陶慧娟，姜云壘，2，秦 博，張 博，張立世，李 時(shí)

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130118；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130118；3.吉林省莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，吉林 白城 137316）

育雛行為是鳥(niǎo)類(lèi)生活史和繁殖過(guò)程的一個(gè)重要環(huán)節(jié)［1］，晚成鳥(niǎo)的生長(zhǎng)發(fā)育完全依靠親鳥(niǎo)的喂食和暖雛，因此親鳥(niǎo)的投資是成功繁殖的決定性因素［2］.親鳥(niǎo)育雛需耗費(fèi)大量的時(shí)間和能量［1］，所以大多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)選擇雙親育雛.由于雌雄親鳥(niǎo)繁殖分工和對(duì)利益權(quán)衡的不同［3］以及子代需求的變化，導(dǎo)致雌鳥(niǎo)和雄鳥(niǎo)在育雛的不同時(shí)期時(shí)間分配和投資上存在一定的差異.同時(shí)育雛行為也受外界環(huán)境的影響［4］，例如日照、溫度等［5－6］.

栗斑腹鹀（Emberiza jankowskii）隸屬于雀形目（Embrizidae）鹀科（Emberiza）鹀屬（Emberiza）鳥(niǎo)類(lèi)，無(wú)亞種分化，屬單型種.近年來(lái)，由于栗斑腹鹀種群數(shù)量急劇下降，已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列為瀕危種［7］.現(xiàn)存的已知種群分布于吉林省西部白城市鎮(zhèn)賚縣的大崗林場(chǎng)和內(nèi)蒙古東部的局部地區(qū)，但具體的大范圍分布區(qū)仍不十分清楚［8－9］.有研究表明，栗斑腹鹀營(yíng)巢于西伯利亞山杏和貝加爾針茅下的地面上，其巢屬于半開(kāi)放性地面巢，窩卵數(shù)4～6枚［10］，育雛期為12d左右.國(guó)內(nèi)研究者對(duì)栗斑腹鹀的分布和繁殖習(xí)性［11］、繁殖生態(tài)［12－13］以及栗斑腹鹀種群數(shù)量變化［14］等進(jìn)行了研究，但未見(jiàn)對(duì)栗斑腹鹀育雛行為的詳細(xì)報(bào)道.本研究以?xún)?nèi)蒙古地區(qū)分布的栗斑腹鹀為研究對(duì)象，對(duì)其親鳥(niǎo)育雛期雙親遞食行為進(jìn)行了比較分析，探討了栗斑腹鹀雙親育雛投入的兩性差異.

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古通遼市扎魯特旗（119°13′48″～121°56′50″E，43°50′13″～45°35′31″N），海拔179.2～1444.2m.該地區(qū)屬于中緯度溫帶大陸性氣候，地貌特征主要以低山丘陵和傾斜沖積平原為主.主要植被有芨芨草 （Achnatherum splendens）、羊草 （Leymus chinensis）、貝加爾針 茅 （Stipa baicalensis Roshev）等禾本科植物；線(xiàn)葉蒿（Artemisia subulata Nakai）、線(xiàn)葉菊（Filifolium sibiricum）、麻花頭（Serratula centauroides）等菊科植物，以及西伯利亞山杏（Prunus sibirica）、蒙古黃榆（Ulmus macrocarpa）兩種木本植物.

2 研究方法

每年5月初，在研究區(qū)域內(nèi)采用直接搜尋法確定栗斑腹鹀的繁殖巢，利用GPS對(duì)巢進(jìn)行定位，并對(duì)繁殖巢進(jìn)行連續(xù)跟蹤.于雛鳥(niǎo)1日齡開(kāi)始，通過(guò)全日觀(guān)察和微型攝像機(jī)攝錄收集栗斑腹鹀雙親遞食的頻次數(shù)據(jù).攝錄時(shí)將微型攝像機(jī)置于鳥(niǎo)巢上方30cm處，并用樹(shù)葉遮蔽.錄像選擇天氣較晴朗時(shí)進(jìn)行，每天7：00～18：00；錄像時(shí)人離巢30m，避免親鳥(niǎo)受到人為干擾.

本文采用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，雙親日間遞食次數(shù)的比較采用單因素方差分析.雌鳥(niǎo)和雄鳥(niǎo)遞食次數(shù)差異采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn).雌鳥(niǎo)和雄鳥(niǎo)日育雛次數(shù)與雛鳥(niǎo)日齡的相關(guān)關(guān)系采用Spearman Correlation進(jìn)行分析.顯著性水平設(shè)定為0.01＜P＜0.05，極顯著水平設(shè)定為P＜0.01，文中的檢驗(yàn)都是雙尾檢驗(yàn).

