許濤　蒲小鵬　崔瑩　等

摘要：通過(guò)對(duì)瑪曲人工草地（一年生燕麥地、兩年披堿草地）、天然草地和撂荒地的群落特征分析比較，結(jié)果表明：天然草地的群落中優(yōu)勢(shì)種為早熟禾（Poa pretensis）、披堿草（Elymus dahuricus），優(yōu)勢(shì)度分別為0.798、0.627；一年生燕麥地的雜草主要有香薷（Elsholtzia ciliate）、蓬子菜（Galium verum）、微孔草（Microula sikkimensis），優(yōu)勢(shì)度從大到小依次為：0.204，0.142和0.082；兩年生披堿草地中，披堿草也處于優(yōu)勢(shì)地位，但雜草產(chǎn)量占群落總產(chǎn)量的6%以上，必須進(jìn)行適當(dāng)?shù)某s；撂荒地地上生物量從839 gm2降為62 gm2，生產(chǎn)能力降低，因此必須進(jìn)行封育；分析表明，物種的多樣性指數(shù)與物種均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05），豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

關(guān)鍵詞：高寒草地；人工草地；生物多樣性；瑪曲

中圖分類(lèi)號(hào)：文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：10095500（2013）06001906

甘肅省瑪曲縣有“黃河首曲”之稱，是黃河上游重要的水源補(bǔ)充區(qū)和調(diào)蓄區(qū)。近年來(lái)由于自然因素和人為因素的影響，瑪曲草地生態(tài)環(huán)境在持續(xù)惡化，據(jù)統(tǒng)計(jì)，瑪曲縣90%的天然草原不同程度出現(xiàn)退化，沙化草地面積達(dá)5.3 hm2，其中沙丘面積0.7 hm2，草原退化已成為限制我國(guó)草地生態(tài)功能發(fā)揮、生產(chǎn)力提高的重要因素[1]。同時(shí)近乎“掠奪式”的利用方式使草原退化嚴(yán)重，濕地萎縮[2]。草地退化又導(dǎo)致優(yōu)質(zhì)牧草減少、而雜草和毒草卻呈指數(shù)型增加，生物的生產(chǎn)力嚴(yán)重下降。部分草原由于過(guò)牧嚴(yán)重，產(chǎn)生大面積“黑土灘”次生裸地，草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化、生物多樣性喪失[3，4]。而草地的恢復(fù)，首先是植被的恢復(fù)，植被恢復(fù)通過(guò)改善“土壤—植物”系統(tǒng)的局部生態(tài)環(huán)境，帶動(dòng)物種多樣性的形成，最后使草地的土壤結(jié)構(gòu)及其理化性質(zhì)得以恢復(fù)[5，6]。由于退化草地受到當(dāng)?shù)馗吆畤?yán)酷自然條件的限制，植被恢復(fù)較慢，只有在退化草地建植人工草地，以加快退化草地植被恢復(fù)。

人工草地不僅能提供牧草，同時(shí)也是退化草地植被恢復(fù)和重建的重要措施之一。在一些退化草地運(yùn)用老芒麥（Elymus sibiricus）、垂穗披堿草（E.nutans）、冷地早熟禾（Poa cryrnophila）、中華羊茅（Festuca sinensis）等多年生牧草建植高效人工草地，取得了明顯的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[7]。但是，采用多年生禾本科牧草建植的人工草地，利用3～5年后因管理和利用不當(dāng)、毒雜草侵入以及土壤有效養(yǎng)分不足等因素而出現(xiàn)逆向演替[8]，為人工草地的持續(xù)利用提出了挑戰(zhàn)。因此，了解黃河源區(qū)人工草地的群落結(jié)構(gòu)和功能，對(duì)實(shí)現(xiàn)人工草地的高效培育和合理利用，全面發(fā)揮其生產(chǎn)和生態(tài)功能具有重要的指導(dǎo)意義。通過(guò)分析退化草地、建植人工草地群落的群落特征及多樣性變化，以期為研究區(qū)草地的恢復(fù)和重建提供科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地選定在瑪曲縣大水種畜場(chǎng)，東南與四川省若爾蓋縣相連，地理位置E 102°16′，N 34°00′，海拔3 430 m，擁有可利用天然草地面積6 000 hm2，主要草地類(lèi)型為高寒草甸，平均海拔3 300 m，氣候以高寒濕潤(rùn)為主要特征，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期[9]；年均溫1.2 ℃，平均風(fēng)速2.5 ms，最大風(fēng)速36 ms，全年大風(fēng)日數(shù)為77.1 d，年均降水量615.5 mm，年蒸發(fā)量1 353.4 mm，年均日照時(shí)數(shù)2 583.9 h[10]。當(dāng)?shù)靥烊徊莸氐亩翰莸赜袊鷻诒Ｗo(hù)，優(yōu)勢(shì)種是早熟禾（Poa pratensis）、嵩草（Kobresia spp.）、垂穗披堿草、扁蓄豆（Pococokia ruthenica）等，放牧利用時(shí)間在每年12月～翌年5月。

