反芻動物有效纖維評價體系及需要量

姚軍虎 李 飛，* 李發(fā)弟 孫菲菲

(1.西北農林科技大學動物科技學院，楊凌 712100;2.蘭州大學草地農業(yè)科技學院，蘭州 730020)

反芻動物在進化過程中形成了獨特的消化結構，其前胃系統(tǒng)棲居著大量微生物，能夠消化富含纖維素和半纖維素的植物性飼料［1］。飼糧纖維在反芻動物生產活動中發(fā)揮多種生理功能，包括維持瘤胃功能、維持乳脂率及保證動物健康等［2］。飼糧一定長度(＞1.18 mm)的纖維可有效刺激動物的反芻活動、唾液分泌、瘤胃蠕動及維持瘤胃內容物的兩相分層，這些功能可有效穩(wěn)定瘤胃內環(huán)境并降低亞急性瘤胃酸中毒(SARA)的風險［3］。保證反芻動物飼糧足夠的有效纖維是維持動物健康及高產的重要營養(yǎng)因素。目前的飼料營養(yǎng)評價體系多采用化學分析方法評定營養(yǎng)價值，不能反映飼料的長度和韌性等物理性狀的營養(yǎng)學意義。NRC(2001)［4］僅推薦飼糧粗飼料中性洗滌纖維(FNDF)含量，并未考慮飼料的顆粒長度這一指標。有學者提出物理有效中性洗滌纖維(peNDF)這一營養(yǎng)參數(shù)用于評定飼料纖維的物理有效性［5］。近年來該領域的研究取得較多重要結果，豐富了纖維物理有效性評定體系的意義和內涵。由于評定體系較多，獨立研究提出的需要量結果并不一致。因此，有必要綜合該領域研究結果，為確定反芻動物飼糧合理的有效纖維含量提供理論依據(jù)。

1 飼糧纖維物理有效性評價方式及體系

一般認為，糞便中的纖維顆粒是經(jīng)瘤胃逃逸的內容物部分，這部分纖維很快逃離瘤胃，不能有效刺激咀嚼活動［5］。Cardoza等［6］檢測了飼喂 40種不同飼糧奶牛糞便中纖維長度，發(fā)現(xiàn)3.35 mm以上篩層的糞便顆粒比例＜5%，糞便顆粒主要分布在0.40～1.20 mm 篩孔之間。Poppi等［7］研究表明，1.18 mm篩層以上的飼料顆粒能夠在山羊和奶牛的瘤胃中長時間存留。這些結果暗示，瘤胃中＜1.20 mm的飼料顆?？煽焖偻ㄟ^瘤胃，不能有效地刺激反芻活動。目前，多種方式用于評價飼糧纖維的物理有效性，其中以賓州篩(PSPS)為工具，通過評價飼糧顆粒分布并結合中性洗滌纖維(NDF)含量計算的PSPS體系，和以纖維含量、長度和韌性來確定的咀嚼指數(shù)(CI)體系(或Danish體系)［8］應用最為廣泛，二者在評價纖維物理有效性上各有特點。

1.1 PSPS體系

PSPS體系將纖維物理有效性表示為peNDF，計算為PSPS 1.18或8.00 mm以上篩層NDF占飼糧干物質的比例，分別以peNDF1.18和peNDF8.00表示。PSPS一般包括1個篩底，2個(8.00和19.00 mm)或 3個篩層(1.18、8.00和 19.00 mm)，一般認為1.18 mm以上篩層的NDF能有效刺激動物的咀嚼活動。PSPS體系計算的peNDF主要基于3個假設:1)不同篩層飼料NDF含量一致;2)1.18 mm不同篩層的NDF對咀嚼活動的刺激能力相同;3)不同飼料來源的NDF韌性相同。

