許秀蘋(píng)，譚秀梅，王吉青，張慧妍，冷春蒙，門(mén)興元，周洪旭*

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，山東省植物病蟲(chóng)害綜合防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島 266109;2.青島農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，青島 266100;3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，濟(jì)南 250100)

綠盲蝽Apolygus lucorum(Mayer-Dür)屬半翅目Hemiptera 盲蝽科Miridae，是一種雜食性昆蟲(chóng)，寄主植物十分繁雜，可危害多種農(nóng)林植物和雜草(Lu et al.，2010;卓德干等，2011)。綠盲蝽是為害棉花的優(yōu)勢(shì)盲蝽種群之一，在我國(guó)南北棉區(qū)均有發(fā)生，主要以成、若蟲(chóng)刺吸頂芽、嫩葉、花蕾及幼鈴汁液為害棉花，嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)實(shí)以及產(chǎn)量品質(zhì)(牛贍光等，2011;毛紅等，2011)。1997年以來(lái)，隨著中國(guó)大規(guī)模商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉，化學(xué)農(nóng)藥使用大幅度減少，導(dǎo)致棉田盲蝽種群數(shù)量增加，危害加劇，逐漸成為轉(zhuǎn)基因棉上的主要害蟲(chóng)(Wu et al.，2002)。近年來(lái)，果樹(shù)種植面積大幅度增加，為綠盲蝽提供了豐富的寄主植物和適宜的越冬場(chǎng)所(張龍娃等，2005)，綠盲蝽逐漸向棗、桃等北方果樹(shù)轉(zhuǎn)移，危害果樹(shù)的花芽、嫩葉和果實(shí)，嚴(yán)重影響果實(shí)的食用、商品價(jià)值。目前，綠盲蝽已成為影響我國(guó)多種農(nóng)作物生產(chǎn)的重要致災(zāi)因子，并呈現(xiàn)進(jìn)一步蔓延和大面積災(zāi)變的發(fā)展趨勢(shì)。

植食性昆蟲(chóng)與寄主植物的協(xié)同進(jìn)化是進(jìn)化生物學(xué)中一個(gè)重要研究領(lǐng)域。一方面，植食性昆蟲(chóng)通過(guò)取食寄主植物獲得營(yíng)養(yǎng)(Chapman，1998;Schoonhoven et al.，2005)，如水、糖類、脂類及氨基酸等，以滿足其生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖等活動(dòng)需要。另一方面，寄主植物能產(chǎn)生對(duì)昆蟲(chóng)有害次生代謝物，抵御植食性昆蟲(chóng)的取食。植物體內(nèi)分布的主要化學(xué)物質(zhì)有萜類、酚類、單寧、生物堿、糖苷等(Bell et al.，1980)。不同寄主植物的營(yíng)養(yǎng)及次生物質(zhì)在數(shù)量和組成上存在極大差異(Bernays and Chapman，1994)。該差異不僅影響昆蟲(chóng)的行為、生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖;也影響昆蟲(chóng)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量和體型等表型變化(Anthony and Behmer，1997;Bi et al.，2003)。陸宴輝研究綠盲蝽對(duì)田間不同寄主植物表現(xiàn)出了不同的選擇性，在100 余種供試植物中，綠盲蝽偏好綠豆、蠶豆、香菜、茼蒿、蓖麻、鳳仙花、葎草、野艾蒿、黃花蒿等植物(陸宴輝，2008)。雒珺瑜等研究發(fā)現(xiàn)取食豆類、轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉品種、常規(guī)棉品種的綠盲蝽若蟲(chóng)發(fā)育歷期和成蟲(chóng)壽命均存在顯著差異(雒珺瑜等，2009)。隨著綠盲蝽對(duì)果茶的危害日趨嚴(yán)重，研究不同果樹(shù)對(duì)綠盲蝽生長(zhǎng)發(fā)育的影響顯得尤為重要。本研究在常年種植桃樹(shù)、棗樹(shù)、茶樹(shù)地區(qū)，以棉區(qū)的綠盲蝽為對(duì)照，通過(guò)田間采集綠盲蝽成蟲(chóng)的方法，研究不同果樹(shù)及茶樹(shù)對(duì)綠盲蝽生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為進(jìn)一步研究綠盲蝽對(duì)寄主的適應(yīng)性等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

