鐘寶珠，呂朝軍，錢 軍，覃偉權(quán)，茍志輝

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所，海南文昌 571339;2.海南省林業(yè)科學(xué)研究所，海南五指山 571100)

紅脈穗螟Tirathaba rufivena Walker，又稱“蛀果蟲”、“鉆心蟲”，屬鱗翅目Lepidoptera 螟蛾科Pyralididae，是我國四大南藥檳榔上的重要害蟲，該蟲主要以幼蟲蛀食檳榔花穗、果實及心葉，其中花穗受害最為嚴(yán)重，輕則使花穗不能正常開放，導(dǎo)致花穗枯死，受害嚴(yán)重時果實脫落，嚴(yán)重影響產(chǎn)量。主要分布于中國海南、馬來西亞、印度尼西亞、菲律賓和斯里蘭卡等地(樊瑛等，1991)。近年來隨著檳榔產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，檳榔種植面積不斷增加，紅脈穗螟為害加劇，所造成的損失也日趨嚴(yán)重(杜道林等，2005a，b;譚樂和，2006)。由于該蟲生活隱蔽，給防治帶來較大困難。甘炳春等(2010)發(fā)現(xiàn)紅脈穗螟寄生性天敵扁股小蜂Elasmus punctulatus VermaHayat，在田間的寄生率達(dá)20%-30%，對控制該蟲種群數(shù)量起到一定作用，隨后開展了對其生物學(xué)及大量繁殖技術(shù)的研究(甘炳春等，2010，2011)，但寄生蜂防治易受到田間氣候環(huán)境等影響，且防治周期較長，導(dǎo)致其防治效果不穩(wěn)定。在自然天敵中的捕食性天敵是對害蟲有控制作用的另一類天敵，常見的有螞蟻Formica sp.、蜘蛛Sitticus sp.，Lycosa sp.、蠼螋Forcipula sp.、瓢蟲類Coccinellidae 等(曾玲等，2004;羅佳等，2005;吳青等，2006;鄒貴才等，2008;張中潤等，2009)。作者經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，捕食性天敵在海南檳榔園區(qū)發(fā)生非常普遍，其中又以墊跗螋Chelisoches morio 為優(yōu)勢種群，因而作者在室內(nèi)開展了墊跗螋對紅脈穗螟幼蟲的捕食作用研究，評價其對紅脈穗螟的控制效果，以期為更好地利用該天敵開展生物防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

墊跗螋采自海南省文昌市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所試驗基地檳榔種質(zhì)資源圃，在實驗室29℃，RH 65%±5%條件下飼養(yǎng)一周后，選擇大小一致健康活潑的成蟲供試。供試紅脈穗螟幼蟲也采自上述檳榔種質(zhì)資源圃，于室內(nèi)挑選健康個體供試。

1.2 捕食行為觀察

在10 cm×5 cm×5 cm 養(yǎng)蟲盒內(nèi)放置1 頭經(jīng)饑餓24 h 的墊跗螋成蟲，然后接入紅脈穗螟2-3 齡幼蟲5 頭，觀察墊跗螋對紅脈穗螟幼蟲的捕食過程，記錄取食方式及從捕獲到吃完1 頭獵物所需時間，并根據(jù)取食情況添加新的幼蟲直至無捕食行為。重復(fù)5 次。

1.3 捕食功能反應(yīng)

挑選健康的紅脈穗螟幼蟲加入到放有檳榔心葉的養(yǎng)蟲盒內(nèi)，其中每盒放置2-3 齡幼蟲數(shù)量為3、6、9、12、15、18、21、24 頭，4-5 齡幼蟲的密度為3、5、10、15、20 頭，接入已饑餓1 d 的墊跗螋成蟲，24 h 后統(tǒng)計紅脈穗螟幼蟲因被攻擊致死及被捕食數(shù)量(包括整頭被取食和部分蟲體被取食)，每個獵物密度設(shè)置8 次重復(fù)。

1.4 功能反應(yīng)方程

其中Na 為被捕食的獵物數(shù)量，a 為寄主搜索率或攻擊率，T 為捕食者可利用的時間，N 為寄主密度，Th為獵物的處置時間(吳坤群等，2004)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

本論文中的數(shù)據(jù)統(tǒng)計均采用SPSS13.0 軟件，多重比較采用鄧肯氏新復(fù)極差法(DMRT 法)，并將實驗結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 墊跗螋的捕食行為

