程魯雪，和淑琪，嚴乃勝，李正躍，陳 斌*，張立敏

(1.云南農業(yè)大學植物保護學院，農業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室，農業(yè)生物多樣性應用技術國家工程研究中心，昆明 650201;2.云南農業(yè)大學基礎與信息工程學院，昆明 650201)

亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis (Guenée)屬鱗翅目Lepidoptera 螟蛾科Pyralididae 稈野螟屬Ostrinia，寄主范圍廣，能危害玉米Zea mays、高粱Sorghum bicolor 和谷子Setaria italica 等多種植物 (王振營等，2000)，是嚴重影響玉米產量和品質重要因素之一 (劉宏偉，2005)。我國對亞洲玉米螟的生物學、生態(tài)學及防治已開展了大量研究 (王振營等，2000;李文德等，2001)。

蛹是完全變態(tài)類昆蟲個體發(fā)育過程中的重要蟲態(tài)，蛹的質量在昆蟲生長發(fā)育與種群繁衍中具有重要作用，昆蟲的蛹重在一定程度上與體內能源物質貯備量、抗寒力強弱等有關，因而蛹重也是衡量其對環(huán)境的適應的一個間接指標(Storer et al.，2001)，取食不同種類寄主作物，亞洲玉米螟蛹重、發(fā)育速度、世代歷期都有顯著差異，其中取食甜玉米的蛹重最大 (杜益哉和楊顧新，1985;謝為民，1989)。此外，亞洲玉米螟在我國從南到北均有分布(劉寧等，2005)，不同地理環(huán)境差異很大，據(jù)報道，不同地理種群平均蛹重與蟲源采集地緯度間存在著顯著的負相關關系，同一種類中各個蟲態(tài)體重的地理變異也可能不同(涂小云等，2011)。

玉米是云南省的主要作物之一，種植面積大、種植范圍廣，不同種植區(qū)的地理環(huán)境差異大(陳宗龍，2007)，對于云南省不同玉米種植區(qū)亞洲玉米螟生物學特性間是否存在差異尚不明確。本研究針對云南不同玉米種植區(qū)亞洲玉米螟自然種群雌雄蛹重進行研究，并比較在室內不同食料條件及不同溫度條件對蛹重的影響，為研究亞洲玉米螟對環(huán)境的適應性提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗所用的亞洲玉米螟自然種群蛹采自云南省昭通、會澤、宣威、尋甸、建水、玉溪、元江和隴川縣玉米種植區(qū)，采集的老熟幼蟲在室內常溫下用新鮮玉米秸稈(玉米品種為會單4 號)飼養(yǎng)，以獲得同日齡蛹，化蛹后第3 天，收集同日齡蛹粒，用于測定和比較不同地理自然種群蛹的重量。

對從田間采集的亞洲玉米螟在室內利用玉米秸稈連續(xù)飼養(yǎng)5 代，獲得室內實驗種群，再將該實驗種群在室內分別用人工飼料(喬利等，2008)和玉米秸稈在光照培養(yǎng)箱(LRH215-02GH 智能人工氣候箱，廣東醫(yī)療機械廠生產)，溫度26±1℃，相對濕度75%，光周期16L∶8D 條件下飼養(yǎng)獲得健康一致的種群供用。

1.2 實驗方法

1.2.1 亞洲玉米螟自然種群蛹重

田間采集的老熟幼蟲化蛹后，于第3 天用電子天平(R1140/C 型，上海民橋精密科學儀器有限公司產)逐個測定同日齡的雌、雄蛹重，精確到0.1 mg，每次測量40 粒同日齡蛹。

1.2.2 亞洲玉米螟實驗種群蛹重

分別采用人工飼料和會單4 號玉米秸稈飼養(yǎng)，分別在21℃、25℃和29℃，16L∶8D 光照培養(yǎng)箱中連續(xù)飼養(yǎng)5 代，化蛹后第3 天用電子天平(R1140/C 型，上海民橋精密科學儀器有限公司產)測定雌雄蛹重，每次測量50 粒蛹。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS13.0 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)單因素方差分析進行數(shù)據(jù)分析，采用t 檢驗法比較雌雄蛹重差異性，采用Duncan 法進行不同溫度間蛹重的多重比較，試驗結果用平均值± 標準差 (Mean± SD)表示。

2 結果與分析

2.1 亞洲玉米螟自然種群雌雄蛹重測定和比較

對采自云南昭通、宣威和玉溪市，會澤、尋甸、建水、元江和隴川縣玉米種植區(qū)的亞洲玉米螟蛹體重進行測定，結果表明(表1)，各地理種群雌蛹平均蛹重總體間差異明顯(F=16.24，P＜0.05)，其中昭通市亞洲玉米螟雌蛹重最大，達92.68±3.56 mg，而玉溪市種群的雌蛹重量最小，僅為82.09±5.87 mg，各地雄蛹蛹重量間差異明顯(F=7.53，P＜0.05)。

