王歡，牛樹奎，紹瀟，張晨

（北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京100083）

森林生物量通常指單位面積內(nèi)植物有機(jī)物質(zhì)干重的總量，包括喬木生物量和林下植被生物量，它是評(píng)判森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能優(yōu)劣的基本指標(biāo)，綜合體現(xiàn)環(huán)境質(zhì)量的高低［1］。而在森林生物量的研究中，雖然國內(nèi)外對(duì)林下植被生物量的研究遠(yuǎn)少于喬木層［2-5］，林下植被生物量也只是森林生態(tài)系統(tǒng)的一小部分，但對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性起著重要作用［6-8］。因此，林下植被生物量的準(zhǔn)確測定是深入研究森林生態(tài)問題的基礎(chǔ)。幾十年來對(duì)林下植被生物量的研究多采用直接收獲法［9-11］，而近年來，建立回歸模型推算林下植被生物量的方法迅速發(fā)展并得到廣泛應(yīng)用，生物量估算模型的模型方程和估算參數(shù)成為討論的焦點(diǎn)［12-14］。楊昆和管東生［15］以冠幅和樹高的乘積（CH）為自變量建立了灌木生物量的線性模型；王蕾等［16］以地徑平方乘以樹高（D2H）為生物量模型的自變量研究了灌木，體現(xiàn)了灌木形態(tài)近似圓錐形的特征，但該模型在立地條件差異大或變量外推時(shí)要進(jìn)一步驗(yàn)證；張海清等［17］對(duì)灌木的異速生長方程以地徑為單一因子自變量來估測生物量；陳遐林等［18］在研究山西太岳山典型灌木林生物量時(shí)得出與喬木相同的生物量生長規(guī)律，發(fā)現(xiàn)灌木各器官生物量與地徑平方乘以樹高（D2H）相關(guān)性高，選用了冪函數(shù)方程來模擬它們的關(guān)系。然而，在灌木生物量相關(guān)研究中，立地條件不同，選取自變量和選取的方程形式也千差萬別。而且，目前在對(duì)北京林業(yè)大學(xué)妙峰山灌木生物量研究中也較少考慮樹種的不同器官自變量和最優(yōu)模型的差異［19-23］。因此，本研究主要是以北京林業(yè)大學(xué)妙峰山3種典型森林類型（油松林、栓皮櫟林和針闊混交林）林下灌草為對(duì)象，基于2013年大量野外調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)林下出現(xiàn)頻度較高灌木構(gòu)建單一物種各器官生物量模型，并應(yīng)用這些模型比較了灌木層生物量及其在不同器官和物種的分配；草本生物量研究主要應(yīng)用收獲法。利用對(duì)林下灌木和草本研究估算不同森林類型林下總生物量，比較不同林下灌草的分布結(jié)構(gòu)，為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)妙峰山林場林區(qū)不同森林類型結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系提供生物量的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為北京林業(yè)大學(xué)妙峰山教學(xué)實(shí)驗(yàn)林場，位于北京市海淀區(qū)西北部蘇家坨境內(nèi)，面積775.1 hm2，共劃為6大經(jīng)營區(qū)，16個(gè)林班，142個(gè)小班，地理坐標(biāo)約為40°03′54″N、116°05′45″E，最低海拔約為60 m，最高峰海拔1153 m。該區(qū)域夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，屬于華北大陸性季風(fēng)氣候。年降水量為650～750 mm，夏季降水量占年降水量的74%，年平均氣溫12℃，≥10℃年積溫在4200℃左右，無霜期190～200 d。土壤類型主要分為淋溶土和雛形土兩大類，土壤母質(zhì)主要為花崗巖、凝灰?guī)r、石灰?guī)r、砂巖等巖石風(fēng)化的殘積和坡積物。研究區(qū)植被是典型的暖溫帶落葉闊葉林，但經(jīng)歷了長期的人為破壞，經(jīng)過人工造林，現(xiàn)在多為次生林和人工林，經(jīng)調(diào)查林場范圍內(nèi)共有陸地植物110科313屬684種（包括變種和變型）。油松（Pinus tabulaeformis）林、栓皮櫟（Quercus variabilis）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）林、針闊混交林（mixed coniferous forest）、刺槐（Robinia pseudoacacia）林、灌木林等是目前主要的群落類型。

