向玥如 史端甫 馮懷章 倪萌 楊莉穎 賀利雄

摘 ? 要：多胺是植物的一類(lèi)生理活性物質(zhì)，與植物生長(zhǎng)發(fā)育和逆境脅迫抗性密切相關(guān)，強(qiáng)化多胺代謝活動(dòng)可顯著提高植物的綜合逆境抗性。在簡(jiǎn)要介紹多胺組成成分及合成途徑的基礎(chǔ)上，概括了近年來(lái)多胺在植物逆境抗性響應(yīng)機(jī)理中的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：多胺;逆境脅迫;相溶性溶質(zhì);抗氧化;活性氧;綜述

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78 ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? 文章編號(hào)：1006-060X（2014）02-0019-04

Advances in the Responding Mechanism of Polyamines to the Abiotic Stresses of Plants

XIANG Yue-ru1， SHI Duan-fu2， FENG Huai-zhang3， NI Meng3， YANG Li-ying1， HE Li-xiong1

（1. College of Bioscience and Biotechnology， HNAU， Changsha 410128， PRC; 2. College of Recourse and Environment， HNAU， Changsha 410128， PRC; 3. The Comprehensive Experiment Station， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830012， PRC）

Abstract： Polyamines （PAs） are a kind of physiological active substances in plants， and are closely related with plant development and its resistance to abiotic stresses; moreover， the comprehensive resistance to the abiotic stresses of plants can be enhanced significantly by intensifying the PAs metabolism. This paper briefly introduced the components and the synthesis way of PAs in plants at first， and then， it reviewed the latest advances in the responding mechanism of PAs to abiotic stresses of plants.

Key words： polyamines （PAs）; abiotic stress; compatible solute; antioxidant; reactive oxygen species （ROS）; review

多胺廣泛存在于植物體內(nèi)，與植物的生長(zhǎng)發(fā)育及分化關(guān)系密切。在生理pH值條件下，植物多胺以多聚陽(yáng)離子形式存在，通過(guò)離子鍵、氫鍵、疏水作用等非共價(jià)鍵，與細(xì)胞內(nèi)的多聚陰離子如核酸、蛋白質(zhì)（酶）、磷脂等生物大分子結(jié)合，穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu)和構(gòu)象，調(diào)節(jié)其生理活性，維持生物膜的穩(wěn)定性[1];此外，多胺還通過(guò)對(duì)核酸結(jié)構(gòu)及構(gòu)象的影響，調(diào)節(jié)植物基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯[2]。研究表明，多胺與植物逆境脅迫響應(yīng)密切相關(guān)，對(duì)植物逆境抗性具有調(diào)節(jié)作用[3]。文章對(duì)多胺在植物逆境抗性響應(yīng)機(jī)理的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為多胺增強(qiáng)植物逆境抗性機(jī)理的研究及應(yīng)用提供參考。

1 植物的多胺

多胺（Polyamines，PAs）是植物所含的一類(lèi)具生理活性的低分子量脂肪族含氮堿，常見(jiàn)的多胺有腐胺（Putrescine，Put）、尸胺（Cadaverine，Cad）、亞精胺（Spermidine，Spd）、精胺（Spermine，Spm）等，另外還有高亞精胺（Highspermidine，Hspd）、降亞精胺（Norspermidine，Nspd）、高精胺（Highspermine，Hspm）、降精胺（Norspermine，Nspm）和熱精胺（Thermospermine，Tspm） 等稀有多胺;細(xì)胞內(nèi)的多胺主要以游離態(tài)（Free）、化合態(tài)（Conjugated）和結(jié)合態(tài)（Band）3種形式存在。植物多胺生物合成有兩條主要途徑：精氨酸脫羧ADC途徑和鳥(niǎo)氨酸脫羧ODC途徑，合成所涉及的關(guān)鍵酶有SAMDC、ODC、ADC、SPDS和SPMS[4-5]（圖1）。