從不同地理種群的雌蛹和雄蛹重量來看，昭通、宣威、玉溪、會澤、昆明、尋甸、建水、元江、隴川玉米種植區(qū)亞洲玉米螟雌蛹重量明顯大于雄蛹重量(表1)，由此表明，云南玉米種植區(qū)不同地理種群亞洲玉米螟雌蛹重量大于雄蛹重量。

表1 云南不同地理種群亞洲玉米螟雌雄蛹重Table 1 Pupae weight of male and female in different geographic populations of Ostrinia furnacalis from Yunnan Province

2.2 不同溫度條件下亞洲玉米螟種群蛹重

利用人工飼料在室內人工氣候箱內飼養(yǎng)亞洲玉米螟幼蟲，直到化蛹，并測定蛹的重量。結果表明(表2)，在21℃條件下飼養(yǎng)獲得的亞洲玉米螟雌蛹平均蛹重為87.86±6.38 mg，顯著大于雄蛹重量(F=23.32，P＜0.05);在25℃下飼養(yǎng)獲得的亞洲玉米螟雌蛹和雄蛹平均重量分別為91.43±6.34 mg 和89.59± 5.54 mg，雌蛹重大于雄蛹(F=23.32，P＜0.05);在29℃條件下飼養(yǎng)獲得的亞洲玉米螟雌蛹重量大于雄蛹重量(F=16.24，P＜0.05)。由此表明，在不同溫度條件下飼養(yǎng)獲得的實驗種群，雌蛹的重量大于雄蛹重量。

表2 人工飼料飼養(yǎng)種群蛹重Table 2 The pupae weight of Ostrinia furnacalis feeding on artificial diet

從亞洲玉米螟同一性別蛹重來看，25℃下飼養(yǎng)獲得的雌蛹、雄蛹的重量與21℃條件下飼養(yǎng)獲得的雌蛹、雄蛹重量間無顯著差異(雌蛹:F=4.65，P ＞0.05;雄蛹:F=3.49，P ＞0.05)，但高于29℃下的雌蛹、雄蛹重量 (雌蛹:F=15.52，P＜0.05;雄蛹:F=17.34，P＜0.05)。

2.3 不同食料飼養(yǎng)亞洲玉米螟種群蛹重

在人工氣候箱中溫度26± 1℃，相對濕度75%，光周期16L∶8D 條件下，分別用人工飼料和玉米秸稈飼養(yǎng)亞洲玉米螟，其蛹重結果表明，利用玉米秸稈飼養(yǎng)亞洲玉米螟種群雌蛹和雄蛹重量間差異顯著 (F=17.67，P＜0.05)。人工飼料飼養(yǎng)獲得的種群的雌蛹重量顯著大于雄蛹重量(F=18.26，P＜0.05)。

人工飼料和玉米秸稈飼養(yǎng)獲得的亞洲玉米螟種群雌蛹重量分別為91.69±5.86 mg 和90.65±5.63 mg，兩者無顯著差異(F=3.35，P ＞0.05);雄蛹重量分別為87.23±6.38 mg 和86.23±6.34 mg，兩者無顯著差異(F=2.65，P ＞0.05)。

表3 不同食料飼養(yǎng)獲得亞洲玉米螟種群蛹重Table 3 Pupae weight of Ostrinia furnacalis feeding on different food

3 結論與討論

昆蟲棲息環(huán)境的溫度、濕度、飼料和季節(jié)是影響不同地理種群昆蟲體型地理變異的重要因素(Chown and Gaston，1999;Chown and Klok，2003;Blanckenhorn and Demont，2004)，其中溫度是影響昆蟲蛹重最主要的因子 (David and Geonge，1988;蔣明星和張孝羲，1998;Yoshio and Ishii，2004;易傳輝等，2007)，本研究發(fā)現(xiàn)21、25 和29℃條件下亞洲玉米螟的蛹重不同，其中在21℃和25℃下蛹的重量相近，并高于29℃下的蛹的重量，這種差異與亞洲玉米螟地理分布特征基本一致，也說明較低溫區(qū)內亞洲玉米螟蛹重大于較高溫區(qū)內的蛹重。此外，本研究僅是測定了在恒定光周期下溫度條件對亞洲玉米螟蛹重的影響，但對于不同光周期與溫度組合條件對亞洲玉米螟蛹重的影響未做比較，而據(jù)陳元生等(2012)研究發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲蛹的重量是受幼蟲期溫度與光周期聯(lián)合作用的影響，因此不能排除亞洲玉米螟幼蟲期溫度與光周期聯(lián)合作用對其蛹重的影響，但還需進一步研究。

