逐漸干旱對(duì)牡丹保護(hù)酶活性的影響

李軍等

摘要：采用盆栽控水法，對(duì)洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛2個(gè)牡丹品種進(jìn)行逐漸干旱及復(fù)水處理，研究牡丹葉片抗氧化保護(hù)酶活性的變化。結(jié)果表明，隨著土壤相對(duì)含水量的逐漸降低，洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛葉片的SOD活性均呈先上升后下降趨勢(shì)。洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛葉片的POD活性均隨著干旱脅迫程度的增加呈逐漸升高趨勢(shì)。隨著干旱脅迫程度的增加，洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛葉片的CAT活性均呈先上升后下降趨勢(shì)。洛陽(yáng)紅葉片SOD活性與POD活性間存在顯著正相關(guān)，SOD活性與CAT活性間存在極顯著正相關(guān)，POD活性與CAT活性間相關(guān)性不顯著。烏龍捧盛葉片SOD活性與POD活性間存在顯著正相關(guān)，SOD活性與CAT活性、POD活性與CAT活性間相關(guān)性不顯著。

關(guān)鍵詞：牡丹；逐漸干旱；復(fù)水；保護(hù)酶

中圖分類號(hào)： S685.110.1；Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）10-0156-02

收稿日期：2013-12-25

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31200468）。

作者簡(jiǎn)介：李軍（1987—），河南信陽(yáng)人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)學(xué)。E-mail：LEEJUN19870824@163.com。

通信作者：孔祥生，教授，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：kxsh55@163.com。牡丹花朵碩大、色彩艷麗，具有很高的觀賞價(jià)值[1-3]，此外，牡丹皮具有較高藥用價(jià)值，牡丹籽油具有高食用價(jià)值，牡丹精油具有高商品價(jià)值[4]。然而，水分不足會(huì)影響牡丹的正常生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而影響牡丹的價(jià)值[5]。植物在代謝過(guò)程中一部分氧分子不可避免地被還原為活性氧，包括超氧陰離子自由基、羥自由基、單線態(tài)氧、過(guò)氧化氫等[6]。當(dāng)植物遭受到逆境脅迫時(shí)，活性氧的產(chǎn)生速度會(huì)加快。超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)抵御活性氧毒害的重要抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)[7]。筆者對(duì)牡丹干旱脅迫過(guò)程中及復(fù)水后保護(hù)酶活性變化進(jìn)行研究，探索牡丹抵御干旱脅迫的機(jī)制，旨在為開發(fā)利用牡丹資源提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

牡丹品種洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛均由河南省洛陽(yáng)市中國(guó)洛陽(yáng)國(guó)家牡丹基因庫(kù)提供，株齡均為4年生。2012年10月，選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)均一的洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛各10株，移栽裝盆，每盆1株，塑料盆直徑 28 cm，高23 cm，土壤為洛陽(yáng)市郊大田肥沃土壤。裝盆后正常水分管理。2013年5月，干旱處理前10 d，每天用稱重法補(bǔ)水，確保土壤相對(duì)含水量為80%，之后停止?jié)菜?，自然干旱。停止?jié)菜竺刻烊?次，測(cè)定葉片保護(hù)酶活性，同時(shí)用稱重法計(jì)算土壤相對(duì)含水量，待大部分葉片萎蔫時(shí)復(fù)水。2013年5月10日開始試驗(yàn)，5月11日土壤相對(duì)含水量下降至70%（輕度干旱），5月12日下降至58%（輕度干旱），5月13日下降至46%（中度干旱），5月14日下降至35%（重度干旱），5月15日下降至26%（重度干旱），5月17日復(fù)水至土壤相對(duì)含水量為80%，控水1 d后（5月18日）再取樣1次。取樣時(shí)自上向下選取枝條第3至4張葉，每次測(cè)定重復(fù)3次。

1.2方法

采用氮藍(lán)四唑光還原法[8]測(cè)定SOD活性，采用愈創(chuàng)木酚法[8]測(cè)定POD活性，采用紫外吸收法[9]測(cè)定CAT活性。