由于其操作簡單，獲取和分析數(shù)據(jù)方便，可用于評定全混合日糧(TMR)的混合均勻程度。PSPS體系在北美地區(qū)及我國得到較為廣泛的應用，但其基本假設存在一定的局限。PSPS體系主要應用于混合均勻的TMR，在該情況下各篩層的NDF含量基本一致，但有研究表明，PSPS各篩層NDF含量差異較大，Bhandari等［9］發(fā)現(xiàn)，TMR 各篩層NDF含量分別為53.9%(19.00 mm)、34.4%(8.00 mm)、29.3%(1.18 mm)和 34.6%(篩底);趙向輝［10］也發(fā)現(xiàn)，PSPS各篩層 NDF含量并不一致。因此，通過檢測每個篩層的NDF含量計算的peNDF更為準確。1.18 mm以上篩層刺激動物咀嚼活動的能力是否相同，目前并無定量的數(shù)據(jù)。研究表明，在保證飼糧peNDF1.18含量一致情況下，改變1.18 mm以上篩層飼料顆粒分布對奶牛每公斤peNDF1.18采食量的咀嚼時間無影響［11-12］。而 Cao 等［13］對奶山羊的研究發(fā)現(xiàn)，盡管飼糧peNDF1.18含量一致，但1.18 mm以上分布不同刺激咀嚼活動有差異(3.98 vs.2.65 min/g peNDF1.18)。是否山羊和奶牛的咀嚼活動對飼糧顆粒分布的影響存在差異尚不清楚。Cao等［13］通過對奶山羊飼喂不同酸性洗滌纖維(ADL)含量的黑麥草發(fā)現(xiàn)，高ADL含量的黑麥草比低ADL含量的黑麥草更能促進咀嚼活動(4.05 vs.3.91 min/g peNDF1.18)，這表明不同飼料NDF的韌性并不相同。

1.2 咀嚼指數(shù)體系

Norfor體系中的咀嚼指數(shù)是評價飼糧纖維物理有效性的另一種方式［8］，該體系將每種飼料的纖維物理有效性均表示為咀嚼指數(shù)，計算為采食指數(shù)(EI)和反芻指數(shù)(RI)之和(表1)。其中采食指數(shù)由飼料的NDF含量和采食長度因子(size_E-factor，E)決定;而反芻指數(shù)取決于飼料 NDF含量、咀嚼長度因子(size_R-factor，R)和韌性因子(hardness factor，H)。其中韌性因子主要反映纖維抵抗動物咀嚼活動破壞其結構的能力。與PSPS體系相比，咀嚼指數(shù)體系特點是將動物的采食時間和反芻時間分別與飼糧相關物理結構建立回歸關系，分別預測采食指數(shù)和咀嚼指數(shù)，并且在預測模型中考慮了韌性因子(表1)。

在咀嚼指數(shù)體系中，采食指數(shù)僅與粗飼料的長度有關，與韌性無關，默認精飼料的采食長度因子為0，反芻指數(shù)受飼糧精料和粗飼料的影響，但＜2.00 mm的精料的長度因子為0，而對于顆粒長度＞2.00 mm的精料和粗飼料，其韌性取決于不可降解NDF(iNDF)占飼糧NDF的比例。該體系的特點是針對每一種原料均有獨立的咀嚼指數(shù)，根據(jù)該種原料占飼糧的比例預測出整個飼糧的咀嚼指數(shù)。同時，該體系為確定飼糧結構對飼料纖維降解的影響提出了瘤胃負荷指數(shù)(RLI)這一參數(shù)，計算公式為:

RLI=(RDS+糖)/(NDF+果膠)。

式中:RDS為瘤胃可降解淀粉。

回歸結果表明，RLI與瘤胃內pH和纖維降解率呈顯著的負相關，因此RLI也可作為潛在反映飼糧物理有效性的營養(yǎng)參數(shù)。

與PSPS體系相比，咀嚼指數(shù)體系在評價飼料的物理有效性時充分考慮了原料的韌性因子，但其默認不同飼料原料的咀嚼指數(shù)是有可加性的，且無法較為準確評價在混合后或在TMR制作過程中咀嚼指數(shù)的變化。這2種體系在纖維韌性的檢測及有效纖維可加性的驗證方面有待研究。

2 確定反芻動物物理有效纖維需要量的方法

劑量-響應方法是評定動物營養(yǎng)需要量的經(jīng)典方法，其原理為飼糧中某一營養(yǎng)參數(shù)水平使生產性能或相關的生理參數(shù)達到預期范圍或出現(xiàn)拐點，該水平的營養(yǎng)參數(shù)即為其營養(yǎng)需要量［14］。目前，關于反芻動物有效纖維需要量研究主要采用PSPS體系，在自變量的選擇上包括 peNDF1.18、peNDF8.00和FNDF等參數(shù)。由于飼糧有效纖維主要通過影響動物的咀嚼活動改變瘤胃內環(huán)境、粗飼料消化及乳脂率等，這些指標通常作為響應參數(shù)［15］。同時，粗飼料的比例和顆粒長度影響瘤胃充盈程度和物理飽感，纖維的長度有效性會影響動物的干物質采食量(DMI)，該變量也是評定飼糧有效纖維需要量的重要參數(shù)［1］。

