估研究，結(jié)果表明，隨著水中溶解氧含量下降，休閑漁業(yè)資源損失量不斷增加。在巴塔神河中溶解氧溶度不超過3 mg/l時，銀花鱸魚的總損失約為1萬美元，折合凈現(xiàn)值20萬美元。據(jù)估算，如果整個切薩皮克(Chesapeake)灣的溶解氧濃度均不超過3 mg/l，則損失的凈現(xiàn)值將超過1.45億美元。針對大西洋東北部和中部區(qū)域，選擇其他休閑漁業(yè)資源物種開展了類似的研究，總體結(jié)果表明，隨著底部溶解氧含量下降，捕獲率也逐漸降低。根據(jù)上述低氧對休閑漁業(yè)資源中某一物種的影響研究結(jié)果可以認為，低氧對商業(yè)性漁業(yè)也有類似的影響。

在大尺度區(qū)域范圍內(nèi)，低氧對漁業(yè)產(chǎn)量的直接影響并不顯著，這主要是受多種因素綜合影響的結(jié)果，包括過度捕撈、補償機制，這些都會使低氧對漁業(yè)產(chǎn)量不同程度地帶來影響或掩蔽效應(yīng)。研究指出，生物與魚類能夠自行游動，避開低溶解氧區(qū)，消耗富氧區(qū)。同樣，當一個系統(tǒng)遭受季節(jié)性缺氧時，物種數(shù)量和能量流也都會發(fā)生很大變化，魚類通過自行游動躲避低氧區(qū)，直接死亡幾率下降，這也在另一個側(cè)面造成了對其經(jīng)濟評估異常困難甚至難以開展。由于低氧對存魚量和漁民影響重大，對大量死亡事件的影響評估勢在必行。據(jù)估算，1976年夏季紐約灣低氧事件所造成的實際損失和資源、海洋相關(guān)產(chǎn)業(yè)損失高達5.7億多美元。其中，大部分損失集中在蛤蜊損失，超過4.3億美元。在1976年紐約灣低氧事件中，低氧區(qū)面積共987 km2，資源和漁業(yè)相關(guān)活動的損失為58萬美元/km2。

4 氣候變化與低氧

研究指出，氣候變化，無論是全球變暖還是小氣候變化，都將對與耗氧有關(guān)的富營養(yǎng)化產(chǎn)生影響。需要考慮多種氣候驅(qū)動因素的影響，來確定未來什么樣的氣候變化是所期望的，如表2所示。氣候變化可能通過對水柱分層、水體中氧氣溶解度、新陳代謝速度和礦化作用速度等直接影響，使系統(tǒng)更易發(fā)展為低氧區(qū)。這一過程通常以氣候變暖開始，氣候變暖導致水溫升高，進而造成氧氣溶解度降低、生物新城代謝速度和礦化作用速度加快。氣候變化通過影響有機物生成來影響低氧區(qū)形成的間接作用同樣不容忽視。所有氣候變化因子將越來越多地引發(fā)早期低氧，并可能隨時間的推移而呈現(xiàn)擴大態(tài)勢。早期的表層水升溫還會強化水柱分層的程度。

隨著氣溫的升高，未來氣候預測包括對降水類型等較大變化的預測，但對于某個流域?qū)l(fā)生什么樣的降水變化則具有很大的不確定性。如果降水變化導致了河口海岸生態(tài)系統(tǒng)的徑流量增加，則水柱分層和營養(yǎng)負荷將會增加，并加劇氧耗竭。相反，如果由于徑流量減少使水柱分層減弱，或者由于暴雨活動或強度增加而破壞了水柱分層，則氧耗竭的可能也會減少，見表2。針對與墨西哥灣北部季節(jié)性死區(qū)有關(guān)的密西西比河流域，氣候預測表明其河道流量增加了20%。進一步研究指出，如果密西西比河流域河道流量增加20%，將會造成營養(yǎng)負荷增加，初級生產(chǎn)量也會增加50%，并會使氧耗竭區(qū)域擴大。在河口海岸生態(tài)系統(tǒng)中，怎樣的氣候變化會對低氧產(chǎn)生影響呢？這就取決于陸-海的雙向耦合作用和氣候驅(qū)動因素。未來低氧的廣泛存在還與土地管理實踐、農(nóng)業(yè)用地擴張有關(guān)。氣候變化將會對水柱分層、有機物生產(chǎn)、營養(yǎng)物質(zhì)釋放和耗氧率的物理、生物過程產(chǎn)生影響。土地管理的好壞會影響營養(yǎng)循環(huán)和農(nóng)業(yè)施肥帶來的營養(yǎng)鹽的濃度。如果今后50 a人類還像先前那樣繼續(xù)改變和破壞海岸系統(tǒng)的話，人口壓力將可能繼續(xù)成為沿海死區(qū)長期存在和進一步擴張的最主要因素。為了提高糧食產(chǎn)量，以供食用和作為生物燃料，農(nóng)業(yè)用地不斷擴張，將會增加營養(yǎng)負荷和加劇富營養(yǎng)化，同時還會增強溫室效應(yīng)?？偟膩碚f，氣候影響因素有增大人口壓力影響的趨勢。