1.2 數(shù)據(jù)獲取與分析

采用樣方法，于2013年5月到8月在北京妙峰山林場選取油松林、栓皮櫟林和針闊混交林3種典型森林類型進(jìn)行灌草生物量調(diào)查。分別選取每一森林類型不同位置，設(shè)置3塊樣地，樣地大小為30 m×30 m，樣地基本情況如表1。每個(gè)樣地劃分為36個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和草本樣方，在樣地的四角和中心隨機(jī)選取10個(gè)樣方進(jìn)行灌木調(diào)查，在灌木樣方中劃分1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行調(diào)查，隨機(jī)取的灌木和草本樣方調(diào)查重復(fù)3次。

表1 3種森林類型基本情況Table 1 The basic situation of three forest types

根據(jù)樣方內(nèi)灌木調(diào)查結(jié)果，在樣地附近選取3種林型中頻度較高的灌木，每種取樣20株，選擇的樣株要能夠代表研究灌木的地徑和高度的范圍。取樣前測量株高（H，m）、冠幅（假設(shè)冠幅為橢圓形，C1為長軸；C2為短軸，m）、地徑（D，cm），具體參數(shù)見表2，記錄后將植株整株挖出，深度為根系分布所達(dá)范圍，稱量地上葉、枝和莖鮮重（精確到0.1 g），將根系去除泥土后稱重（精確到0.1 g），將各器官分別裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室在105℃烘箱烘干，計(jì)算干濕比。

在1 m×1 m的草本樣方中，分別記錄草本種數(shù)及每一物種高度、蓋度和頻度，根據(jù)樣地調(diào)查每一林型草本種數(shù)和頻度（表3），3種不同森林類型下草本層物種組成和結(jié)構(gòu)不同。將選取的樣方內(nèi)草本植物樣本地上部分全部剪下稱其鮮重（精確到0.1 g），并取樣；將地下部分全部根挖出稱其鮮重（精確到0.1 g），并取樣，將地上和地下取得的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室在105℃烘箱烘干，計(jì)算干濕比，根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果推算每hm2草本生物量。

表2 取樣灌木基本參數(shù)Table 2 General parameters of sampling shrubs

表3 不同森林類型下草本基本情況Table 3 Herbs of different forest types

1.3 灌木模型建立方法

通過SPSS 17.0軟件做方差分析及回歸分析，選用H（植株高度，m）；D（植株基徑，cm）；C（植株冠幅直徑，m）；DH（基徑與株高乘積，m2）；D2H（基徑平方乘以株高，m3）；A（植冠面積，m2，A＝πC2／4）；V（植株體積，m3，V＝AH）作為自變量，選用線性方程W＝a＋b X、二次多項(xiàng)式W＝a＋b X＋c X2、三次多項(xiàng)式W＝a＋b X＋c X2＋d X3和冪函數(shù)W＝a Xb四種常用函數(shù)，用最小二乘法擬合灌木各器官（葉、枝、莖、根、整株）生物量［24］?；貧w方程均進(jìn)行t檢驗(yàn)（P＜0.05），用判定系數(shù)（R2）和估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)差（SEE）作為評(píng)價(jià)模型優(yōu)劣的指標(biāo)。選出相關(guān)性最密切，擬合度最好，R2最大，SEE最小的方程作為最優(yōu)方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下灌木各器官生物量最優(yōu)模型