墊跗螋成蟲活潑好動，行動非常敏捷，在養(yǎng)蟲盒內(nèi)來回走動，并不斷用觸角到處探索。當(dāng)其觸角搜索到幼蟲時，即迅速轉(zhuǎn)身，用尾鋏夾緊幼蟲，腹部劇烈擺動，若幼蟲逃脫則繼續(xù)搜索夾緊，如此反復(fù)直至幼蟲死亡，個別的墊跗螋會拖住幼蟲不停的走動，并不時回頭觀察幼蟲狀態(tài)，待到幼蟲筋疲力盡或死亡時停下來開始取食，取食一半后便松開尾鋏，被捕幼蟲被取食殆盡后繼續(xù)尋找下一目標(biāo)。個別墊跗螋攻擊幼蟲致死后并不取食，導(dǎo)致幼蟲的被攻擊死亡數(shù)量遠(yuǎn)大于實際取食數(shù)量。墊跗螋捕食1 頭2-3 齡幼蟲用時為5-10 min。

2.2 墊跗螋對紅脈穗螟幼蟲的捕食作用

墊跗螋對紅脈穗螟幼蟲的捕食量如表1、表2。結(jié)果表明:在一定的蟲口密度范圍內(nèi)，隨著紅脈穗螟幼蟲密度的增大，墊跗螋的捕食量也相應(yīng)增大，但當(dāng)紅脈穗螟幼蟲密度增加至一定量時，墊跗螋的捕食蟲數(shù)增加量相對遲緩，校正捕食量和紅脈穗螟的蟲口密度呈現(xiàn)一定的相關(guān)性。

由表中也可以看出，在相近的蟲口密度下，墊跗螋對紅脈穗螟2-3 齡幼蟲的校正捕食量較4-5 齡幼蟲的大。一方面可能是由于2-3 齡幼蟲個體較4-5 齡的小，其單個蟲體所能提供的營養(yǎng)物質(zhì)也少，因此墊跗螋要取食較多的個體才能滿足自身需要;另一方面可能是由于紅脈穗螟較大齡期的幼蟲出現(xiàn)大量吐絲結(jié)網(wǎng)現(xiàn)象，影響墊跗螋的搜索行為，并最終導(dǎo)致其取食行為受到影響。

表1 24 小時內(nèi)墊跗螋對2-3 齡紅脈穗螟幼蟲的捕食數(shù)量Table 1 Number of the 2nd-3rd instar larva of Tirathaba rufivena predated by Chelisoches morio in 24 h

表2 24 小時內(nèi)墊跗螋對紅脈穗螟4-5 齡幼蟲的捕食數(shù)量Table 2 Number of the 4th-5th instar larva of Tirathaba rufivena predated by Chelisoches morio in 24 h

2.3 墊跗螋對紅脈穗螟幼蟲的功能反應(yīng)

將墊跗螋的校正捕食量和蟲口密度進(jìn)行模擬得出墊跗螋對紅脈穗螟幼蟲的捕食功能反應(yīng)，如圖1 和圖2。從圖中可以看出，在一定的天敵密度下，紅脈穗螟幼蟲的被捕食量和幼蟲密度呈現(xiàn)一定的相關(guān)性，且符合HollingⅡ模型，墊跗螋對紅脈穗螟2-3 齡和4-5 齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)模型分別為:

將墊跗螋捕食量的實測值和理論值進(jìn)行X2差異顯著性檢驗，差異不顯著(X2=0.8564＞0.05)，說明得出的模型可用于分析墊跗螋對紅脈穗螟幼蟲的捕食作用結(jié)果。根據(jù)上述模型，墊跗螋對紅脈穗螟2-3 齡和4-5 齡幼蟲的攻擊率分別為1.2377 和1.1601，墊跗螋處理1 頭紅脈穗螟幼蟲所需時間分別為0.0929 d 和0.1378 d，計算得出墊跗螋在1 d 內(nèi)最多可以捕食紅脈穗螟2-3 齡或4-5 齡幼蟲的理論值分別為10.76 頭和7.26頭。這也表明，紅脈穗螟幼蟲齡期越高，墊跗螋處理1 頭幼蟲所需時間越長，則在1 d 內(nèi)的理論捕食量也越少，即墊跗螋的理論捕食量隨著紅脈穗螟幼蟲齡期的增加而減少。