本研究發(fā)現(xiàn)云南9 個亞洲玉米螟種群中，相鄰地區(qū)種群蛹的重量間無顯著差異，如云南滇東北地區(qū)不同玉米種植區(qū)的亞洲玉米螟種群蛹重相近，并明顯高于滇中地區(qū)種群蛹重，除此之外干熱河谷區(qū)的元江種群蛹重明顯低于滇東北和滇中地區(qū)種群蛹重，這種差異與相應自然種群來源地年均溫度的差異相吻合，如昭通市、宣威市和會澤縣隸屬于滇東北溫涼區(qū)年均氣溫11-13℃，玉溪、昆明和尋甸屬于滇中溫暖區(qū)年均氣溫13-28℃，元江和隴川屬于滇南暖熱區(qū)年均溫16-24℃ (陳宗龍，2007)。由此表明，云南不同玉米種植區(qū)亞洲玉米螟不同地理種群蛹重的分布符合貝格曼法則(Bergmann's law)，但與涂小云等報道的亞洲玉米螟蛹重隨緯度變化的分布規(guī)律不盡相同(涂小云等，2011)，這反映了不同地理種群亞洲玉米螟較大的地理變異，而這種變異也可能與其抗寒能力的強弱有關，但對本研究供試不同地理種群亞洲玉米螟的抗寒能力的差異將是以后研究的內容。

室內條件下，不同食料對亞洲玉米螟實驗種群的增長具有一定影響(楊益眾等，1998)，取食不同種類的寄主植物，其體重、發(fā)育速度、世代歷期都有顯著差異(喬利等，2011)。本研究中亞洲玉米螟自然種群來自云南不同玉米種植區(qū)，包括滇東北玉米區(qū)(包括昭通、會澤和宣威)、滇南玉米區(qū)(包括元江和隴川)和滇中玉米區(qū)(包括玉溪、昆明、尋甸)，而各地玉米主要品種及其布局和耕作制度也不盡相同(陳宗龍，2007)，這也許就是造成不同地區(qū)亞洲玉米螟自然種群蛹重差異的原因之一。此外，本文結果顯示人工飼料和會單4 號玉米秸稈飼養(yǎng)后對亞洲玉米螟的蛹重無顯著影響，但對于取食不同玉米品種的玉米秸稈后其蛹重是否會有顯著差異，將是進一步研究的內容。

Reference)

Blanckenhom WU，Demont M.Bergmann and converse Bergmann latitudinal clines in arthropods:two ends of acontinuum ［J］?Integrative and Comparative Biology，2004，44 (6):413-424.

Chen YS，Duan DK，Chen C，et al.Influence of the photoperiod and temperature on developmental periods and pupal weight of the cotton bollworm，Helicoverpa armigera Hübner ［J］.Journal of Environmental Entomology，2012，34 (4):407-414.［陳元生，段德康，陳超，等.光周期和溫度對棉鈴蟲發(fā)育歷期及蛹重的影響［J］.環(huán)境昆蟲學報，2012，34 (4):407-414］

Chen ZL.Maize Sciences in Yunnan ［M］.Kunming:Yunnan Science and Technology Press，2007，240.［陳宗龍.云南玉米科學［M］.昆明:云南科技出版社，2007，240］

Chown SL，Gaston KJ.Exploring links between physiology and ecology at macro-scales the role of respiratory metabolism in insects ［J］.Biological Reviews，1999，74 (1):87-120.

Chown SL，Klok CJ.Altitudinal body size clines:latitudinal effects associated with changing seasonality ［J］.Ecography，2003，26(2):445-455.

David WH，Geonge AM.Quantitative analysis of temperature，moisture and diet factors affecting insect development ［J］.Annals of the Entomological Society of America，1988，81 (4):539-546.