1.3數(shù)據(jù)處理

用SPSS 13.0軟件進(jìn)行方差分析，用皮爾遜相關(guān)系數(shù)法統(tǒng)計(jì)保護(hù)酶活性的相關(guān)性。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)牡丹葉片SOD活性的影響

由圖1可知，隨著土壤相對(duì)含水量的逐漸降低，洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛的SOD活性均呈先上升后下降趨勢(shì)。當(dāng)土壤相對(duì)含水量為35%時(shí)（重度干旱），2種牡丹葉片SOD活性均達(dá)最高水平，此時(shí)洛陽(yáng)紅葉片SOD活性比對(duì)照高47.18%，烏龍捧盛比對(duì)照高34.95%，差異均達(dá)顯著水平。當(dāng)土壤相對(duì)含水量為26% （重度干旱）時(shí)，2種牡丹葉片SOD活性均下降。復(fù)水后，2種牡丹葉片SOD活性均低于重度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量為26%）。

2.2干旱脅迫對(duì)牡丹葉片POD活性的影響

由圖2可知，洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛葉片的POD活性均隨著干旱脅迫程度的增加呈逐漸升高趨勢(shì)。當(dāng)土壤相對(duì)含水量為26%時(shí)（重度干旱脅迫），2種牡丹葉片的POD活性均達(dá)最高，洛陽(yáng)紅比對(duì)照高66.66%，烏龍捧盛比對(duì)照高7958%，差異均達(dá)顯著水平。復(fù)水后，相比于重度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量為26%），2種牡丹葉片的POD活性均有所降低，且差異均達(dá)顯著水平。

2.3干旱脅迫對(duì)牡丹葉片CAT活性的影響

由圖3可知，隨著干旱脅迫程度的增加，洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛葉片的CAT活性均呈先上升后下降趨勢(shì)。當(dāng)土壤相對(duì)含水量為46%時(shí)（中度干旱脅迫），2種牡丹葉片的CAT活性均最大。當(dāng)土壤相對(duì)含水量為35%時(shí) （重度干旱脅迫），與中度干旱脅迫相比，洛陽(yáng)紅葉片的CAT活性下降但差異不顯著，烏龍捧盛葉片的CAT活性下降且差異顯著。復(fù)水后，與重度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量為26%）相比，2種牡丹葉片的CAT活性有所下降，且差異均顯著。

2.4牡丹葉片抗氧化保護(hù)酶活性間的相關(guān)性分析

由表1、表2可知，洛陽(yáng)紅SOD活性與POD活性間存在顯著正相關(guān)，SOD活性與CAT活性間存在極顯著正相關(guān)，POD活性與CAT活性間相關(guān)性不顯著。烏龍捧盛SOD活性與POD活性間存在顯著正相關(guān)，SOD活性與CAT活性、POD活性與CAT活性間相關(guān)性不顯著。由此可知，牡丹在遭受干旱脅迫后，3種保護(hù)酶之間存在內(nèi)在聯(lián)系及協(xié)同作用，以更好地清除活性氧，減少對(duì)細(xì)胞的傷害。

表1洛陽(yáng)紅葉片3種抗氧化酶間的相關(guān)系數(shù)

指標(biāo)相關(guān)系數(shù)SOD 活性POD活性CAT活性SOD活性1.000POD活性0.821*1.000CAT活性0.906**0.7461.000注：“*”“**”分別表示顯著相關(guān)、極顯著相關(guān)。表2同。

3結(jié)論與討論

SOD、POD、CAT是植物細(xì)胞內(nèi)抵御活性氧毒害的重要保護(hù)酶系統(tǒng)，它們具有清除超氧陰離子自由基、過(guò)氧化氫、羥自

表2烏龍捧盛葉片3種抗氧化酶間的相關(guān)系數(shù)

指標(biāo)相關(guān)系數(shù)SOD活性POD活性CAT活性SOD活性1.000POD活性0.792*1.000CAT活性0.6040.6501.000