表2 氣候驅(qū)動因子對低氧擴展及其嚴重性的影響

與氣候有關(guān)的風的模式的改變在海岸系統(tǒng)中備受關(guān)注，因為風的模式控制著埃克曼輸送和上升/下降流，它們將影響水柱分層程度，以及深層水與海岸淺灘之間的營養(yǎng)鹽傳遞。赫利和萊文研究指出，即使風的模式和環(huán)流只是發(fā)生了微小的改變，也可能會造成沿海海底形成低氧的巨大變化，尤其在太平洋沿岸。最近，在俄勒岡州和華盛頓的太平洋沿岸，由于風的改變引起了上升流的變化，影響了加利福尼亞洋流系統(tǒng)，這似乎就是近期該區(qū)大面積內(nèi)陸架發(fā)生嚴重缺氧的原因。

5 未來發(fā)展方向

大多數(shù)關(guān)于低氧問題的研究和管理都集中在一般的富營養(yǎng)化問題上，富營養(yǎng)化是由入海徑流中的營養(yǎng)物質(zhì)在沿海水域過度富集形成的。為了了解形成低氧的原因和減少低氧發(fā)生，列舉了兩個典型實例，即墨西哥灣北部和波羅的海。針對這兩個生態(tài)系統(tǒng)，都建議要削減氮和磷的含量，主要是削減氮的含量。氮富集通常會增加生物生產(chǎn)量，而低氧則減少生物量，并降低生境質(zhì)量和數(shù)量。未來低氧的影響、食物網(wǎng)與漁業(yè)的營養(yǎng)物質(zhì)富集可能會極大地受到這兩個因素同時發(fā)生的控制。如果由陸地進入海洋的營養(yǎng)鹽不能得到有效控制，那么未來河口和海岸資源將會非常貧乏。與富營養(yǎng)化有關(guān)的各種驅(qū)動因素的組合，已經(jīng)破壞了海岸生態(tài)系統(tǒng)，并有繼續(xù)惡化的趨勢。在某些生態(tài)系統(tǒng)中，養(yǎng)分管理對低氧具有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，因此，需要通過進一步努力來使更多的系統(tǒng)得以恢復。

涉及低氧對生態(tài)影響的文章越來越多，但對其經(jīng)濟評價的研究卻極少。經(jīng)濟分析的缺乏與數(shù)據(jù)不足相關(guān)，因為通過數(shù)據(jù)才能說明各種變化的原因，而這些原因則分別影響著種群動態(tài)和產(chǎn)量。為了弄明白有多少組因素(如營養(yǎng)物富集和低氧)能夠影響種群數(shù)量，需要對各個因素在調(diào)整種群動態(tài)3個基本要素方面所起的作用有一個全面的認識。種群動態(tài)的3個基本要素分別為死亡數(shù)(各種形式的死亡損失)、外來量和增加量。除了物理、化學和生物過程交互作用的復雜性以外，還有兩個主要因素阻礙低氧的影響評估研究，即：

(1)缺乏有關(guān)低氧發(fā)生的實際情況及其分布的詳細資料。

(2)對各種生態(tài)系統(tǒng)組分數(shù)據(jù)的獲取不足。為解決上述關(guān)鍵問題，需要制定長期監(jiān)測規(guī)劃，以測量合適空間尺度的溶解氧含量。為便于資源管理，還需要建立一個數(shù)據(jù)庫系統(tǒng)，這將能夠促進對現(xiàn)有的漁業(yè)物種數(shù)據(jù)和非漁業(yè)物種數(shù)據(jù)的綜合研究。