Du YZ，Yang GX，Wang Y.Impacts of different diets on survival of Asian Corn Borer，Ostrinia furnacalis (Guenée)［J］.Entomological Knowledge，1985，22:154-155.［杜益哉，楊顧新，王影.不同飼料對玉米螟生長發(fā)育的影響［J］.昆蟲知識，1985，22:154-155］

Jiang MX，Zhang XX.Effects of photoperiod on developmental periods of larvae and prepupal weight of Helicoverpa armigera (Hübner)［J］.Chinese Bulletin of Entomology，1998，35 (2):71-73.［蔣明星，張孝羲.光周期對棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期和蛹重的影響［J］.昆蟲知識，1998，35 (2):71-73］

Li WD，Li TW，Chen SX，et al.Research of Asian Maize Borer，Ostrinia furnacalis (Guenée):Dominant Species，Biology，Life-table，New Control Technique ［M］.Beijing:China Agriculture Press.2001.［李文德，李騰武，陳素馨，等.亞洲玉米螟研究:優(yōu)勢種、生物學、生命表、防治新技術［M］.北京:中國農業(yè)科技出版社，2001］

Liu HW，Lu X，Li LJ.Prevention of present situation and perfect of the Asian maize borer，Ostrinia furnacalis (Guenée)in China ［J］.Journal of Maize Sciences，2005，13 (suppl.):142-143.［劉宏偉，魯新，李麗娟.我國亞洲玉米螟的防治現(xiàn)狀及展望［J］.玉米科學，2005，13 (增刊):142-143］

Liu N，Wen LP，He KL，et al.The cold hardness in the different geographic populations of Asian corn borer，Ostrinia furnacalis(Guenée) ［J］.Acta Phytophylacica Sinica，2005，32 (2):163-168.［劉寧，文麗萍，何康來，等，不同地理種群亞洲玉米螟抗寒力研究［J］.植物保護學報，2005，32 (2):163-168］

Qiao L，Pan ZL，Lu ZC，et al.Influence of feeding apple on development of experimental populations of Ostrinia furnacalis(Asian Corn Borer) ［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin，2011，27 (12):291-294.［喬利，潘茲亮，盧兆成，等.取食蘋果對亞洲玉米螟實驗種群發(fā)育的影響［J］.中國農學通報，2011，27 (12):291-294］

Qiao L，Zheng JW，Cheng WN，et al.Impact of 4 different artificial fodders on life span of Asian corn borer，Ostrinia furnacalis(Guenée) ［J］.Journal of Northwest A ＆ F University (Natural Science Edition)，2008，36 (5):109-112.［喬利，鄭堅武，成衛(wèi)寧，等.不同飼料配方對亞洲玉米螟生長發(fā)育和繁殖的影響［J］.西北農林科技大學學報(自然科學版)，2008，36(5):109-112］

Storer NP，van Duyn JW，Kennedy GG.Life history traits of Helicoverpa zea (Lepidoptera:Noctuidae)on non-Bt and Bt transgenic corn hybrids in Eastern noah Carolina ［J］.Journal of Economic Entomology，2001，94 (5):1268-1279.

Tu XY，Xia QW，Chen C，et al.Geographic variation in body weight and size of the Asian corn borer，Ostrinia furnacalis Guenée(Lepidoptera:Pyralidae)［J］.Acta Entomologica Sinica，2011，54 (2):143-148.［涂小云，夏勤雯，陳超，等.亞洲玉米螟體重和體型的地理變異［J］.昆蟲學報，2011，54 (2):143-148］

Wang ZY，Lu X，He KL，et al.Review of history，present situation and prospect of the Asian maize borer research in China ［J］.Journal of Shenyang Agricultural University，2000，31 (5):402-412.［王振營，魯新，何康來，等，我國研究亞洲玉米螟歷史、現(xiàn)狀與展望［J］.沈陽農業(yè)大學學報，2000，31 (5):402-412］

Xie WM，Wang YS，Wang GH.Impacts on growth and survival of Asian Corn Borer，Ostrinia furnacalis (Guenée)larvas feeded on tissues of different type corn ［J］.Plant Protaction Protection，1989，15 (4):16-19.［謝為民，王蘊生，楊桂華.取食玉米植株不同部位對玉米螟幼蟲成活和發(fā)育的影響明［J］.植物保護，1989，15 (4):16-19］

Yang YZ，Dai ZY，Huang DL，et al.Effect of different food conditions on population increase of Asian corn borer ［J］.Entomological Journal of East China，1998，7 (1):76-80.［楊益眾，戴志一，黃東林，等，不同食料對亞洲玉米螟種群增長的影響［J］.華東昆蟲學報，1998，7 (1):76-80］

Yi CH，Chen XM，Shi JY，et al.Influence of the photoperiod and temperature on larval developmental periods of the great mormon butterfly Papilio memnon Linnaeus ［J］.Forest Research，2007，20 (4):547-550.［易傳輝，陳曉鳴，史軍義，等.光周期和溫度對美鳳蝶幼蟲發(fā)育歷期的影響［J］.林業(yè)科學研究，2007，20 (4):547-550］

Yoshio M，Ishii M.Photoperiod effects on pupal development in two tropical Papilio butterflies (Lepidoptera:Papilionidae) ［J］.The Lepidopterological Society of Japan，2004，55 (4):275-279.