1.2調(diào)查方法

根據(jù)草地生產(chǎn)勞動(dòng)措施對(duì)草地干擾程度的不同，選擇分析瑪曲地區(qū)天然草地、撂荒地、一年生人工草地（燕麥地）、多年生人工草地（披堿草地）4個(gè)樣地的群落多樣性的變化，希望能對(duì)草地退化的恢復(fù)起到一定的指導(dǎo)作用。各樣地間主要特征見(jiàn)表1。測(cè)定時(shí)間為2012年8月下旬，測(cè)定指標(biāo)為樣方中主要植物的蓋度、密度、頻度、高度、產(chǎn)量，計(jì)算其優(yōu)勢(shì)度[11]，并通過(guò)優(yōu)勢(shì)度進(jìn)一步分析其豐富度指數(shù)（R）、群落多樣性指數(shù)（H`）和均勻度指數(shù)（J）。各指標(biāo)測(cè)量方法：

（1）高度：在每小區(qū)隨機(jī)選取10株燕麥，用鋼卷尺測(cè)其自然高度，并計(jì)算平均值。

（2）蓋度：或稱覆蓋度，指草地植物地上部覆蓋地面的程度，用針刺法測(cè)定。

（3）密度：?jiǎn)挝幻娣e（樣地）上某個(gè)種的全部個(gè)體數(shù)，以每平方米多少株計(jì)，對(duì)密叢型的禾草、莎草則可以每平方米多少叢計(jì)。

（4）頻度：某種植物出現(xiàn)的樣方的百分率（不論在樣方內(nèi)個(gè)體數(shù)量多少），以20次頻度框的結(jié)果進(jìn)行計(jì)算。

2結(jié)果與分析

2.1群落結(jié)構(gòu)特征

2.1.1天然草地

大水種畜場(chǎng)附近的天然草地由于有圍欄保護(hù)，其植被完好，沒(méi)有明顯裸地，該群落中蓋度和產(chǎn)量最大的為禾草，主要是早熟禾、披堿草，高度最大為處于抽穗期的披堿草，分布于群落最上層。對(duì)表2中數(shù)據(jù)進(jìn)行極大值標(biāo)準(zhǔn)化后，計(jì)算優(yōu)勢(shì)度SDR5，則該群落中主要植物依SDR由大到小的順序?yàn)椋涸缡旌?gt;披堿草>嵩草>委陵菜>蒲公英>香青>防風(fēng)>扁蓄豆等，由此可見(jiàn)該群落優(yōu)勢(shì)種為禾草和嵩草，是適口性最好的牧草；其次是菊科植物，在空間垂直位置上分布于群落中層；扁蓄豆雖然營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，但由于生長(zhǎng)矮小，飼用價(jià)值不大。同時(shí)，主要毒雜草為龍膽、毛茛、唐松草、乳漿大戟、甘肅馬先蒿、棘豆、狼毒、內(nèi)蒙黃芪、微孔草，占到主要物種數(shù)的39%，產(chǎn)量之和（126.2 gm2）占到總地上植物量（839 gm2）的15%，說(shuō)明群落中毒雜草較多，這也進(jìn)一步說(shuō)明如果適口性好的禾草、嵩草退化后，有可能造成毒雜草泛濫，草地經(jīng)濟(jì)價(jià)值下降。

2.1.2一年生燕麥人工草地

在該群落中燕麥處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，它在生長(zhǎng)后期通過(guò)其產(chǎn)量和高度完全抑制了雜草生長(zhǎng)。該樣地的雜草主要有香薷、蓬子菜、微孔草，優(yōu)勢(shì)度從大到小依次為：0.204、0.142、

2.1.3多年生人工草地

在兩年生披堿草人工草地中，披堿草處于群落的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，但在該群落中雜草的種類(lèi)增多，達(dá)到8種；產(chǎn)量占群落總產(chǎn)量的6%以上。雜草中優(yōu)勢(shì)種為灰綠藜、香薷、微孔草，優(yōu)勢(shì)度為0.237，0.193和0.143；次優(yōu)勢(shì)種為黃花蒿、刺兒菜、拉拉藤等，優(yōu)勢(shì)度依次為0.077、0.069和0.062。由于灰綠藜、微孔草等雜草頻度、高度均較高，因此，該草地要進(jìn)行必要的雜草控制，否則影響牧草產(chǎn)量。

2.4撂荒地

撂荒地的草地群落特征各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)據(jù)相比天然草地群落各項(xiàng)指標(biāo)均明顯降低，群落種類(lèi)組成發(fā)生了根本性變化。天然群落中的優(yōu)勢(shì)種消失，雜毒草正以很強(qiáng)的勢(shì)頭侵入。相比天然草地，牧草種類(lèi)減少，蓋度和高度均明顯降低，優(yōu)勢(shì)種已從天然草地的早熟禾、披堿草變?yōu)楦拭C馬先蒿、烏頭、黃花蒿等。地上生物量也從原來(lái)的839 gm2降為現(xiàn)在的62 gm2，生產(chǎn)