由基等功能[10]。SOD能催化毒性較強(qiáng)的超氧陰離子自由基發(fā)生歧化反應(yīng)，生成毒性較弱的H2O2、氧分子，H2O2由POD、CAT 2種酶清除[6]。當(dāng)水分充足時(shí)，牡丹葉片內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡；當(dāng)水分不足時(shí)，動(dòng)態(tài)平衡被打破，活性氧積累[11]?；钚匝跖c細(xì)胞內(nèi)的成分很容易發(fā)生反應(yīng)，能夠直接或間接啟動(dòng)膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，破壞磷脂雙分子層，傷害細(xì)胞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細(xì)胞損傷甚至死亡[10]。隨著干旱脅迫程度的加劇，洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛葉片的SOD活性均呈先升高后下降趨勢(shì)，這與前人關(guān)于白樺（Betula platyphylla）[7]、馬鈴薯（Solanum tuberosum）[12]、甘草（Glycyrrhiza uralensis）[10]的研究結(jié)果一致。中度干旱脅迫下，2種牡丹葉片的SOD活性開始升高，原因可能是隨著干旱脅迫加劇，牡丹葉片中超氧陰離子自由基積累，SOD可能受到超氧陰離子自由基增多的誘導(dǎo)因而活性顯著升高，以更好地清除超氧陰離子自由基[6]。POD、CAT均能清除H2O2，隨著干旱程度增加，洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛葉片的POD活性均呈先升高后下降趨勢(shì)，這與前人研究結(jié)果[13]一致。隨著干旱脅迫加劇，2種牡丹葉片的CAT活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，這與前人研究結(jié)果[14-15]一致。隨著水分脅迫的加劇，SOD、CAT活性均呈先升高后下降趨勢(shì)，這可能是由于許多抗氧化酶為誘導(dǎo)酶，干旱脅迫因子促進(jìn)誘導(dǎo)酶合成的同時(shí)，也會(huì)對(duì)已合成酶的結(jié)構(gòu)造成破壞，加快酶的分解速度，降低酶活性。干旱脅迫未達(dá)到一定程度時(shí)，抗氧化酶合成占優(yōu)勢(shì)，當(dāng)脅迫超過(guò)閾值后，抗氧化酶破壞占優(yōu)勢(shì)[6]。植物體內(nèi)抗氧化保護(hù)機(jī)制包括氧化酶系統(tǒng)、非酶系統(tǒng)，本試驗(yàn)僅針對(duì)3種抗氧化保護(hù)酶進(jìn)行了研究，抗壞血酸、類胡蘿卜素等抗氧化劑非酶系統(tǒng)也同樣值得研究[16]。

參考文獻(xiàn)：

[1]侯小改，段春燕，劉素云，等. 不同土壤水分條件下牡丹的生理特性研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22（3）：80-83.

[2]李永華，翟敏，李穎旭，等. 干旱脅迫下牡丹葉片光合作用與抗氧化酶活性變化[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（5）：91-93.

[3]邵小斌，朱朋波，陳翠竹，等. 牡丹溫室內(nèi)催花栽培技術(shù)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（6）：150-151.

[4]王建國(guó). 中國(guó)牡丹[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2001：10-21.

[5]左敏，高素萍，王岑涅，等. 干旱脅迫對(duì)天彭牡丹生理生化和觀賞特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，24（4）：1290-1293.

[6]杜潤(rùn)峰，郝文芳，王龍飛. 達(dá)烏里胡枝子抗氧化保護(hù)系統(tǒng)及膜脂過(guò)氧化對(duì)干旱脅迫及復(fù)水的動(dòng)態(tài)響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（2）：51-61.

[7]孫國(guó)榮，彭永臻，閻秀峰，等. 干旱脅迫對(duì)白樺實(shí)生苗保護(hù)酶活性及脂質(zhì)過(guò)氧化作用的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：165-167.

[8]張志良，瞿偉菁. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2003.

[9]Tanida M. Catalase activity of rice seed embryo and its relation to germination rate at a low temperature[J]. Breeding Science，1996，46：23-27.

[10]李明，王根軒.干旱脅迫對(duì)甘草幼苗保護(hù)酶活性及脂質(zhì)過(guò)氧化作用的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22（4）：503-507.

[11]趙麗英，鄧西平，山侖. 活性氧清除系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（2）：413-418.