通過灌木物種各器官生物量進(jìn)行回歸分析，構(gòu)建以植株形態(tài)特征為自變量，各器官生物量為因變量的單一物種器官生物量模型，挑選出最優(yōu)方程作為灌木生物量方程。具體參數(shù)見表4。在研究過程中發(fā)現(xiàn)各單一物種器官及整株的最優(yōu)模型結(jié)構(gòu)不同，可能是因?yàn)楣嗄痉N在干型、冠幅、高等方面沒有喬木規(guī)則，同時(shí)由于選擇參數(shù)不一樣，各物種的最優(yōu)方程并不相同。結(jié)果表明，各器官生物量與各預(yù)測變量組成的線性或非線性模型的擬合效果都較好，R2均在0.7以上。各灌木種的葉、枝、莖和根生物量最優(yōu)模型形式和采用的自變量不同。同一物種不同器官生物量最優(yōu)模型選用自變量不同（除白蠟的各器官生物量最優(yōu)模型自變量都為A，三裂繡線菊的各器官生物量最優(yōu)模型自變量都為DH）；不同物種同一器官生物量最優(yōu)模型選用自變量也不相同，只有白蠟葉生物量最優(yōu)模型自變量為A，雞桑幼苗、三裂繡線菊和五角楓幼苗葉生物量最優(yōu)模型自變量為DH，胡枝子、孩兒拳頭、紅山桃和小葉樸葉生物量最優(yōu)模型選用自變量為V，黑棗和荊條葉生物量最優(yōu)模型自變量為D2H；同一物種不同器官及全株最優(yōu)模型方程形式也不盡相同，白蠟、雞桑幼苗、胡枝子、孩兒拳頭和黑棗的各器官及全株最優(yōu)模型方程都為三次方程，荊條各器官及全株最優(yōu)模型方程都為冪函數(shù)，紅山桃除了莖最優(yōu)模型方程為線性方程外，其他各器官最優(yōu)模型為三次方程，三裂繡線菊枝生物量模型以三次方程擬合效果最佳，其他器官以冪函數(shù)擬合效果最佳，五角楓和小葉樸各器官以三次方程擬合最佳，整株以二次方程擬合最佳；不同物種同一器官生物量最優(yōu)模型方程形式也不同。結(jié)果表明，單一物種器官和全株生物量最優(yōu)模型多為三次方程，其次為冪函數(shù)方程、二次方程和一次方程。具體模型參數(shù)及顯著性檢驗(yàn)結(jié)果見表4。

表4 灌木各器官和整株生物量最優(yōu)模型Table 4 Best-fit biomass models of shrub organs and whole plant

續(xù)表4 Continued

2.2 3種森林類型林下灌木生物量比較

將表4中擬合得到的各灌木器官及全株生物量模型用于北京妙峰山實(shí)驗(yàn)林場油松林、栓皮櫟林及針闊混交林林下灌木層生物量估算。各森林類型調(diào)查情況詳見表5。

表5 不同森林類型物種及密度分布Table 5 The density and distribution of species with different forest types

計(jì)算各灌木種在3種林型下生物量（圖1中各器官及全株生物量為根據(jù)模型計(jì)算得到），比較3種林型下不同灌木各器官生物量分布情況，灌木各器官生物量所占的比重不同。由圖1得各灌木種在油松林下的生物量由大到小依次為：荊條、五角楓、孩兒拳頭、白蠟、黑棗、小花溲疏、雞桑幼苗、小葉樸。各灌木種在栓皮櫟林下的生物量由大到小依次為：荊條、孩兒拳頭、三裂繡線菊、五角楓、白蠟、胡枝子、黑棗、紅山桃、小葉樸、雞桑幼苗，其中荊條和孩兒拳頭分配比例遠(yuǎn)大于其他灌木種。各灌木種在針闊混交林下的生物量由大到小依次為：白蠟、三裂繡線菊、黑棗、荊條、五角楓、小花溲疏、孩兒拳頭、紅山桃、胡枝子、雞桑幼苗。

孩兒拳頭在油松林和栓皮櫟林中生物量較大，在針闊混交林中較?。磺G條在油松林和栓皮櫟林中的生物量最大；五角楓在油松林中生物量較大，在栓皮櫟林和針闊混交林中相當(dāng)；三裂繡線菊在針闊混交林中生物量較大，在油松林中沒有分布；胡枝子在針闊混交林中生物量較小，在油松林中沒有分布；白蠟在針闊混交林中的生物量最大；小葉樸在油松林中生物量最小，在針闊混交林沒有分布；紅山桃在栓皮櫟林和針闊混交林中生物量較小，在油松林中沒有；小花溲疏在油松林生物量大于針闊混交林，在栓皮櫟林中沒有；黑棗在油松林和針闊混交林中生物量較大，在栓皮櫟林中較??；雞桑幼苗在栓皮櫟林和針闊混交林中生物量最小。根據(jù)以上可以分析在3種類型森林林下灌木主要由少數(shù)幾個(gè)種占據(jù)優(yōu)勢，它們占據(jù)大部分的生存空間，可能與這些物種自身生長特點(diǎn)有關(guān)。