2 多胺對(duì)植物逆境脅迫響應(yīng)的作用機(jī)制

干旱、高鹽、低溫和病蟲(chóng)害等逆境脅迫，嚴(yán)重影響植物的生理代謝和生長(zhǎng)發(fā)育。植物遭遇逆境脅迫時(shí)，主動(dòng)發(fā)生適應(yīng)性或形態(tài)學(xué)的變化，在生理生化、細(xì)胞和分子水平上響應(yīng)非生物逆境脅迫、建立脅迫耐受機(jī)制。植物對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)是通過(guò)復(fù)雜的代謝網(wǎng)絡(luò)和轉(zhuǎn)錄調(diào)控實(shí)現(xiàn)的，對(duì)外界環(huán)境脅迫產(chǎn)生耐受性的過(guò)程中涉及到諸多脅迫相關(guān)基因的表達(dá)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和代謝物的形成。近年來(lái)，有關(guān)多胺生理作用及其參與抗逆響應(yīng)的作用機(jī)理的研究取得了較大的進(jìn)展，可概括為以下5個(gè)方面。

2.1 多胺是高等植物逆境響應(yīng)的調(diào)節(jié)物質(zhì)

植物遭遇逆境脅迫時(shí)其生存保護(hù)的基本策略是主動(dòng)調(diào)整自身代謝，強(qiáng)化專(zhuān)一的生理代謝，積累相溶性溶質(zhì)。一方面，如改變質(zhì)膜組成、細(xì)胞骨架等細(xì)胞物理結(jié)構(gòu)，增加可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等細(xì)胞內(nèi)源性保護(hù)物質(zhì)含量以及提高抗氧化系統(tǒng)中酶的活性;另一方面，通過(guò)細(xì)胞內(nèi)相溶性溶質(zhì)清除活性氧、減輕氧化直接傷害或發(fā)揮分子伴侶的作用來(lái)維持蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能，保護(hù)植物免受傷害。

研究發(fā)現(xiàn)，植物遭遇逆境脅迫時(shí)，多胺生物合成關(guān)鍵酶的活性增大，植物逆境抗性的強(qiáng)化與多胺的積累同步;將多胺合成關(guān)鍵酶基因?qū)霐M南芥、水稻、煙草、番茄、梨、甘薯等植物中，強(qiáng)化其多胺代謝系統(tǒng)，植物對(duì)鹽、干旱、低溫、滲透等逆境的抗性均顯著增強(qiáng)[6-7]。逆境脅迫下植物體內(nèi)累積的多胺與脯氨酸、甜菜堿等相溶性溶質(zhì)有著非常相似的屬性，如親水性、保護(hù)生物大分子、活性氧清除劑、維護(hù)細(xì)胞內(nèi)生理pH值等，而且在防治生物膜系統(tǒng)變性等方面，其保護(hù)作用明顯強(qiáng)于脯氨酸和甜菜堿[8]。在遭遇逆境脅迫時(shí)，植物多胺、甜菜堿和γ-氨基丁酸（GABA）的生物合成代謝的響應(yīng)類(lèi)似[9]，而鳥(niǎo)氨酸（多胺ODC合成途徑起始底物）可能是協(xié)調(diào)這三者合成代謝的調(diào)節(jié)物[10];逆境脅迫響應(yīng)時(shí)多胺分解代謝亦與脯氨酸、甜菜堿的積累密切相關(guān)[11]。此外，生理?xiàng)l件下多胺作為酰基受體在谷氨酰胺轉(zhuǎn)氨酶（Transglutaminase，TGase）的催化下，通過(guò)共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)交聯(lián)結(jié)合，影響蛋白質(zhì)帶電性能、構(gòu)象和功能。例如多胺通過(guò)蛋白質(zhì)交聯(lián)反應(yīng)，使葉綠體D1、D2蛋白、細(xì)胞色素f和Rubisco活化酶具有更加穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)以沉著應(yīng)對(duì)逆境脅迫[12];葉綠體捕光色素蛋白LHC II、CP24、CP26和CP29與亞精胺的交聯(lián)，增加了其帶電數(shù)，更能滿(mǎn)足光反應(yīng)中心傳遞的生理需要，提高了逆境脅迫下的葉綠體光合活性[13]。

