不同酸雨作用方式對茶樹幼苗生長與光合特征參數(shù)的影響

朱韋京等

摘要：通過改進試驗設(shè)計，研究酸雨（pH值為4.0）對茶樹幼苗的直接作用、間接作用及綜合作用的影響程度。結(jié)果顯示：經(jīng)過2年的試驗觀測，直接作用、間接作用、綜合作用、對照4種不同作用方式下茶植株地徑、株高增長量差異并不顯著。經(jīng)過1年的試驗觀測發(fā)現(xiàn)，4種不同作用方式下的植株葉綠素相對含量差異不顯著。就葉綠素熒光參數(shù)來看，短期內(nèi)直接作用和間接作用能夠顯著促進茶樹幼苗葉片的能量捕獲效率，而綜合作用會產(chǎn)生顯著的抑制作用；1年后，4種不同作用方式下的植株葉綠素熒光參數(shù)差異不顯著。就光響應(yīng)曲線部分參數(shù)來看，短期內(nèi)直接作用能有效降低植株有機物的消耗量，增強植株對弱光的利用能力，促進茶樹幼苗生長，而綜合作用相對抑制了茶樹幼苗的生長；1年后，綜合作用依然會對茶樹幼苗的光能利用情況產(chǎn)生一定程度的抑制作用?？梢姀亩唐趤碚f，直接作用有促進茶樹幼苗生長的效應(yīng)；從長期來說，綜合作用會對茶樹幼苗生長產(chǎn)生一定程度的抑制作用。

關(guān)鍵詞：酸雨；作用方式；茶樹；生長；光合特性

中圖分類號： Q945.79文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）10-0232-04

收稿日期：2013-12-08

作者簡介：朱韋京（1988—），男，浙江湖州人，碩士研究生，從事森林生態(tài)及恢復(fù)生態(tài)學研究。E-mail：121741423@qq.com。

通信作者：余樹全，博士，教授，從事森林生態(tài)及恢復(fù)生態(tài)學研究。E-mail：yushq@zafu.edu.cn。 目前，酸雨已成為公認的全球性環(huán)境問題之一，酸雨對森林影響的研究也成為生態(tài)學研究的熱點，不過酸雨在中國亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的退化和破壞過程中所起的作用仍有許多問題。近30年來，我國酸雨范圍不斷擴大，酸雨區(qū)已超過全國面積的40%，我國已成為全球第三大酸雨區(qū)。森林是酸雨的主要受體，酸雨對林木的危害是多方面的，有直接作用，也有間接作用。如酸雨會使森林植物葉綠素含量和組成發(fā)生變化，破壞活性氧代謝系統(tǒng)平衡，影響其生理及光合同化能力，抑制生長；通過離子效應(yīng)使葉片中K+、Ca2+、Mn2+、Zn2+、Mg2+等大量減少，造成養(yǎng)分不平衡，減緩植物的干物質(zhì)積累；此外，酸雨還會影響土壤的鹽基離子，即不但導致土壤中鈣、鎂等鹽基離子和養(yǎng)分元素淋失，還會使土壤的pH值下降，導致土壤酸化、植物可獲得的養(yǎng)分減少、土壤有機碳流失等現(xiàn)象的發(fā)生[1-5]。段小華等發(fā)現(xiàn)，適度的酸雨有利于茶樹生物量的積累，茶樹可通過增強抗氧化酶活性或通過一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸和可溶性糖）增強其對酸雨和低濃度鋁的適應(yīng)性和耐受能力[6]。黃媛等發(fā)現(xiàn)，在模擬酸雨的條件下，隨著酸雨酸度增加，茶葉的茶多酚和咖啡堿含量先增加后下降，氨基酸、兒茶素和可溶性糖含量則下降，黃酮含量的變化不顯著[7]。經(jīng)過多年的研究發(fā)現(xiàn)，酸雨對植物的影響包括酸雨與枝葉表面接觸的直接作用、通過土壤酸化的間接作用及兩者的共同作用。盡管相關(guān)研究為揭示酸雨對林木的作用機制提供了一定的借鑒價值，但由于試驗設(shè)計的不足，還是給研究帶來了相當?shù)睦щy，酸雨通過對植物葉片和的干莖淋洗后進入土壤，它對林木的影響是從地上部分的葉片和干莖開始的，還是從地下部分的根系開始的，或是通過影響土壤成分進而對植物生長產(chǎn)生影響？如果諸多可能因素均對植物產(chǎn)生影響，那么其先后順序和過程又是如何？本研究旨在通過改進試驗設(shè)計，研究酸雨對茶樹幼苗的直接作用、間接作用及綜合作用的影響程度，這對揭示酸雨對樹木幼苗的作用規(guī)律、科學評價酸雨對森林的影響、制定森林恢復(fù)措施具有重要意義。我國是世界上最大的產(chǎn)茶國，年產(chǎn)量達140萬t，占世界總產(chǎn)量的33%，而茶葉又是浙江省主要的傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)之一，一直以來在國民經(jīng)濟中占有極其重要的地位。近年來，浙江省的酸雨分布范圍不斷擴大、危害程度不斷加重[8]。以茶樹[Camellia sinensis （Linn.） O. Kuntze]幼苗為試驗材料，以受控試驗來模擬酸雨對其生長和光合特性參數(shù)的影響，這為酸雨地區(qū)的茶樹栽培提供了科學的依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究地概況