比較3種林型數(shù)據(jù)可知油松林灌木層總生物量最大，栓皮櫟林中次之，針闊混交林中最小，依次為1331.90，1316.53，1262.53 kg／hm2。各灌木不同器官總生物量比較發(fā)現(xiàn)，在油松林下分配比例為：莖總生物量＞根總生物量＞枝總生物量＞葉總生物量。在栓皮櫟林下分配比例為：根總生物量＞莖總生物量＞葉總生物量＞枝總生物量。在針闊混交林下分配比例為：根總生物量＞莖總生物量＞枝總生物量＞葉總生物量。分析數(shù)據(jù)可以看出3種林型下各灌木不同器官生物量分配比例整體呈現(xiàn)根和莖的總生物量大于枝和葉的總生物量。各灌木在不同林型下生物量情況詳見圖1。

圖1 油松、栓皮櫟、針闊混交林下灌木各器官生物量分配及3種林型各器官分配情況Fig.1 Distribution of the biomass of each organ in P.tabulaeformis，Q.variabilis，mixed coniferous forest and distribution of the biomass of each forest typesFra：白蠟F.chinensis；Mor：雞桑幼苗M.australis；Spi：三裂繡線菊S.trilobata；Acr：五角楓A.mono；Les：胡枝子L.bicolor；Gre：孩兒拳頭G.biloba；Deu：小花溲疏D.parviflora；Dio：黑棗D.lotus；Amy：紅山桃A.davidiana；Cel：小葉樸C.bungeana；Vit：荊條V.negundo var.heterophylla.

2.3 不同森林類型灌草生物量

通過對(duì)3種林型林下灌草收獲取樣，推算了灌木層和草本層生物量。其中，針闊混交林灌草層生物量＞栓皮櫟林＞油松林。草本層中針闊混交林草本生物量＞栓皮櫟林＞油松林。油松林中灌木草本生物量共1621.99 kg／hm2，其中灌木層生物量占林下植被生物量的82.12%，草本層生物量占林下植被生物量的17.88%。栓皮櫟林中灌木草本生物量共1680.61 kg／hm2，其中灌木層生物量占林下植被生物量的78.34%，草本層生物量占林下植被生物量的21.66%。針闊混交林林中灌木草本生物量共1995.71 kg／hm2，其中灌木層生物量占林下植被生物量的63.26%，草本層生物量占林下植被生物量的36.74%。比較可得針闊混交林中草本層生物量所占比例最大。表7可以看出每一森林類型中灌木層地上生物量＞灌木層地下生物量，草本層地上生物量＞草本層地下生物量，灌木層生物量＞草本層生物量。生物量情況詳見表6。