植物在自主抵抗遭遇的逆境脅迫時(shí)，多胺不僅與其他相溶性溶質(zhì)一樣有類(lèi)似的保護(hù)功能，而且還與這些相溶性溶質(zhì)有協(xié)同作用，在植物逆境抵抗體系的構(gòu)建中起重要的推動(dòng)作用，可以推斷多胺是植物逆境抵抗體系中重要的生理物質(zhì)。

2.2 多胺參與植物逆境下的抗氧化響應(yīng)

活性氧（Reactive oxygen species，ROS）主要包括超氧陰離子（O2.-）、羥自由基（·OH ）、單線(xiàn)態(tài)氧（1O2 ） 和過(guò)氧化氫（H2O2）等，產(chǎn)生活性氧是植物遭遇逆境脅迫的常見(jiàn)反應(yīng)之一。植物體內(nèi)高濃度的活性氧直接氧化損傷細(xì)胞蛋白質(zhì)、膜脂、DNA及其他細(xì)胞組分，導(dǎo)致細(xì)胞壞死，因此植物遭遇逆境脅迫時(shí)必須強(qiáng)化其活性氧清除系統(tǒng)的活性來(lái)減少活性氧的數(shù)量。

植物活性氧清除系統(tǒng)由抗氧化保護(hù)酶（SOD、POD、APX、CAT和GR等）和非酶性抗氧化物質(zhì)（抗壞血酸、類(lèi)黃酮、甘露醇及還原性谷胱甘肽等）組成。研究表明，多胺既能通過(guò)歧化反應(yīng)直接清除活性氧[14]，又可通過(guò)提高抗氧化酶活性增加抗氧化物質(zhì)的含量[15]，增強(qiáng)植物活性氧清除系統(tǒng)的能力，在遭遇逆境脅迫時(shí)降解過(guò)氧化氫，減輕細(xì)胞膜脂的過(guò)氧化損害，保護(hù)生物膜[16];同時(shí)，明顯改善植物光合系統(tǒng)的低溫耐性，維持光合系統(tǒng)PSII的活性，減少葉綠體電子傳遞鏈末端光合系統(tǒng)PSI 活性氧的產(chǎn)生[17]。NADPH氧化酶是植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生ROS的主要酶之一，而多胺可抑制質(zhì)膜NADPH氧化酶活性，減少過(guò)氧化氫的積累[18]。此外，多胺還可抑制逆境脅迫下DNA的氧化降解[19]。

因此，多胺通過(guò)提高植物活性氧清除系統(tǒng)活性來(lái)消除活性氧和減少活性氧的生成，保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膜、蛋白質(zhì)及核酸等生物大分子，減輕活性氧的傷害、提高植物的逆境抗性。

2.3 多胺是一種植物逆境響應(yīng)的“信號(hào)分子”

植物遭遇逆境脅迫時(shí)，感知和傳導(dǎo)逆境信號(hào)，啟動(dòng)脅迫耐性相關(guān)基因的表達(dá)，主動(dòng)強(qiáng)化相應(yīng)的代謝活動(dòng)來(lái)抵御逆境脅迫。代謝組和轉(zhuǎn)錄組的研究表明，植物的許多代謝物不僅在脅迫耐受中對(duì)細(xì)胞和生物大分子具有保護(hù)功能，還可作為信號(hào)分子參與逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，加速植物的逆境響應(yīng)。