試驗地位于浙江農(nóng)林大學野外試驗地，地理位置為119°44′E、30°16′N，屬中亞熱帶季風氣候區(qū)，溫暖濕潤，四季分明，雨量充沛，年降水量為1 400 mm，所降水的pH值平均為404，達到強酸雨的程度[9-10]。

1.2試驗材料與處理

選取長勢基本一致的二年生茶樹幼苗70株，將幼苗隨機分成10組，每組7株。采用試驗地紅壤土栽培，植株栽于高 40 cm、直徑30 cm的塑料花盆中，每盆栽種1株，對所有苗木進行編號、掛牌。將盆栽幼苗置于通風、遮雨的塑料薄膜大棚內(nèi)，緩苗期間用自來水澆灌，常規(guī)管理。

用濃H2SO4（濃度98%，密度1.84 g/mL）和濃HNO3（濃度68%，密度1.4 g/mL）按8 ∶1的體積比配制母液，并用蒸餾水稀釋，利用HI98129精密型酸度計測定配制pH值為4.0的酸雨溶液[11-13]。根據(jù)浙江臨安地區(qū)多年的月均降水量，確定每天每盆植物噴淋酸雨約130 mL（與當?shù)乜偟慕邓炕境制剑14]。

經(jīng)過2個月的恢復(fù)生長后，2011年3月起使試驗植株接受3種不同的酸雨噴淋作用方式，將空白處理作為對照，3種酸雨作用方式具體如下：（1）直接作用。即酸雨僅噴淋葉片和干莖，用塑料膜完全遮蓋植株生長的土壤后，對其地上部分噴淋酸雨溶液，待植株地上部分無水滴時除去塑料膜，并對其土壤補充等量自來水。（2）間接作用。即酸雨僅噴淋土壤，避免酸雨與植株葉片、干莖接觸，然后用塑料膜完全遮蓋植株生長的土壤，為其地上部分補充等量的自來水，待植株地上部分無水滴時除去塑料膜。（3）綜合作用。即模擬自然降水過程，酸雨噴淋植株葉片、干莖后，進入盆栽土壤中。（4）空白對照。試驗期間，對空白對照組補充與當期酸雨等量的自來水。

1.3測定方法

1.3.1生長量的測定酸雨噴淋試驗于2011年3月開始，分別于2012年3月和2013年3月用游標卡尺和卷尺進行株高（H，cm）、地徑（D，cm）等生長指標的測定。