飼糧peNDF僅能反映飼糧中和酸的能力，不能充分體現(xiàn)飼糧非纖維性碳水化合物(NFC)的產酸能力，有學者提出以二者相對變化值作為確定飼糧有效纖維需要量的依據(jù)，包括FNDF/RDS、peNDF/RDS、NDF/NFC、FNDF-RDS 和 peNDF-RDS等［16-19］。這些參數(shù)作為自變量用來預測瘤胃發(fā)酵和生產性能等參數(shù)可提高模型預測精度。但不同參數(shù)在反映飼糧緩沖能力、產酸潛力、飼糧結構以及動物咀嚼活動和發(fā)酵模式等方面存在差異(表2)。因此，在選擇自變量前應首先確定擬優(yōu)化的生理參數(shù)。

表1 咀嚼指數(shù)體系計算方法Table 1 Calculations used in the CI system［8］

表2 不同有效纖維形式對生理參數(shù)評定的適用性Table 2 Applicability of different forms of effective fiber on physiological parameters

Meta分析是能夠對同一類科學問題的多個獨立研究進行方差合并及定量分析的統(tǒng)計方法，其原理為通過增加樣本量提高參數(shù)統(tǒng)計功效［20-21］。近年來，Meta分析方法廣泛用于評價營養(yǎng)素與動物生理指標的響應關系，估計飼糧最佳的營養(yǎng)水平［20-22］。飼糧有效纖維可通過多種途徑影響瘤胃健康及生產性能，憑借單一響應參數(shù)給出其推薦量并不完善，簡單回歸方法不能考慮單個研究的權重。因此，基于瘤胃健康和高效發(fā)酵推薦的飼糧有效纖維推薦量需要滿足以下幾個原則:推薦量應考慮飼糧瘤胃可發(fā)酵碳水化合物的含量;優(yōu)化目標應包括多種相關參數(shù)而不是單一參數(shù)，重點為DMI、瘤胃內pH及乳脂率;推薦的需要量應使目標參數(shù)達到某一理想范圍而不是固定值;采用科學的方法(如Meta分析)匯總該領域大量的數(shù)據(jù)進行分析。

3 反芻動物有效纖維需要量

飼糧纖維是維持瘤胃功能正常、預防SARA及保證動物持續(xù)高產的關鍵營養(yǎng)因素［5］。但目前的飼養(yǎng)標準中對反芻動物有效纖維的需要并未給出明確的表述，相關研究主要集中于飼糧peNDF水平與瘤胃健康和生產性能的關系。其中保證瘤胃內pH、乳脂率及DMI正常是主要的優(yōu)化目標。

關于反芻動物peNDF相關參數(shù)的推薦量較多(表 3)，Zebeli等［17］采用 Meta 分析的方法，以peNDF1.18作為自變量，發(fā)現(xiàn)隨飼糧peNDF1.18水平提高，奶牛瘤胃內pH線性提高，在 peNDF1.18為31.2%時出現(xiàn)拐點進入平臺期，該范圍(peNDF1.18＞31.2%)能保證瘤胃內pH在6.16～6.27之間。李飛［19］利用相似的方法進行回歸分析，發(fā)現(xiàn)飼糧peNDF1.18和peNDF8.00分別高于29.0%和13.9%可保證瘤胃平均pH高于6.20，可降低SARA的風險。咀嚼指數(shù)體系也建議飼糧咀嚼指數(shù)應高于32 min/kg DM，可保證瘤胃功能的正常。

飼料顆粒長度不僅影響動物的咀嚼活動和唾液分泌量，還會影響動物的DMI。研究表明，適當降低飼糧粗飼料粉碎長度可有效提高山羊［10］(0.93 kg/d vs.1.09 kg/d)和奶牛［23］的 DMI(20.1 kg/d vs.23.4 kg/d)，并可通過增加飼料的表面積提高飼料降解速率［24］;但過度降低飼糧peNDF會增加SARA風險，降低纖維分解菌活力，而peNDF含量過高會降低動物DMI及飼料效率。李 飛［19］以 peNDF8.00為 自 變 量，發(fā) 現(xiàn) 飼 糧peNDF8.00高于18.8%時，泌乳奶牛 DMI迅速下降，在 18.8%時 DMI為 22.4 kg/d;Zebeli等［15］以奶牛DMI、瘤胃內pH及ADF降解率為優(yōu)化目標，發(fā)現(xiàn)飼糧peNDF8.00在17.0% ～18.5%時，可保證相關指標在正常生理范圍(DMI 22.3～22.7 kg/d;pH 6.15～6.22;ADF降解率＞47.9%)。根據(jù)上述優(yōu)化思路，李飛［15］分別以飼糧 peNDF1.18和peNDF8.00為自變量，DMI、瘤胃內 pH、乳脂率和飼料效率為優(yōu)化目標，確定了泌乳奶牛飼糧適宜的peNDF范圍(peNDF1.1827.59% ～35.62%;peNDF8.0012.83% ～18.80%)。