3 結(jié)果與分析

3.1 栗斑腹鹀日育雛節(jié)律

本研究對(duì)3巢栗斑腹鹀育雛期不同階段雌雄鳥(niǎo)的育雛頻次進(jìn)行了監(jiān)測(cè)觀(guān)察.結(jié)果表明：栗斑腹鹀雙親共同育雛，雄鳥(niǎo)平均遞食率為1.91次/h，雌鳥(niǎo)平均遞食率為2.08次/h，兩者平均遞食率無(wú)顯著差異（t＝0.225，P＝0.824＞0.05）；雙親總遞食率不隨日時(shí)間變化（F＝0.306，df＝10，P＝0.978＞0.05），雌鳥(niǎo)（F＝0.508，df＝10，P＝0.880＞0.05）和雄鳥(niǎo)（F＝1.055，df＝10，P＝0.406＞0.05）日間不同時(shí)間段遞食率也都無(wú)顯著差異，說(shuō)明雙親日間遞食率沒(méi)有明顯的高峰期存在，全天的育雛次數(shù)較均勻；但7：00～11：00雄鳥(niǎo)遞食率低于雌鳥(niǎo)，13：00～18：00雌鳥(niǎo)遞食率低于雄鳥(niǎo)（見(jiàn)圖1）.

圖1 栗斑腹鹀日育雛節(jié)律

3.2 栗斑腹鹀親鳥(niǎo)育雛投入

雛鳥(niǎo)4日齡以前，雄鳥(niǎo)遞食次數(shù)略高于雌鳥(niǎo)，但未達(dá)到顯著水平（t＝0.519，P＝0.615＞0.05）；4日齡以后，雌鳥(niǎo)遞食率略高于雄鳥(niǎo)（t＝0.743，P＝0.475＞0.05）（見(jiàn)圖2）.雌鳥(niǎo)和雄鳥(niǎo)日遞食次數(shù)與雛鳥(niǎo)日齡呈極度正相關(guān)（r＝0.760，n＝12，P＝0.004＜0.01；r＝0.794，n＝12，P＝0.002＜0.01）（見(jiàn)圖3）；雄鳥(niǎo)同時(shí)飼喂兩只雛鳥(niǎo)的概率為45%，雌鳥(niǎo)同時(shí)飼喂兩只雛鳥(niǎo)的概率為26.7%；育雛前期（雛鳥(niǎo)4日齡以前），親鳥(niǎo)還有一種遞食方式，即雄鳥(niǎo)將食物遞給雌鳥(niǎo)，雌鳥(niǎo)再飼喂雛鳥(niǎo).5日齡以后這種遞食方式消失.

圖2 雛鳥(niǎo)4日齡前與4日齡后親鳥(niǎo)育雛次數(shù)的比較

圖3 雄鳥(niǎo)和雌鳥(niǎo)遞食率隨雛鳥(niǎo)日齡的變化

4 討論

世界上大約90%的鳥(niǎo)類(lèi)是雙親育雛［15］，雙親育雛的鳥(niǎo)類(lèi)中，雌雄親鳥(niǎo)間的兩性沖突是普遍的，但是雙親可能會(huì)選擇合作育雛而使自己的狀態(tài)達(dá)到最佳［16］.栗斑腹鹀雛鳥(niǎo)4日齡以前，雄鳥(niǎo)遞食次數(shù)略高于雌鳥(niǎo)；而在4日齡以后，雌鳥(niǎo)遞食率高于雄鳥(niǎo).此現(xiàn)象可能是由于剛出殼的晚成雛鳥(niǎo)還未建立起體溫調(diào)節(jié)機(jī)制，仍需要雌鳥(niǎo)坐巢暖雛所致［17］.此時(shí)，雄鳥(niǎo)擔(dān)任主要的遞食任務(wù)；4日齡以后雛鳥(niǎo)體溫調(diào)節(jié)機(jī)制逐漸建立起來(lái)，雌鳥(niǎo)育雛次數(shù)便高于雄鳥(niǎo).少數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)，如黃喉蟲(chóng)森鶯（Vermiuora ruficapilla）和黃嘴朱頂雀（Acanthis flavirostris），親鳥(niǎo)的總遞食率不隨雛鳥(niǎo)的日齡發(fā)生變化［18－19］.栗斑腹鹀親鳥(niǎo)總遞食率隨著雛鳥(niǎo)日齡的增長(zhǎng)而增加，這與其他幾種雀形目鳥(niǎo)類(lèi)的研究結(jié)果一致［20－21］.

栗斑腹鹀雌鳥(niǎo)和雄鳥(niǎo)總遞食率差異不顯著，這表明雌鳥(niǎo)和雄鳥(niǎo)在育雛過(guò)程中都有作用，符合研究者對(duì)單配制雀形目鳥(niǎo)類(lèi)的預(yù)測(cè)［22］.親鳥(niǎo)日間遞食率的變化有性別差異，在溫度較低的早晨，此時(shí)雌鳥(niǎo)的主要任務(wù)是在巢暖雛，但雌鳥(niǎo)的遞食率卻高于雄鳥(niǎo)，而雄鳥(niǎo)的遞食率低于其他時(shí)間段，這表明一方親鳥(niǎo)減少繁殖投入時(shí)，親鳥(niǎo)會(huì)對(duì)其配偶的行為做出反應(yīng)［23－24］，如增加遞食率來(lái)進(jìn)行彌補(bǔ).這種補(bǔ)償，在很多鳥(niǎo)類(lèi)中都有發(fā)現(xiàn)［24］.

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