1.3.2葉片光合特征參數(shù)的測定于2011年8月和2012年8月09：00—11：00選擇晴朗天氣進行測定。每種植物每個梯度隨機選取3～5株植物，每株植物從冠層選取1張當年生的功能葉片進行測定。利用LI-6400便攜式光合儀（LI-COR，USA）測定光響應(yīng)曲線，測定時使用分析儀自帶的 6400-02 LED紅藍光源，葉室溫度設(shè)為25 ℃，流量為 500 μmol/s，相對濕度60%。先將葉片置于1 000 μmol/（m2·s）的光強下充分誘導，依次測定光強梯度為2 000、1 500、1 000、600、300、200、150、100、80、50、20、0 μmol/（m2·s）下的凈光合速率，待測定值穩(wěn)定后開始讀數(shù)。

1.3.3葉綠素熒光參數(shù)的測定于2011年8月和2012年8月09：00—11：00選擇晴朗天氣進行測定。在測定光合特征參數(shù)的同時進行熒光參數(shù)的測定，選取部位相同、葉齡一致的葉片，采用德國WALZ公司生產(chǎn)的便攜式葉綠素熒光儀（PAM-2100）測定葉綠素熒光參數(shù)。每株選取5張受光一致、均為新梢上的功能葉，以確保所選材料的一致性，重復(fù)5次。測定指標包括F0（固定熒光產(chǎn)量，別稱初始熒光）、Fm（最大熒光產(chǎn)量）、Ft（任意時刻的熒光產(chǎn)量）、Fv（可變熒光產(chǎn)量）、Fv/F0（常用于表示植物葉片PSⅡ潛在活性）、Fv/Fm（常用于表示PSⅡ光化學效率）、Yield（PSⅡ?qū)嶋H光化學量子產(chǎn)量）[15]。

1.3.4 葉綠素相對含量進行茶葉葉綠素熒光參數(shù)測定的同時，利用便攜式葉綠素含量測定儀（SPAD-502，日本）測定相同的葉片的葉綠素相對含量，每張葉片測定10次并取平均值[16]。

1.3.5數(shù)據(jù)分析采用光合小助手對原始數(shù)據(jù)進行曲線擬合，得到植物葉片的暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQE）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、最大光合速率（Amax）。該軟件采用的曲線擬合方程為：

A=ΦQ+Amax-（ΦQ+Amax）2-4ΦQKAmax2K-Rd。

式中：A代表光合速率；Q代表光照強度；Φ代表表觀量子效率；K代表光合曲線的曲率，其大小介于（0，1）之間。在數(shù)據(jù)分析前對所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)性與齊性檢驗，數(shù)據(jù)處理分析利用 SPSS 18.0 軟件，使用 Origin 8.0 軟件完成相關(guān)圖表制作。

2結(jié)果與分析

2.1不同酸雨作用方式下茶樹生長量的變化

植物的生長量是植物對外在自然環(huán)境條件綜合作用的反應(yīng)結(jié)果，因此可以直觀地反映植物光合作用與呼吸作用共同作用的結(jié)果，是綜合評價植物生長狀況的指標[17]。如表1所示，2011年3月至2012年3月茶樹地徑平均增長量為 0.16 cm，直接作用、間接作用、綜合作用、對照4種不同作用方式下的地徑增長量差異不顯著（P>0.05）；2012年3月至2013年3月茶樹地徑平均增長量為0.13 cm，4種不同作用方式之間差異依然不顯著（P>0.05）。2011年3月至2012年3月、2012年3月至2013年3月茶樹株高平均增長量為6.06、581 cm，且4種不同作用方式之間差異均不顯著（P>005）。

表1不同酸雨作用方式對茶樹幼苗生長量的影響

時間酸雨作用

2.2不同酸雨作用方式下茶樹葉片葉綠素相對含量的變化

葉綠素是樹木光合作用中重要的和最有效的光能吸收色素，在光合作用過程中起接受能量和轉(zhuǎn)換能量的作用[18]。葉綠素相對含量與葉綠素含量具有顯著的相關(guān)性，能較好地反映植物葉綠素含量的變化[19-20]。由表2可知，經(jīng)過6個月的試驗處理即2011年8月，直接作用、間接作用、綜合作用、對照的植株葉綠素相對含量平均為71.73，其中直接作用和綜合作用的葉綠素相對含量較高，間接作用和對照處理較低，但差異不顯著（P>0.05）；經(jīng)過18個月的試驗處理后即2012年8月，這4種不同作用方式下植株葉綠素相對含量平均為61.13，其中直接作用和綜合作用的葉綠素相對含量仍然較高，但4種不同作用方式之間差異不顯著（P>0.05）。