表3 反芻動物有效纖維推薦形式和推薦量Table 3 Recommended forms and levels of effective fiber for ruminants

瘤胃內pH受瘤胃唾液分泌量、揮發(fā)性脂肪酸(VFA)濃度、瘤胃上皮吸收VFA速度和瘤胃內容物外流速率等多因素的影響［25］，其中谷物類飼料瘤胃降解能力是影響反芻動物有效纖維需要量的決定性因素［2］。與以玉米為主要能量飼料的飼糧相比，小麥替代玉米更易誘發(fā)奶牛 SARA［7，26］，Tafaj等［27］飼喂奶牛玉米為基礎的精料(60%)未造成瘤胃消化功能的紊亂，而Ametaj等［28］為奶牛提供大麥為基礎的精料(40%)引起SARA，并提高了瘤胃異常代謝物含量。因此，確定飼糧有效纖維需要量應考慮飼糧的谷物降解能力。在PSPS體系中，飼糧peNDF取決于飼料的顆粒長度分布和NDF含量，不能反映飼糧的可降解NFC比例和產酸能力，為充分反映飼糧在瘤胃中的中和能力和 產 酸 能 力，徐 明［18］提 出 以 FNDF/RDS 或peNDF/RDS作為碳水化合物平衡指數(shù)(CBI)，研究飼糧中和能力和產酸能力的相對變化調控反芻動物瘤胃發(fā)酵和飼料降解的機理。徐明［18］采用直線-折線模型分別研究奶牛和育肥牛瘤胃內pH與飼糧FNDF/RDS的回歸關系，發(fā)現(xiàn)保證瘤胃健康和較高生產性能的FNDF/RDS分別為1.0和0.25(表3)，該研究采用簡單回歸方法，數(shù)據(jù)變異較大，增加了預測模型的誤差。Zebeli等［17］采用Meta分析的方法，以peNDF1.18/RDS作為自變量與瘤胃內pH進行回歸，保證瘤胃內pH在6.20～6.27的peNDF1.18/RDS為1.45。

研究發(fā)現(xiàn)，不同有效纖維表述形式在預測相關參數(shù)準確性不同，如 peNDF8.00預測 DMI較peNDF1.18更準確［2，19］;而 peNDF1.18較 peNDF8.00更能準確預測咀嚼活動［10］。因此，在確定飼糧有效纖維需要量應根據(jù)優(yōu)化的目標參數(shù)，選擇適宜的有效纖維表現(xiàn)形式進行計算。在此基礎上，本課題組采用Meta分析方法，以保證瘤胃健康(pH和發(fā)酵模式)和動物高產(DMI、乳脂率和飼料效率)為目標，優(yōu)化出泌乳奶牛飼糧適宜的 FNDF、peNDF和 RDS的供應模式(peNDF1.18/RDS、peNDF8.00/RDS、FNDF/RDS和 FNDF-RDS等，表4)［19］，完善并豐富了CBI體系。該體系是以影響瘤胃內pH的營養(yǎng)要素為核心，以Meta分析方法為研究手段，保證瘤胃健康前提下使動物達到高產為優(yōu)化目標，為完善反芻動物碳水化合物營養(yǎng)需要提供定量數(shù)據(jù)。由于反芻動物不同的生產階段其生產目標并不一致，在應用CBI體系時應首先選擇擬優(yōu)化的相關響應參數(shù)的次序(如pH優(yōu)先于乳脂率，乳脂率優(yōu)先于飼料效率)，然后確定與之相關程度最好的營養(yǎng)參數(shù)，逐步優(yōu)化飼糧各項參數(shù)。

表4 碳水化合物平衡指數(shù)體系與響應參數(shù)的回歸關系Table 4 Regression relationship of CBI system with response parameters［19］