[12]抗艷紅，龔學(xué)臣，趙海超，等. 不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)馬鈴薯生理生化指標(biāo)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（15）：97-101.

[13]Jung S. Variation in antioxidant metabolism of young and mature leaves of Arabidopsis thaliana subjected to drought[J]. Plant Science，2004，166（2）：459-466.

[14]白娟，龔春梅，王剛，等. 干旱脅迫下荒漠植物紅砂葉片抗氧化特性[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2010，30（12）：2444-2450.

[15]逯久幸，李闖，李永華，等. 逐漸干旱對(duì)牡丹實(shí)生苗某些生理指標(biāo)的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（2）：125-127.

[16]Basu S，Roychoudhury A，Saha P P，et al. Differential antioxidative responses of indica rice cultivars to drought stress[J]. Plant Growth Regulation，2010，60（1）：51-59.

3結(jié)論與討論

SOD、POD、CAT是植物細(xì)胞內(nèi)抵御活性氧毒害的重要保護(hù)酶系統(tǒng)，它們具有清除超氧陰離子自由基、過(guò)氧化氫、羥自

表2烏龍捧盛葉片3種抗氧化酶間的相關(guān)系數(shù)

指標(biāo)相關(guān)系數(shù)SOD活性POD活性CAT活性SOD活性1.000POD活性0.792*1.000CAT活性0.6040.6501.000

由基等功能[10]。SOD能催化毒性較強(qiáng)的超氧陰離子自由基發(fā)生歧化反應(yīng)，生成毒性較弱的H2O2、氧分子，H2O2由POD、CAT 2種酶清除[6]。當(dāng)水分充足時(shí)，牡丹葉片內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡；當(dāng)水分不足時(shí)，動(dòng)態(tài)平衡被打破，活性氧積累[11]?；钚匝跖c細(xì)胞內(nèi)的成分很容易發(fā)生反應(yīng)，能夠直接或間接啟動(dòng)膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，破壞磷脂雙分子層，傷害細(xì)胞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細(xì)胞損傷甚至死亡[10]。隨著干旱脅迫程度的加劇，洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛葉片的SOD活性均呈先升高后下降趨勢(shì)，這與前人關(guān)于白樺（Betula platyphylla）[7]、馬鈴薯（Solanum tuberosum）[12]、甘草（Glycyrrhiza uralensis）[10]的研究結(jié)果一致。中度干旱脅迫下，2種牡丹葉片的SOD活性開始升高，原因可能是隨著干旱脅迫加劇，牡丹葉片中超氧陰離子自由基積累，SOD可能受到超氧陰離子自由基增多的誘導(dǎo)因而活性顯著升高，以更好地清除超氧陰離子自由基[6]。POD、CAT均能清除H2O2，隨著干旱程度增加，洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛葉片的POD活性均呈先升高后下降趨勢(shì)，這與前人研究結(jié)果[13]一致。隨著干旱脅迫加劇，2種牡丹葉片的CAT活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，這與前人研究結(jié)果[14-15]一致。隨著水分脅迫的加劇，SOD、CAT活性均呈先升高后下降趨勢(shì)，這可能是由于許多抗氧化酶為誘導(dǎo)酶，干旱脅迫因子促進(jìn)誘導(dǎo)酶合成的同時(shí)，也會(huì)對(duì)已合成酶的結(jié)構(gòu)造成破壞，加快酶的分解速度，降低酶活性。干旱脅迫未達(dá)到一定程度時(shí)，抗氧化酶合成占優(yōu)勢(shì)，當(dāng)脅迫超過(guò)閾值后，抗氧化酶破壞占優(yōu)勢(shì)[6]。植物體內(nèi)抗氧化保護(hù)機(jī)制包括氧化酶系統(tǒng)、非酶系統(tǒng)，本試驗(yàn)僅針對(duì)3種抗氧化保護(hù)酶進(jìn)行了研究，抗壞血酸、類胡蘿卜素等抗氧化劑非酶系統(tǒng)也同樣值得研究[16]。

參考文獻(xiàn)：

[1]侯小改，段春燕，劉素云，等. 不同土壤水分條件下牡丹的生理特性研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22（3）：80-83.