脫落酸（ABA）是植物體內(nèi)一種重要的“逆境激素”，植物遭遇逆境脅迫時(shí)顯著增加內(nèi)源ABA含量，以調(diào)節(jié)其生理應(yīng)激反應(yīng)（如氨基酸、可溶性糖以及多胺的積累）和抗性相關(guān)基因的表達(dá)。研究表明，逆境脅迫下積累的ABA一方面可通過(guò)上調(diào)多胺合成酶基因ADC、SPDS和SPMS的轉(zhuǎn)錄水平、強(qiáng)化多胺代謝，增強(qiáng)植物的逆境耐性[20-21];另一方面，植物應(yīng)答逆境脅迫時(shí)，多胺與ABA轉(zhuǎn)錄水平上形成了“正反饋”調(diào)控機(jī)制，相互促進(jìn)彼此的生物合成來(lái)共同應(yīng)對(duì)植物逆境脅迫[22]。同時(shí)，在二胺氧化酶（Diamine oxidase，DAO）或多胺氧化酶（Polyamine oxidase，PAO）的催化下，多胺可氧化分解產(chǎn)生微量的H2O2和NO，作為信號(hào)分子強(qiáng)化細(xì)胞逆境脅迫信號(hào)的傳導(dǎo)，活化逆境防御反應(yīng)，從而改善植物逆境抗性[23]。由此可見(jiàn)，多胺代謝與ABA、H2O2、NO這3種信號(hào)分子的關(guān)系密切，在應(yīng)對(duì)逆境脅迫方面相互關(guān)聯(lián)、協(xié)同作用。

以上研究結(jié)果表明，遭遇逆境脅迫時(shí)，多胺可充當(dāng)植物激素作用的媒介，通過(guò)與ABA互作，成為“第二信使”，進(jìn)而調(diào)控植物逆境脅迫的防御反應(yīng)，促進(jìn)植物逆境抵抗體系的構(gòu)建。

2.4 多胺對(duì)細(xì)胞膜離子通道和Ca2+平衡的調(diào)節(jié)作用

離子通道指細(xì)胞膜上由蛋白質(zhì)分子組成的、對(duì)離子出入細(xì)胞有選擇性的孔道，在形成、維持跨膜離子梯度和逆境信號(hào)傳遞等生理過(guò)程中起著重要作用。Ca2+作為高等植物細(xì)胞介導(dǎo)外界信號(hào)刺激反應(yīng)以及調(diào)節(jié)多種生理過(guò)程的第二信使分子，在植物應(yīng)答多種脅迫時(shí)，可通過(guò)激活或抑制細(xì)胞膜上的各種離子通道活性，使某些離子形成信號(hào)刺激，再通過(guò)對(duì)這些離子敏感的酶和功能蛋白來(lái)改變細(xì)胞內(nèi)原有的代謝模式以及關(guān)聯(lián)基因的表達(dá)水平，從而增強(qiáng)植物逆境抗性。

研究發(fā)現(xiàn)，生理pH下帶正電荷的多胺分子與帶負(fù)電荷的離子通道蛋白相互作用，可直接阻塞快、慢液泡通道，從而影響Ca2+的通透性，且阻塞程度與多胺分子攜帶的電荷量成比例（Spm 4+ > Spd 3+ >> Put 2+）[24];多胺還通過(guò)與14-3-3蛋白的互作來(lái)活化H+-ATPase，影響細(xì)胞膜電位，調(diào)節(jié)多種類(lèi)型離子通道的活性[25]。此外，外源多胺處理可抑制Na+/K+的吸入或從液泡流入細(xì)胞質(zhì)，減輕植物鹽脅迫的傷害[26]。遭遇干旱脅迫時(shí)，野生型擬南芥積累的精胺（Spm）可激活Ca2+通道，提高細(xì)胞的Ca2+濃度，關(guān)閉氣孔保水;而與之對(duì)應(yīng)的精胺合成酶spms突變體，則由于精胺不足，導(dǎo)致Ca2+運(yùn)輸異常缺乏，氣孔關(guān)閉失控，于是植株過(guò)度失水，對(duì)鹽脅迫、干旱脅迫的抗性明顯下降[27]。

以上研究結(jié)果表明，在逆境脅迫下，多胺通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞膜離子通道和細(xì)胞質(zhì)Ca2+平衡來(lái)調(diào)控胞質(zhì)的生理狀態(tài)，減輕逆境脅迫對(duì)植物的傷害，提高植物的逆境抗性。