不同種類反芻動物有效纖維需要是否一致尚不清楚，但有證據(jù)表明，相比于奶牛和肉牛，小反芻動物更適應高精料飼糧，可耐受較低的瘤胃內pH，這可能與小反芻動物在進化過程中獨特的生態(tài)位和形態(tài)生理結構有關［29］。趙向輝［10］研究表明，飼糧peNDF8.00高于7.8%即可預防奶山羊發(fā)生 SARA，Li等［24］也發(fā)現(xiàn)，降低飼糧 peNDF1.18(24.3%vs.18.7%)和peNDF8.00(20.5%vs.8.4%)可降低奶山羊的瘤胃內pH，但并未降低瘤胃纖維分解菌的數(shù)量和乳脂率。杜莎［30］通過降低奶山羊飼糧粗飼料長度減小飼糧peNDF1.18/RDS，發(fā)現(xiàn)保證山羊較高消化酶活力和養(yǎng)分降解率飼糧適宜的peNDF1.18/RDS為0.83。同時，奶山羊乳脂合成過程對瘤胃脂肪氫化過程不如奶牛敏感，發(fā)現(xiàn)瘤胃內pH的下降對奶山羊的乳脂合成無不利影響［31］。上述試驗建議山羊的peNDF推薦量均低于奶牛。因此，基于奶牛研究獲得的有效纖維需要量可能并不適合小反芻動物。

4 小結

目前，反芻動物飼糧纖維的物理有效性評價尚不完善，由于評價體系、數(shù)據(jù)來源、動物種屬、計算方法和優(yōu)化目標不同，導致反芻動物有效纖維的明確需要量尚不確定。在確定營養(yǎng)素需要量的方式上應充分考慮不同評價體系的優(yōu)缺點、兼顧動物健康和高產，采用科學的統(tǒng)計方法，多目標優(yōu)化相應營養(yǎng)參數(shù)。目前，PSPS體系在奶牛上的應用最為廣泛，相關研究較多，未來研究可以考慮以PSPS體系為基礎，完善該體系對飼料韌性的評價方法，兼顧飼糧RDS含量，結合我國反芻動物生產實際，提出合理的評價體系并確定需要量范圍。

［1］ALLEN M S.Relationship between fermentation acid production in the rumen and the requirement for physically effective fiber［J］.Journal of Dairy Science，1997，80(7):1447-1462.

［2］ZEBELI Q，ASCHENBACH J R，TAFAJ M，et al.Invited review:role of physically effective fiber and estimation of dietary fiber adequacy in high-producing dairy cattle［J］.Journal of Dairy Science，2012，95(3):1041-1056.

［3］PLAIZIER J C，KRAUSE D O，GOZHO G N，et al.Subacute ruminal acidosis in dairy cows:the physiological causes，incidence and consequences［J］.The Veterinary Journal，2008，176(1):21-31.

［4］NRC.Nutrient requirements of dairy cattle［S］.7th ed.Washington，D.C.:National Academy Press，2001:37.

［5］MERTENS D R.Creating a system for meeting the fiber requirements of dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，1997，80(7):1463-1481.

［6］CARDOZA R C.Threshold size and factors affecting fecal particle weight distribution［D］.Master’s Thesis.Athens:University of Georgia，1985.

［7］POPPI D P，HENDRICKSEN R E，MINSON D J.The relative resistance to escape of leaf and stem particles from the rumen of cattle and sheep［J］.The Journal of Agricultural Science，1985，105(1):9-14.

［8］N?RGAARD P，NADEAU E，RANDBY ?，et al.Chewing index system for predicting physical structure of the diet［M］//NorFor-the nordic feed evaluation system.Wageningen:Wageningen Academic Publishers，2011:127-132.

［9］BHANDARI S K，LI S，OMINSKI K H，et al.Effects of the chop lengths of alfalfa silage and oat silage on feed intake，milk production，feeding behavior，and rumen fermentation of dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，2008，91(5):1942-1958.

［10］趙向輝.日糧peNDF水平對山羊咀嚼活動、瘤胃發(fā)酵和養(yǎng)分消化率的影響［D］.碩士學位論文.楊凌:西北農林科技大學，2009:13.

［11］YANG W Z，BEAUCHEMIN K A.Increasing physically effective fiber content of dairy cow diets through forage proportion versus forage chop length:chewing and ruminal pH［J］.Journal of Dairy Science，2009，92(4):1603-1615.