桃樹(shù)、棗樹(shù)、茶樹(shù)三種寄主植物上的綠盲蝽成蟲(chóng)于2012年6-8月分別采自山東省青島市城陽(yáng)區(qū)的桃園、棗園、茶園，棉花上的綠盲蝽成蟲(chóng)于2012年8月采自山東省濟(jì)南市長(zhǎng)清區(qū)的棉田。采用試管和捕蟲(chóng)網(wǎng)的方法捕捉綠盲蝽的成蟲(chóng)。所有采集地點(diǎn)均是常年大面積種植寄主的區(qū)域。

1.2 性別的確定

將采集的綠盲蝽成蟲(chóng)分別鑒定雌雄，雌蟲(chóng)腹部末端有一黑色縱線，而雄蟲(chóng)的腹面末端是一個(gè)黑色小點(diǎn)。分別統(tǒng)計(jì)各種寄主植物上綠盲蝽成蟲(chóng)的雌雄數(shù)量，并記錄。

1.3 體重的測(cè)定

單頭綠盲蝽的成蟲(chóng)用萬(wàn)分之一的電子天平(AE 260，瑞士Mettler-Toledo 公司)進(jìn)行稱重。

1.4 體長(zhǎng)、體寬、頭寬和口針長(zhǎng)的測(cè)定

測(cè)量時(shí)將綠盲蝽置于凹槽載玻片上，添加少量乙醚，加蓋蓋玻片，使綠盲蝽處于昏迷狀態(tài)。用顯微鏡(Olympus SZ61)上的測(cè)微尺分別測(cè)定雌、雄綠盲蝽體長(zhǎng)［綠盲蝽靜止伸展?fàn)顟B(tài)下，背面觀，頭部前沿(不包括觸角)沿中縱向腹部最末端的距離］、體寬(綠盲蝽靜止伸張狀態(tài)下，背面觀，與蟲(chóng)體縱軸垂直的最寬處度量)、頭寬(與蟲(chóng)體縱軸垂直的頭殼最寬處量度)和口針長(zhǎng)(測(cè)量口針伸出的長(zhǎng)度)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 20.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同寄主植物綠盲蝽雌成蟲(chóng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)

不同寄主植物綠盲蝽雌成蟲(chóng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)差異比較見(jiàn)表1。不同寄主植物綠盲蝽雌成蟲(chóng)，在體長(zhǎng)、體寬、口針長(zhǎng)、頭寬上，棉花最大，棗樹(shù)最小;在體重上，棉花綠盲蝽最大，桃樹(shù)綠盲蝽最小。不同寄主植物綠盲蝽雌成蟲(chóng)，在體長(zhǎng)、體寬、口針長(zhǎng)、頭寬上，棉花綠盲蝽均顯著大于桃樹(shù)(P=0.012、0.041、0.024、0.007＜0.05)、茶 樹(shù)(P=0.007、0.006、0.000、0.001＜0.05)、棗樹(shù)(P=0.000、0.003、0.000、0.000＜0.05)綠盲蝽;在體長(zhǎng)上，茶樹(shù)(P=0.222＞0.05)、桃樹(shù)(P=0.168＞0.05)綠盲蝽與棗樹(shù)綠盲蝽差異不顯著;在體寬上，桃樹(shù)與茶樹(shù)(P=0.192＞0.05)綠盲蝽差異不顯著、桃樹(shù)綠盲蝽(P=0.045＜0.05)顯著大于棗樹(shù)綠盲蝽;在口針長(zhǎng)上，桃樹(shù)(P=0.000＜0.01)綠盲蝽極顯著大于茶樹(shù)的，茶樹(shù)綠盲蝽(P=0.003＜0.01)極顯著大于棗樹(shù)的;在頭寬上，桃樹(shù)(P=0.008＜0.01)和茶樹(shù)(P=0.036＜0.01)綠盲蝽均顯著大于棗樹(shù)的。在體重方面，茶樹(shù)與棉花綠盲蝽(P=0.168＞0.05)差異不顯著，但均顯著大于桃樹(shù)(P=0.042、0.004＜0.05)的;棗樹(shù)與茶樹(shù)綠盲蝽(P=0.207＞0.05)差異不顯著。