表2不同作用方式下茶葉葉綠素相對含量的變化情況

酸雨作用

2.3不同酸雨作用方式下茶樹葉片葉綠素熒光參數(shù)的變化

在眾多熒光參數(shù)中，高的Fv/Fm、Fv/F0的值已基本被公認為葉片高光合效率的重要依據(jù)，且不少研究指出Fv/Fm、Fv/F0有很好的一致性[21-22]。在4種不同作用方式下，茶樹幼苗葉綠素熒光暗適應(yīng)參數(shù)Fv/Fm、Fv/F0的值變化規(guī)律基本一致。Fv/Fm、Fv/F0的值越高，說明PSⅡ反應(yīng)中心的能量捕獲效率越高。經(jīng)過6個月的試驗處理（2011年8月），綜合作用的Fv/Fm、Fv/F0的值最低，對照組其次，直接作用、間接作用較高，且與綜合作用、對照差異顯著，說明短期內(nèi)酸雨對植株葉片或土壤的作用是促進茶樹幼苗葉片的能量捕獲效率，但2種作用方式的促進程度差異不顯著；另外，綜合作用下植株Fv/Fm、Fv/F0的值顯著低于其他作用方式，說明短期內(nèi)酸雨對植株葉片、土壤的綜合作用會抑制茶樹幼苗葉片的能量捕獲效率。經(jīng)過18個月的試驗處理后（2012年8月），4種不同作用方式植株葉片的Fv/Fm、Fv/F0的值之間差異不顯著，說明從長期來看茶幼苗葉片的能量捕獲效率對酸雨有較好的適應(yīng)性，不同作用方式短期內(nèi)所產(chǎn)生的促進或抑制影響均會逐漸消失（表3）。

2.4不同酸雨作用方式對茶樹光響應(yīng)曲線部分參數(shù)的影響

光是植物進行光合作用的能量來源，酸雨作用會使植物對光的反應(yīng)發(fā)生變化。2011年8月，直接作用的Rd顯著低于其他作用方式，表觀量子效率AQE顯著高于綜合作用，光補償點LCP顯著低于間接作用和綜合作用，可見酸雨對葉片

表3不同作用方式下茶葉葉綠素熒光參數(shù)的變化情況

3結(jié)論與討論

根據(jù)Ulrich等提出的土壤酸化-鋁毒理論可知，酸雨對樹木幼苗的危害是由酸雨導致土壤酸化而產(chǎn)生的[23]，那么是否可以認為如果酸雨沒有進入土壤就不會對樹木幼苗產(chǎn)生不利影響？如不能區(qū)分影響過程，則很難正確解釋酸雨對樹木幼苗的作用機制。因此，本研究通過改進試驗，研究酸雨對茶樹幼苗的作用過程，探討酸雨對茶樹幼苗的直接作用、間接作用及綜合作用的影響程度，是對Ulrich土壤酸化-鋁毒理論[23]的驗證和豐富。

3.1地徑、株高增長量對不同酸雨作用方式的響應(yīng)和適應(yīng)

筆者發(fā)現(xiàn)，2011年3月至2012年3月間接作用下的茶樹地徑增長量最大，對照增長量最??；但2012年3月至2013年3月直接作用下的地徑增長量最大，綜合作用下的地徑增長量最小。2年中對照的株高增長量均最大，其中2011年3月至2012年3月株高增長量最小的是直接作用，2012年3月至2013年3月株高增長量最小的是間接作用。經(jīng)過2年的試驗觀測可知，直接作用、間接作用、綜合作用、對照處理的茶樹地徑、株高增長量差異并不顯著。不同樹種的生長特性差異、對酸雨敏感性的差異、酸雨作用時間的差異以及植物對酸雨的傷害所表現(xiàn)出的形態(tài)差異是造成相關(guān)試驗結(jié)果不同的主要原因[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，茶樹對于一般的酸雨（pH值為4.0）危害具有一定的抗性，另外由于茶本身生長較緩慢，所以用2年時間對植株株高、地徑等生長量進行觀測尚無法探明不同作用方式之間的差異性，或許隨著處理時間的延長，作用效果會逐漸明顯。