圖1 墊跗螋對紅脈穗螟2-3 齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)Fig.1 Predatory functional response of Chelisoches morio on the 2nd-3rd instar larva of Tirathaba rufivena

3 結(jié)論與討論

墊跗螋是一種活動能力較強(qiáng)的海南本土天敵，作者調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該蟲具有避光性，喜歡陰暗潮濕的生活環(huán)境，在田間種群數(shù)量龐大，在棕櫚植物中常隱藏于葉腋或花苞中，對危害心葉組織和花苞的害蟲具有潛在捕食特性。墊跗螋成蟲在野外可存活3-5個月，Appanah 等(2005)報道其在印度尼西亞大多數(shù)椰子種植園中與椰心葉甲的發(fā)生有一定相關(guān)性，且在椰心葉甲的防治中能與椰心葉甲寄生蜂起到互補(bǔ)作用。已有研究表明墊跗螋的成蟲和若蟲對椰心葉甲均具有較強(qiáng)的捕食作用(Chomphukhieo et al.，2008;李朝緒，2008)。

通過本試驗觀察得知，墊跗螋對棕櫚植物的另一重要害蟲紅脈穗螟也起到一定的控制作用。室內(nèi)研究表明，墊跗螋對紅脈穗螟幼蟲具有一定的捕食能力，尤其是對齡期較小幼蟲的捕食及攻擊致死數(shù)量較多，而對較高齡期的幼蟲捕食效果較差，這可能與蟲體所含營養(yǎng)物質(zhì)和幼蟲吐絲結(jié)網(wǎng)特性等相關(guān)，如蟲體小，其提供的營養(yǎng)相對較少，而較大幼蟲營養(yǎng)含量高但吐絲結(jié)網(wǎng)較多反而限制了墊跗螋的活動能力，影響了它對獵物的搜索。墊跗螋對紅脈穗螟的捕食功能反應(yīng)符合HollingⅡ模型，1 頭墊跗螋成蟲在1 d 內(nèi)最多可以捕食紅脈穗螟2-3 齡或4-5 齡幼蟲的理論值分別為10.76 頭和7.26 頭，說明墊跗螋的捕食潛能較大。

圖2 墊跗螋對紅脈穗螟4-5 齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)Fig.2 Predatory functional response of Chelisoches morio on the 4th-5th instar larva of Tirathaba rufivena

墊跗螋在海南棕櫚園中發(fā)生普遍，且棲息活動場所與紅脈穗螟的發(fā)生危害部位一致，這十分有利于墊跗螋的搜索和捕食。結(jié)果僅僅為室內(nèi)生物測定結(jié)果，如何更好地掌握墊跗螋田間種群動態(tài)，以便充分發(fā)揮該天敵對紅脈穗螟的田間控害效果等需要進(jìn)一步研究和探討。

References)

Appanah S，Sim HC，Sankaran KV.Developing an Asia-pacific strategy for forest invasive species:The coconut beetle problem-bridging agriculture and forestry［J］.Report of the Asia-Pacific Forest Invasive Species Network Workshop，22-25 February 2005，Ho Chi Minh City，Viet Nam.

Chomphukhieo N，Suksen K，Uraichuen S，et al.Biology and feeding capacity of Chelisoches morio(Fabricius)(Dermaptera:Chelisochidae)against Brontispa longissima Gestro(Coleoptera:Hispidae)［C］.Proceedings of the 46th Kasetsart University Annual Conference，Kasetsart，29 Jan.-1 Feb.2008.Subject:Plants，2008，149-154.

Du DL，Gan BC，Wang YS，et al.Preliminary evaluation of germplasm areca［J］.China Seed Industry，2005a，(7):37-38.［杜道林，甘炳春，王有生，等.檳榔種質(zhì)初步評價研究［J］.中國種業(yè)，2005a，(7):37-38］

Du DL，Gan BC，Wang YS，et al.Standardized planting and tending standard operating procedures of areca［J］.Research and Practice of Chinese Medicines，2005b，19(3):18-21.［杜道林，甘炳春，王有生，等.檳榔規(guī)范化種植與保護(hù)撫育標(biāo)準(zhǔn)操作規(guī)程的研究［J］.現(xiàn)代中藥研究與實踐，2005b，19(3):18-21］