2.5 多胺誘導(dǎo)植物細(xì)胞程序性死亡以抵御逆境脅迫

植物遭遇逆境脅迫時(shí)，以ROS、Ca2+、NO、水楊酸等為信號(hào)因子，在特定部位誘發(fā)植物細(xì)胞程序性死亡（Programmmed cell death，PCD），使植物增強(qiáng)對(duì)不良環(huán)境的耐性。例如植物遭遇鹽逆境脅迫時(shí)，局部根尖細(xì)胞通過(guò)PCD主動(dòng)形成一道死細(xì)胞屏障，阻止鹽離子過(guò)量進(jìn)入植物體其他組織，避免對(duì)植株造成傷害，從而提高植物的耐鹽性[28]。與滲透、鹽、重金屬離子等非生物逆境相比，遭遇病原物、病毒侵染等生物逆境脅迫時(shí)的植物PCD表現(xiàn)更為直觀，例如植物抗病反應(yīng)中病原物侵染處，局部的細(xì)胞死亡，即過(guò)敏反應(yīng)（Hypersensitive response，HR）就是PCD 的一種形式，HR可將病原物限制在侵染部位，防止其進(jìn)一步擴(kuò)散。

研究發(fā)現(xiàn)，感染煙草花葉病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）的煙草組織細(xì)胞，其多胺合成酶ODC活性提高了20倍，積累的多胺可抑制煙草植株的TMV感染，提高煙草的抗病性[29];感染TMV的煙草發(fā)生HR時(shí)，其DAO和PAO活性明顯增加[30]，說(shuō)明多胺的氧化分解代謝對(duì)HR有促進(jìn)作用;在大麥對(duì)白粉病的HR反應(yīng)過(guò)程中，接種14 d后大麥的多胺含量顯著增加，同時(shí)伴隨著多胺合成酶和多胺氧化分解酶活性的增強(qiáng)，誘導(dǎo)PCD及HR反應(yīng)，增強(qiáng)大麥對(duì)白粉病的主動(dòng)抵抗[31]。因此，植物在遭遇逆境脅迫時(shí)，多胺酶促氧化分解產(chǎn)生的H2O2和NO，作為信號(hào)因子誘導(dǎo)植物PCD和HR反應(yīng)，構(gòu)建抵制病原物“隔離圈”，來(lái)增強(qiáng)植物的抗病性。

以上研究結(jié)果表明，植物多胺通過(guò)誘導(dǎo)、調(diào)節(jié)植物PCD、HR，使植物主動(dòng)適應(yīng)或抵抗病原的侵染、增強(qiáng)植物的生物逆境抗性。

3 結(jié) ?語(yǔ)

目前，已證實(shí)多胺具有增強(qiáng)植物逆境抗性的生理功能，并初步探明了其作用機(jī)理。同時(shí)，植物多胺的生物合成途徑已被揭示，其生合成關(guān)鍵酶基因ADC、ODC、SAMDC、SPDS、SPMS等導(dǎo)入多種植物后，這些關(guān)鍵酶基因的過(guò)量表達(dá)均顯著提高了植物的抗逆性，表明其在作物分子抗性育種方面具有較好的應(yīng)用前景。

不同植物遭遇不同逆境時(shí)，其多胺代謝的變化亦不同，這說(shuō)明多胺提高植物抗性機(jī)理機(jī)制的不明點(diǎn)還頗多。在今后的研究中，應(yīng)以導(dǎo)入多胺合成關(guān)鍵酶基因后抗逆性明顯改善的植物作為研究材料，綜合利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)（Transcriptomics）、蛋白質(zhì)組學(xué)（Proteomics）和代謝組學(xué)（Metabolomics）等研究方法和手段，以便進(jìn)一步理清多胺逆境脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，明確其調(diào)控基因，解析逆境脅迫響應(yīng)時(shí)的相關(guān)代謝途徑以及反應(yīng)網(wǎng)絡(luò)的變化，從分子水平上進(jìn)一步探索多胺增強(qiáng)植物逆境抗性的機(jī)理機(jī)制。

目前，關(guān)于多胺與植物逆境抗性關(guān)系機(jī)理機(jī)制的研究，多數(shù)集中非生物脅迫抗性方面，有關(guān)多胺與生物逆境脅迫方面的研究較少，其作用機(jī)理亦了解不多，應(yīng)在今后加強(qiáng)研究。

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（責(zé)任編輯：成 ?平）