[2]李永華，翟敏，李穎旭，等. 干旱脅迫下牡丹葉片光合作用與抗氧化酶活性變化[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（5）：91-93.

[3]邵小斌，朱朋波，陳翠竹，等. 牡丹溫室內(nèi)催花栽培技術(shù)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（6）：150-151.

[4]王建國(guó). 中國(guó)牡丹[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2001：10-21.

[5]左敏，高素萍，王岑涅，等. 干旱脅迫對(duì)天彭牡丹生理生化和觀賞特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，24（4）：1290-1293.

[6]杜潤(rùn)峰，郝文芳，王龍飛. 達(dá)烏里胡枝子抗氧化保護(hù)系統(tǒng)及膜脂過(guò)氧化對(duì)干旱脅迫及復(fù)水的動(dòng)態(tài)響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（2）：51-61.

[7]孫國(guó)榮，彭永臻，閻秀峰，等. 干旱脅迫對(duì)白樺實(shí)生苗保護(hù)酶活性及脂質(zhì)過(guò)氧化作用的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：165-167.

[8]張志良，瞿偉菁. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2003.

[9]Tanida M. Catalase activity of rice seed embryo and its relation to germination rate at a low temperature[J]. Breeding Science，1996，46：23-27.

[10]李明，王根軒.干旱脅迫對(duì)甘草幼苗保護(hù)酶活性及脂質(zhì)過(guò)氧化作用的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22（4）：503-507.

[11]趙麗英，鄧西平，山侖. 活性氧清除系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（2）：413-418.

[12]抗艷紅，龔學(xué)臣，趙海超，等. 不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)馬鈴薯生理生化指標(biāo)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（15）：97-101.

[13]Jung S. Variation in antioxidant metabolism of young and mature leaves of Arabidopsis thaliana subjected to drought[J]. Plant Science，2004，166（2）：459-466.

[14]白娟，龔春梅，王剛，等. 干旱脅迫下荒漠植物紅砂葉片抗氧化特性[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2010，30（12）：2444-2450.

[15]逯久幸，李闖，李永華，等. 逐漸干旱對(duì)牡丹實(shí)生苗某些生理指標(biāo)的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（2）：125-127.

[16]Basu S，Roychoudhury A，Saha P P，et al. Differential antioxidative responses of indica rice cultivars to drought stress[J]. Plant Growth Regulation，2010，60（1）：51-59.

3結(jié)論與討論

SOD、POD、CAT是植物細(xì)胞內(nèi)抵御活性氧毒害的重要保護(hù)酶系統(tǒng)，它們具有清除超氧陰離子自由基、過(guò)氧化氫、羥自

表2烏龍捧盛葉片3種抗氧化酶間的相關(guān)系數(shù)

指標(biāo)相關(guān)系數(shù)SOD活性POD活性CAT活性SOD活性1.000POD活性0.792*1.000CAT活性0.6040.6501.000