2.2群落數(shù)量特征

物種多樣性是衡量植物群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，能反映群落內(nèi)物種分布的均勻程度和數(shù)量及各物種對(duì)資源的利用能力和對(duì)生境條件的適應(yīng)能力，它能客觀地反映群落內(nèi)物種組成的變化[11]。物種多樣性指數(shù)包括物種豐富度和均勻度指數(shù)[12]，而豐富度即某一群落所含的植物物種總數(shù)，它是群落多樣性的最基本特征。天然草地的群落豐富度指數(shù)最高。而且天然草地如果嚴(yán)重退化以后，不論經(jīng)過(guò)自然修復(fù)還是人工建植，短期內(nèi)還是很難提高群落的豐富度，這與周華坤等[13]認(rèn)為的退化草地群落比人工草地群落具有較高的豐富度相一致。從均勻度指數(shù)分析，天然草地和撂荒地的均勻度指數(shù)（2.18和1.48）高于人工草地，人工草地的均勻度指數(shù)為兩年生披堿草地（0.99）高于一年生燕麥草地（0.86）；而天然草地的多樣性指數(shù)也處于

最高的水平。由于人工群落中優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度明顯，在群落中遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他草種，占有主導(dǎo)地位，這是導(dǎo)致人工草地均勻度、多樣性指數(shù)下降的原因。經(jīng)相關(guān)分析表明，物種的多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與物種均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

3討論

不同土地利用條件下群落多樣性變化明顯。人工草地中由于優(yōu)勢(shì)種占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，從而抑制了其他植物的生長(zhǎng)，導(dǎo)致人工草地多樣性較低。這符合植物生態(tài)學(xué)中一個(gè)重要的理論，即在生物量最高的群落中，種多樣性指數(shù)卻表現(xiàn)出較低的趨勢(shì)[14]。相關(guān)研究表明，物種多樣性的變化可以間接反映草地的退化狀況，同時(shí)與群落的穩(wěn)定性也存在緊密的聯(lián)系[15]，物種多樣性、豐富度和均勻度指數(shù)三者綜合反映生物群落的結(jié)構(gòu)特征和生產(chǎn)力水平。我國(guó)學(xué)者也從不同的角度對(duì)物種的多樣性進(jìn)行研究和分析[16]。隨著群落重要值的降低，群落的物種多樣性與均勻度降低，豐富度降低或呈波動(dòng)性變化不明顯。草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性和草地生產(chǎn)力的維持在很大程度上依賴于草地群落的生物多樣性，而群落內(nèi)物種組成和多樣性的變化可使生物群落的功能特征發(fā)生變化，從而改變植被生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，影響整個(gè)區(qū)域的生態(tài)狀況[17-19]。

為了保護(hù)黃河源區(qū)瑪曲生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、群落的生物多樣性，治理黑土灘退化草地，需運(yùn)用生態(tài)學(xué)的原理和方法，在退化程度較輕的區(qū)域采取封育禁牧的措施使天然草地得到恢復(fù)；在一些嚴(yán)重退化區(qū)域通過(guò)建植人工草地，建立高寒草地促進(jìn)生態(tài)經(jīng)濟(jì)復(fù)合系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[20]，使畜牧業(yè)生產(chǎn)和草地保護(hù)有機(jī)地結(jié)合，形成既保護(hù)黃河源區(qū)生態(tài)系統(tǒng)，又能促進(jìn)地方經(jīng)濟(jì)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展的兩全機(jī)制，使其產(chǎn)生較好的生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益[21]。

4小結(jié)

（1）從草地的群落特征分析：天然草地的植被量大，物種豐富，群落結(jié)構(gòu)合理，優(yōu)勢(shì)種為早熟禾、披堿草，優(yōu)勢(shì)度分別為0.798、0.627，毒雜草較多，占到主要物種數(shù)的39%，產(chǎn)量之和（126.2 gm2）占到總地上植物量（839 gm2）的15%；一年生燕麥草地中，燕麥處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，產(chǎn)量和高度都較高，該樣地的雜草主要有香薷、蓬子菜、微孔草，優(yōu)勢(shì)度從大到小依次為：0.204，0.142和0.082，地上生物量占群落總生物量的比例很低；兩年生披堿草地中，披堿草也處于優(yōu)勢(shì)地位，但雜草種類(lèi)和比例較多：達(dá)到8種，產(chǎn)量占群落總產(chǎn)量的6%以上，必須進(jìn)行適當(dāng)?shù)某s，否則影響草地產(chǎn)量；撂荒地由于退化嚴(yán)重，群落結(jié)構(gòu)與特征均出現(xiàn)了變化，地上生物量也從原來(lái)的839 gm2降為62 gm2，生產(chǎn)能力降低，因此必須進(jìn)行封育。

（2）4類(lèi)群落中天然草地的豐富度指數(shù)最高，為23種，一年生燕麥草地的最低，為7種；多樣性指數(shù)天然草地最高，為6.84，一年生燕麥地最低，為1.68；分析表明，物種的多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與物種均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

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