表1 不同寄主植物綠盲蝽雌成蟲(chóng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)差異比較Table 1 Comparison of morphological structure among Apolygus lucorum female adults on different host plants

2.2 不同寄主植物綠盲蝽雄成蟲(chóng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)

不同寄主植物綠盲蝽雄成蟲(chóng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)差異比較見(jiàn)表2。不同寄主綠盲蝽雄成蟲(chóng)，在體長(zhǎng)、體寬、口針長(zhǎng)、頭寬上，棉花最大，棗樹(shù)最小;在體重上，茶樹(shù)最大，桃樹(shù)最小。不同寄主綠盲蝽雄成蟲(chóng)，在體長(zhǎng)、體寬、口針長(zhǎng)、頭寬上，棉花綠盲蝽均極顯著大于桃樹(shù)(P=0.004、0.000、0.000、0.000＜0.01)、茶樹(shù)(P=0.008、0.000、0.000、0.000＜0.01)、棗樹(shù)(P=0.000、0.000、0.000、0.000＜0.01)綠盲蝽;在體長(zhǎng)上，茶樹(shù)(P=0.009＜0.01)綠盲蝽極顯著大于棗樹(shù)的，茶樹(shù)與桃樹(shù)(P=0.363＞0.05)綠盲蝽差異不顯著，桃樹(shù)與棗樹(shù)綠盲蝽(P=0.237＞0.05)差異不顯著;在體寬上，桃樹(shù)和茶樹(shù)綠盲蝽(P=0.759＞0.05)差異不顯著，桃樹(shù)(P=0.045＜0.05)和茶樹(shù)綠盲蝽(P=0.040＜0.05)均顯著大于棗樹(shù)的;在口針長(zhǎng)上，桃樹(shù)(P=0.083＞0.05)、茶樹(shù)(P=0.617＞0.05)和棗樹(shù)綠盲蝽之間均差異不顯著;在頭寬上，棗樹(shù)與桃樹(shù)(P=0.152＞0.05)、茶樹(shù)(P=0.623＞0.05)綠盲蝽均差異不顯著。在體重方面，茶樹(shù)和棉花綠盲蝽(P=0.096＞0.05)差異不顯著，但均極顯著大于桃樹(shù)(P=0.000、0.006＜0.01)的;棗樹(shù)與棉花(P=0.096＞0.05)、茶樹(shù)(P=0.074＞0.05)綠盲蝽均差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

昆蟲(chóng)體型大小是衡量雌性昆蟲(chóng)生殖潛力的一個(gè)重要指標(biāo)，體型越大，昆蟲(chóng)生殖力越強(qiáng);雄蟲(chóng)體型越大，在交配競(jìng)爭(zhēng)中更具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。體型大的雄蟲(chóng)與雌蟲(chóng)交配能提高雌蟲(chóng)的生殖力(Scott and Francisco，2002)。對(duì)果蠅Drosophila melanogaster的研究發(fā)現(xiàn)，果蠅中樞神經(jīng)系統(tǒng)和脂肪體能對(duì)體內(nèi)血淋巴中的營(yíng)養(yǎng)水平作出反應(yīng)，從而調(diào)控體內(nèi)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的分泌，進(jìn)而調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育(Britton and Edgar，1998;Edgar，1999;Ikeya et al.，2002)。果蠅雌蟲(chóng)個(gè)體大小限制了其生殖潛能，體型越小產(chǎn)卵能力越差(Thomas，1993)。本研究發(fā)現(xiàn)，棉花、茶樹(shù)和桃樹(shù)雌蟲(chóng)體長(zhǎng)顯著大于棗樹(shù)，而棉花和茶葉雄蟲(chóng)顯著大于桃樹(shù)和棗樹(shù)。雄蟲(chóng)體長(zhǎng)不同于雌蟲(chóng)的變化趨勢(shì)，這可能與雌雄蟲(chóng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求存在差異有關(guān)。