Fan Y，Gan BC，Chen SL，et al.The biological characteristics and control of Tirathaba rufivena［J］.Entomological Knowledge，1991，28(3):146-148.［樊瑛，甘炳春.陳思亮，等.檳榔紅脈穗螟的生物學(xué)特性及其防治［J］.昆蟲知識，1991，28(3):146-148］

Gan BC，Huang LM，Chen XY，et al.Study on biological characteristics of Elasmus sp.a parasitoid of Tirathaba rufivena Walker［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin，2010，26(5):219-222.［甘炳春，黃良明，陳旭玉，等.紅脈穗螟天敵—扁股小蜂生物學(xué)特性的研究［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2010，26(5):219-222］

Gan BC，Huang LM，Liu LF，et al.Developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of Elasmus sp.，a parasitoid of Tiratkaba rufivena［J］.Forest Pest and Disease，2010，29(3):13-17.［甘炳春，黃良明，劉麗風(fēng)，等.紅脈穗螟天敵一扁股小蜂發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫［J］.中國森林病蟲，2010，29(3):13-17］

Gan BC，Zhou YK，Yang XQ，et al.Mass rearing of Elasmus punctulatus，a parasitoid of Tirathaba rufivena［J］.Forest Pest and Disease，2011，30(4):29-30，40.［甘炳春，周亞奎，楊新全，等.紅脈穗螟寄生性天敵扁股小蜂的人工大量繁殖技術(shù)［J］.中國森林病蟲，2011，30(4):29-30，40］

Wu KJ，Sheng CF，Gong PY.Eguation of predator functional response and estimation of the parameters in it［J］.Entomological Knowledge，2004，41(3):267-269.［吳坤君，盛承發(fā)，龔佩瑜.捕食性昆蟲的功能反應(yīng)方程及其參數(shù)的估算［J］.昆蟲知識，2004，41(3):267-269］

Li CX，Huang SC，Ma ZL，et al.Predatory functional response of black earwig Chelisoches morio to coconut leaf beetle Brontispa longissima［J］.Journal of Fruit Science，2011，28(2):353-357.［李朝緒，黃山春，馬子龍，等.墊跗螋成蟲對椰心葉甲的捕食功能反應(yīng)［J］.果樹學(xué)報，2011，28(2):353-357］

Luo J，Cai ZJ，Xie E.Primary investigations of natural enemy resources in loguat orchard［J］.EntomoIogical Journal of East China.2005，14(4):358-361.［羅佳，蔡子堅，謝嫦.枇杷園害蟲天敵資源調(diào)查初報［J］.華東昆蟲學(xué)報，2005，14(4):358-361］

Tan LH.The present situation，problems and countermeasures of betelnut production in Hainan Province［J］.Natural Science Journal of Hainan University，2006，24(1):55-59.［譚樂和.海南檳榔生產(chǎn)的現(xiàn)狀、問題及對策［J］.海南大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2006，24(1):55-59］

Wu Q，Liang GW，Zeng L，et al.Host plants and natural enemies for coconut leaf beetle，Brontispa longissima(Gestro)in Shenzhen［J］.Chinese Bulletin of Entomology，2006，43(4):530-534.［吳青，梁廣文，曾玲，等.深圳地區(qū)椰心葉甲寄主和天敵種類調(diào)查［J］.昆蟲知識，2006，43(4):530-534］

Zeng L，Zhang ZH，Lu YY，et al.Response function of the earwing Chaetospania sp.on the banana moth Opogona sacchari(Bojer)［J］.Journal of Huazhong Agricultural University，2004，23(2):218-221.［曾玲，張志紅，陸永躍，等.毛蠼螋對蔗扁蛾幼蟲的捕食作用［J］.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004，23(2):218-221］

Zhang ZR，Liang LH，Huang WJ，et al.Investigation of occurrence of weaver ant Oecophylla smaragdina in cashew plantations of Hainan Province［J］.Journal of Environmental Entomology，2009，31(1):68-72.［張中潤，梁李宏，黃偉堅，等.海南腰果種植區(qū)黃猄蟻資源調(diào)查［J］.環(huán)境昆蟲學(xué)報，2009，31(1):68-72］

Zou GC，Lu JQ，Wei YM.Predatory functional response of Forcipula sp.against Eoeurysa flavaplitafa Muir［J］.Modern Agricultural Science and Technology，2008，14:120，122.［鄒貴才，陸佳乾，韋玉梅.蠼螋對甘蔗扁飛虱的捕食功能反應(yīng)研究［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2008，14:120，122］