由基等功能[10]。SOD能催化毒性較強(qiáng)的超氧陰離子自由基發(fā)生歧化反應(yīng)，生成毒性較弱的H2O2、氧分子，H2O2由POD、CAT 2種酶清除[6]。當(dāng)水分充足時(shí)，牡丹葉片內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡；當(dāng)水分不足時(shí)，動(dòng)態(tài)平衡被打破，活性氧積累[11]。活性氧與細(xì)胞內(nèi)的成分很容易發(fā)生反應(yīng)，能夠直接或間接啟動(dòng)膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，破壞磷脂雙分子層，傷害細(xì)胞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細(xì)胞損傷甚至死亡[10]。隨著干旱脅迫程度的加劇，洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛葉片的SOD活性均呈先升高后下降趨勢(shì)，這與前人關(guān)于白樺（Betula platyphylla）[7]、馬鈴薯（Solanum tuberosum）[12]、甘草（Glycyrrhiza uralensis）[10]的研究結(jié)果一致。中度干旱脅迫下，2種牡丹葉片的SOD活性開始升高，原因可能是隨著干旱脅迫加劇，牡丹葉片中超氧陰離子自由基積累，SOD可能受到超氧陰離子自由基增多的誘導(dǎo)因而活性顯著升高，以更好地清除超氧陰離子自由基[6]。POD、CAT均能清除H2O2，隨著干旱程度增加，洛陽(yáng)紅、烏龍捧盛葉片的POD活性均呈先升高后下降趨勢(shì)，這與前人研究結(jié)果[13]一致。隨著干旱脅迫加劇，2種牡丹葉片的CAT活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，這與前人研究結(jié)果[14-15]一致。隨著水分脅迫的加劇，SOD、CAT活性均呈先升高后下降趨勢(shì)，這可能是由于許多抗氧化酶為誘導(dǎo)酶，干旱脅迫因子促進(jìn)誘導(dǎo)酶合成的同時(shí)，也會(huì)對(duì)已合成酶的結(jié)構(gòu)造成破壞，加快酶的分解速度，降低酶活性。干旱脅迫未達(dá)到一定程度時(shí)，抗氧化酶合成占優(yōu)勢(shì)，當(dāng)脅迫超過(guò)閾值后，抗氧化酶破壞占優(yōu)勢(shì)[6]。植物體內(nèi)抗氧化保護(hù)機(jī)制包括氧化酶系統(tǒng)、非酶系統(tǒng)，本試驗(yàn)僅針對(duì)3種抗氧化保護(hù)酶進(jìn)行了研究，抗壞血酸、類胡蘿卜素等抗氧化劑非酶系統(tǒng)也同樣值得研究[16]。

參考文獻(xiàn)：

[1]侯小改，段春燕，劉素云，等. 不同土壤水分條件下牡丹的生理特性研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22（3）：80-83.

[2]李永華，翟敏，李穎旭，等. 干旱脅迫下牡丹葉片光合作用與抗氧化酶活性變化[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（5）：91-93.

[3]邵小斌，朱朋波，陳翠竹，等. 牡丹溫室內(nèi)催花栽培技術(shù)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（6）：150-151.

[4]王建國(guó). 中國(guó)牡丹[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2001：10-21.

[5]左敏，高素萍，王岑涅，等. 干旱脅迫對(duì)天彭牡丹生理生化和觀賞特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，24（4）：1290-1293.

[6]杜潤(rùn)峰，郝文芳，王龍飛. 達(dá)烏里胡枝子抗氧化保護(hù)系統(tǒng)及膜脂過(guò)氧化對(duì)干旱脅迫及復(fù)水的動(dòng)態(tài)響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（2）：51-61.

[7]孫國(guó)榮，彭永臻，閻秀峰，等. 干旱脅迫對(duì)白樺實(shí)生苗保護(hù)酶活性及脂質(zhì)過(guò)氧化作用的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：165-167.

[8]張志良，瞿偉菁. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2003.

[9]Tanida M. Catalase activity of rice seed embryo and its relation to germination rate at a low temperature[J]. Breeding Science，1996，46：23-27.

[10]李明，王根軒.干旱脅迫對(duì)甘草幼苗保護(hù)酶活性及脂質(zhì)過(guò)氧化作用的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22（4）：503-507.

[11]趙麗英，鄧西平，山侖. 活性氧清除系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（2）：413-418.

[12]抗艷紅，龔學(xué)臣，趙海超，等. 不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)馬鈴薯生理生化指標(biāo)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（15）：97-101.

[13]Jung S. Variation in antioxidant metabolism of young and mature leaves of Arabidopsis thaliana subjected to drought[J]. Plant Science，2004，166（2）：459-466.

[14]白娟，龔春梅，王剛，等. 干旱脅迫下荒漠植物紅砂葉片抗氧化特性[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2010，30（12）：2444-2450.

[15]逯久幸，李闖，李永華，等. 逐漸干旱對(duì)牡丹實(shí)生苗某些生理指標(biāo)的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（2）：125-127.

[16]Basu S，Roychoudhury A，Saha P P，et al. Differential antioxidative responses of indica rice cultivars to drought stress[J]. Plant Growth Regulation，2010，60（1）：51-59.