表2 不同寄主植物綠盲蝽雄成蟲(chóng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)差異比較Table 2 Comparison of morphological structure among Apolyugs lucorum male adults on different host plants

本研究發(fā)現(xiàn)，棉花雌雄蟲(chóng)的體長(zhǎng)、體寬、口針長(zhǎng)、頭寬均顯著大于其他3個(gè)寄主，這與雒珺瑜等發(fā)現(xiàn)13種不同寄主植物中，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉和豆類植物更適合綠盲蝽的生長(zhǎng)發(fā)育結(jié)果一致(雒珺瑜等，2009)。本試驗(yàn)中棉花綠盲蝽的口針長(zhǎng)顯著大于其他3個(gè)的口針長(zhǎng)，可以用植食性昆蟲(chóng)與寄主植物的協(xié)同進(jìn)化來(lái)解釋，棉花葉片表面具有茸毛，而棗樹(shù)、茶樹(shù)和桃樹(shù)葉片表面則不具有。本研究發(fā)現(xiàn)棉花綠盲蝽頭寬顯著大于其他，棗樹(shù)、茶樹(shù)和桃樹(shù)的三者之間頭寬差異不顯著，即頭寬相近，這與高勇等綠盲蝽一生中頭部的骨化程度高于身體其他部位(高勇等，2013)，可以根據(jù)綠盲蝽頭寬來(lái)識(shí)別成蟲(chóng)與各齡若蟲(chóng)結(jié)果有所差異，可能與綠盲蝽取食的寄主不一致有關(guān)。

當(dāng)植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)處于昆蟲(chóng)最適需要范圍之外時(shí)，植物的營(yíng)養(yǎng)性狀被看作是一種潛在抗性因素(李奕震等，2006)?？扇苄蕴遣粌H是高等植物的主要光合產(chǎn)物，而且是碳水化合物代謝和暫時(shí)儲(chǔ)藏的主要形式，在植物代謝中占有重要地位，是植物體內(nèi)一種重要的抗逆調(diào)節(jié)物質(zhì)，與植物抗蟲(chóng)性存在密切聯(lián)系(譚光球等，2006)。綠盲蝽偏好程度越高的植物，為害后植物葉片中可溶性糖增加越明顯。劉昱等研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)Bt 基因棉花受危害后頂部嫩葉可溶性糖含量上升(劉昱等，2013)。高勇等研究棗樹(shù)和桃樹(shù)受綠盲蝽危害后(高勇等，2012)，棗樹(shù)葉片可溶性糖含量增加，而桃樹(shù)葉片內(nèi)可溶性糖含量明顯下降。本研究發(fā)現(xiàn)，在體重上，綠盲蝽雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)均是棉花＞茶樹(shù)＞棗樹(shù)＞桃樹(shù)，而且棉花綠盲蝽的體重顯著高于桃樹(shù)綠盲蝽的體重。

本研究通過(guò)田間采集不同寄主植物綠盲蝽成蟲(chóng)，結(jié)果表明，不同寄主植物綠盲蝽成蟲(chóng)的體長(zhǎng)、體寬、口針長(zhǎng)、頭寬和體重存在顯著差異。在棉花、茶樹(shù)、棗樹(shù)和桃樹(shù)四種寄主中，棉花最有利于綠盲蝽成蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育，不同寄主植物綠盲蝽成蟲(chóng)，棉花雌雄蟲(chóng)的體長(zhǎng)、體寬、口針長(zhǎng)、頭寬、均極顯著大于其他3個(gè)寄主，棗樹(shù)、茶樹(shù)和桃樹(shù)的三者之間頭寬和體寬差異未達(dá)極顯著。在體重上，雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)均是棉花＞茶樹(shù)＞棗樹(shù)＞桃樹(shù)，而且棉花綠盲蝽的體重極顯著高于桃樹(shù)綠盲蝽的體重。這些表型差異為進(jìn)一步研究綠盲蝽對(duì)寄主的適應(yīng)性提供理論依據(jù)。

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