［12］YANG W Z，BEAUCHEMIN K A.Physically effective fiber:method of determination and effects on chewing，ruminal acidosis，and digestion by dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，2006，89(7):2618-2633.

［13］CAO Y C，GAO Y，XU M，et al.Effect of ADL to aNDF ratio and ryegrass particle length on chewing，ruminal fermentation，and in situ degradability in goats［J］.Animal Feed Science and Technology，2013，186(1/2):112-119.

［14］劉國華，蔡輝益.肉雞生長性能及營養(yǎng)需要預測技術研究進展［M］//動物營養(yǎng)研究進展.北京:中國畜牧獸醫(yī)學會動物營養(yǎng)學分會，2012:7.

［15］ZEBELI Q，MANSMANN D，AMETAJ B N，et al.A model to optimise the requirements of lactating dairy cows for physically effective neutral detergent fibre［J］.Archives of Animal Nutrition，2010，64(4):265-278.

［16］胡紅蓮.奶山羊亞急性瘤胃酸中毒營養(yǎng)生理機制的研究［D］.博士學位論文.呼和浩特:內蒙古農業(yè)大學，2008.

［17］ZEBELI Q，DIJKSTRA J，TAFAJ M，et al.Modeling the adequacy of dietary fiber in dairy cows based on the responses of ruminal pH and milk fat production to composition of the diet［J］.Journal of Dairy Science，2008，91(5):2046-2066.

［18］徐明.反芻動物瘤胃健康和碳水化合物能量利用效率的營養(yǎng)調控［D］.博士學位論文.楊凌:西北農林科技大學，2007:53.

［19］李飛.奶山羊亞急性瘤胃酸中毒模型構建與奶牛日糧CBI優(yōu)化［D］.博士學位論文.楊凌:西北農林科技大學，2014:49-67.

［20］SAUVANT D，SCHMIDELY P，DAUDIN J J，et al.Meta-analyses of experimental data in animal nutrition［J］.Animal，2008，2(8):1203-1214.

［21］張國華.精準飼養(yǎng)模式下生長育肥豬賴氨酸動態(tài)需要量的評估［D］.博士學位論文.楊凌:西北農林科技大學，2011:29.

［22］ST-PIERRE N R.Meta-analyses of experimental data in the animal sciences［J］.Revista Brasileira de Zootecnia，2007，36:343-358.

［23］KONONOFF P J，HEINRICHS A J.The effect of reducing alfalfa haylage particle size on cows in early lactation［J］.Journal of Dairy Science，2003，86(4):1445-1457.

［24］LI F，LI Z J，LI S X，et al.Effect of dietary physically effective fiber on ruminal fermentation and the fatty acid profile of milk in dairy goats［J］.Journal of Dairy Science，2014，97(4):2281-2290.

［25］PENNER G B，STEELE M A，ASCHENBACH J R，et al.Ruminant nutrition symposium:molecular adaptation of ruminal epithelia to highly fermentable diets［J］.Journal of Animal Science，2011，89(4):1108-1119.

［26］LI F，YANG X J，CAO Y C，et al.Effects of dietary effective fiber to rumen degradable starch ratios on the risk of sub-acute ruminal acidosis and rumen content fatty acids composition in dairy goat［J］.Animal Feed Science and Technology，2014，189:54-62.

［27］TAFAJ M，ZEBELI Q，MAULBETSCH A，et al.Effects of fibre concentration of diets consisting of hay and slowly degradable concentrate on ruminal fermentation and digesta particle size in mid-lactation dairy cows［J］.Archives of Animal Nutrition，2006，60(3):254-266.

［28］AMETAJ BN，ZEBELI Q，SALEEM F，et al.Metabolomics reveals unhealthy alterations in rumen metabolism with increased proportion of cereal grain in the diet of dairy cows［J］.Metabolomics，2010，6(4):583-594.

［29］CLAUSS M，HUME I D，HUMMEL J.Evolutionary adaptations of ruminants and their potential relevance for modern production systems［J］.Animal，2010，4(7):979-992.

［30］杜莎.日糧碳水化合物平衡指數(shù)對山羊消化道酶活性和養(yǎng)分瘤胃降解率的影響［D］.碩士學位論文.楊凌:西北農林科技大學，2008:36.

［31］SHINGFIELD K J，BERNARD L，LEROUX C，et al.Role of trans fatty acids in the nutritional regulation of mammarylipogenesis in ruminants［J］.Animal，2010，4(7):1140-1166.