3.2葉綠素相對含量、葉綠素熒光參數(shù)對不同酸雨作用方式的響應(yīng)和適應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)，4種不同作用方式下的茶樹葉綠素相對含量差異不顯著。短期來看，綜合作用處理的Fv/Fm、Fv/F0的值最低，對照其次，直接作用、間接作用組最高，且與綜合作用、對照差異顯著。說明直接作用和間接作用短期內(nèi)能夠顯著促進茶樹幼苗葉片的能量捕獲效率，而綜合作用會產(chǎn)生顯著的抑制作用，18個月后4種不同作用方式下植株葉綠素熒光參數(shù)差異不顯著。茶葉表面光滑、葉片革質(zhì)，葉表的蠟質(zhì)層和角質(zhì)層都較厚，而且模擬酸雨滴落在葉片上滯留的時間較短，所以離子侵入葉片細胞進而產(chǎn)生毒害的風險較低。另外，本試驗還發(fā)現(xiàn)酸雨噴淋葉片后有助于降低部分病蟲害對植株葉片的侵噬風險（這須在進一步的研究中加以驗證），初步推測這是導致短期直接作用下植株葉綠素相對含量、熒光參數(shù)、光響應(yīng)曲線部分參數(shù)等相對較好的主要原因，但長期來看這種促進效應(yīng)會逐漸消失。Ulrich等提出的土壤酸化-鋁毒理論認為，酸雨對樹木幼苗的危害是由酸雨導致土壤酸化而產(chǎn)生的，當土壤pH值下降到5.5以下時，原固定于晶格中的鋁可逐漸解離，以離子態(tài)釋放到溶液中，直接危害植物生長[25]。經(jīng)過18個月的試驗處理，與其他作用方式相比，間接作用對茶樹幼苗各項參數(shù)并未表現(xiàn)出顯著的促進或抑制效果，可能隨著處理時間的延長，作用效果會逐漸顯著。葉片是植株健康狀況的重要表征，由于試驗條件所限，本研究并未對土壤的pH值、離子含量等指標進行檢測，僅從葉片生理指標的變化情況推斷不同作用方式對植株生長的影響程度，這須在進一步的試驗中加以完善。

3.3不同酸雨作用方式下的光合作用-光響應(yīng)特征參數(shù)的比較

總體來看，4種不同作用方式下茶樹的Amax差異不顯著，說明pH值為4.0的酸雨脅迫可能沒有破壞其光合結(jié)構(gòu)。長期來看，2011年8月至2012年8月Amax在地上酸雨（pH值為4.0）作用處理下最高，2011年8月，茶樹在直接作用方式處理下的Rd顯著低于對照，這可能表明茶幼苗對地上酸雨脅迫不敏感，且在無光條件下呼吸作用較旺盛；直接作用處理顯著降低了茶葉的LCP。綜合來看，短期內(nèi)直接作用有助于促進茶樹幼苗的生長，長期來看綜合作用會對茶樹幼苗生長產(chǎn)生一定的抑制作用。相比生長量、相對葉綠素含量以及部分葉綠素熒光參數(shù)而言，光響應(yīng)曲線相關(guān)參數(shù)更有利于展現(xiàn)酸雨不同作用方式對茶樹幼苗生長狀況的影響。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，與其他作用方式相比，綜合作用會對茶樹幼苗生長產(chǎn)生一定程度的抑制作用，如AQE顯著降低、LCP顯著升高等。由此推測，長期的直接作用與間接作用均會對茶樹幼苗的生長產(chǎn)生某種程度的抑制作用，但是由于試驗時間以及植株自身修復(fù)能力的影響，這種抑制作用并未達到某個閾值，從而使相關(guān)指標與對照差異顯著，而綜合作用作為兩者的結(jié)合強化，得以在較短時間內(nèi)呈現(xiàn)出來。

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