3 結(jié)論與討論

為探究林下灌木層和草本層的物質(zhì)結(jié)構(gòu)特征和揭示不同森林類型結(jié)構(gòu)和功能，利用北京妙峰山北京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)林場的生物量調(diào)查數(shù)據(jù)，構(gòu)建了不同林型主要灌木植物的生物量方程，并估算了不同林型灌木層的生物量。利用樣方收獲法推算不同林型草本層生物量，從而估算不同林型下灌草層總生物量及結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明，1）擬合了3種森林類型下主要灌木物種的各器官生物量模型。不同物種、不同器官的最佳生物量模型表達(dá)式各不相同。表明各物種形態(tài)間存在著差異，難以用統(tǒng)一模型來估算不同物種不同器官的生物量；同種物種的不同器官在形態(tài)學(xué)上也存在差異，分析生物量與變量參數(shù)間的關(guān)系，可以更準(zhǔn)確估算生物量。單一物種器官和全株生物量最優(yōu)模型多為三次方程，其次為冪函數(shù)方程和二次方程，只有紅山桃的莖采用線性方程為最優(yōu)模型。各器官及整株生物量采用自變量多為V、D2H、DH和A，部分物種各器官生物量自變量一致（白蠟自變量為A，三裂繡線菊自變量為DH）。2）灌木層所建立各個(gè)物種不同器官生物量最優(yōu)模型各不相同，在計(jì)算過程中應(yīng)根據(jù)需要分別選擇對(duì)應(yīng)的模型，而且要求在各個(gè)參數(shù)適宜范圍內(nèi)。經(jīng)計(jì)算，妙峰山北京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)林場油松林、栓皮櫟林、針闊混交林林下灌木層生物量分別為1331.90，1316.53和1262.53 kg／hm2。油松林灌木層生物量最大。3種林型下各灌木不同器官生物量分配比例不同，整體呈現(xiàn)根和莖的總生物量大于枝和葉的總生物量。不同森林類型林下灌木層物種生物量組成不同，油松林中對(duì)灌木層生物量貢獻(xiàn)最大的是荊條，其次是五角楓；栓皮櫟林中對(duì)灌木層貢獻(xiàn)最大的是荊條，其次是孩兒拳頭；針闊混交林中對(duì)灌木層生物量貢獻(xiàn)最大的是白蠟，其次是三裂繡線菊。3）根據(jù)計(jì)算本實(shí)驗(yàn)林場油松林、栓皮櫟林、針闊混交林林下草本層生物量為290.09，364.08，733.18 kg／hm2。針闊混交林林下草本層生物量最大（733.18 kg／hm2），針闊混交林草本層生物量占林下植被生物量的比例也最大。4）經(jīng)計(jì)算本實(shí)驗(yàn)林場油松林、栓皮櫟林、針闊混交林林下灌木層和草本層總生物量依次為1621.99，1680.61和1995.71 kg／hm2。針闊混交林林下灌草總生物量最大。林下灌草層生物量的分布差異和大小與不同森林類型特征有關(guān)系，不同的森林類型發(fā)育過程不同［24-27］。經(jīng)過比較可得，不同森林類型下灌木層生物量對(duì)林下生物量的貢獻(xiàn)大于草本層生物量，這是由于生態(tài)系統(tǒng)中草本層的分布和生長特征受到喬木層和灌木層特征的限制［28-29］。每一森林類型中灌木層地上生物量大于灌木層地下生物量，草本層地上生物量大于草本層地下生物量。

表6 不同森林類型灌草生物量Table 6 Shrub and herb of different forest types

本研究表明，利用回歸分析模擬植被生物量是比較理想而又簡單適用的分析方法［30］，本研究通過對(duì)3種森林類型林下主要灌木種進(jìn)行回歸建模得到的灌木生物量模型經(jīng)檢驗(yàn)大都顯著，相關(guān)系數(shù)R2都在0.7以上。隨著模型形式復(fù)雜程度的增加，可以有效地提高R2，提高幅度不大，因此可根據(jù)需要選一定R2估計(jì)值［31-33］。從灌木各器官最佳生物量估測模型來看，不同灌木最佳生物量自變量和估測模型往往不同，是因?yàn)楦魑锓N自身形態(tài)上的差異導(dǎo)致灌木不能用統(tǒng)一的方程去描述，而是需要采用不同的方程通過對(duì)比后才能確定其最佳生物量估測模型［34］。將單一物種器官生物量模型應(yīng)用于北京妙峰山北京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)林場的油松林、栓皮櫟林和針闊混交林計(jì)算灌木層生物量，結(jié)合樣方收獲法計(jì)算3種森林類型下草本層生物量，計(jì)算得出林下灌草層生物量從大到小依次為針闊混交林、栓皮櫟林、油松林，并且不同森林類型下灌木層和草本層的結(jié)構(gòu)特征存在較大差異，其原因可能與3種森林類型的林分特征因子不同及人為干擾有關(guān)。

本研究利用回歸分析所得的生物量模型計(jì)算的灌木層生物量和樣方收獲法所得的草本層生物量，均是建立在北京妙峰山北京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)林場調(diào)查的基礎(chǔ)上，對(duì)于灌木種植株高度、地徑調(diào)查范圍以外或研究區(qū)以外區(qū)域的應(yīng)用需要進(jìn)一步驗(yàn)證。